全 文 ：植物学通报 2004, 21 (2): 216~227
Chinese Bulletin of Botany
①中国科学院“百人计划”和知识创新工程重要方向性项目 (KSCX2 -SW-1 17 ) 资助项目。
②通讯作者。Author for correspondence.
作者简介：宋松泉, 男, 1 957年生, 博士, 教授, 主要从事植物逆境生理和种子生物学的教学和研究.
收稿日期：2003-01-13 接受日期：2003-04-16 责任编辑：崔郁英
植物的双组分信号系统①
1,2类延宝 1,2宋松泉② 2傅家瑞 3程红焱
1(中国科学院西双版纳热带植物园 云南勐腊 666303) 2(中山大学生命科学学院 广州 510275)
3(中国科学院植物研究所 北京 100093)
摘要 双组分系统由感受信号输入的组氨酸 (His) 蛋白激酶和调节信号输出的反应调控因子组成，涉
及许多原核生物、真菌、黏菌和植物的各种信号转导途径。在植物中，还存在更复杂的包括杂合的His
激酶、磷酸传递中间体和反应调控因子的信号系统，称为多步骤双组分系统。最近的研究表明，双组分
系统在对环境刺激和生长调节剂(如乙烯、细胞分裂素、光和渗透胁迫)的反应中起重要作用。
关键词 双组分系统, 信号转导, 乙烯, 细胞分裂素
Two-Component Signaling Systems in Plants
1,2 LEI Yan-Bao 1，2 SONG Song-Quan② 1 FU Jia-Rui 3 CHENG Hong-Yan
1( Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, The Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yuannan, 666303)
2 (School of Life Science, Zhongshan University, Guangzhou, 510275)
3 ( Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Bejing 100093)
Abstact Two-component systems, consisting of a histidine (His) protein kinase that senses a signal
input and a response regulator that mediates the output, are involved in various signal transduction
pathways in many prokaryotes, fungi, slime molds, and plants. While in plants, there also exist more
complex signaling systems that include a hybrid His kinase, a phosphorelay intermediate and a
response regulator, which is referred to as multiple step two component systems. Recent studies
indicated that two-component systems play important roles in signal transduction in response to
environmental stimuli and growth regulators (such as ethylene, cytokinin), light and osmotic stress.
Key words Two component systems, Signal transduction, Ethylene, Cytokinin
生物需要复杂而精密的信号系统感受、传导和响应外界环境的变化。蛋白磷酸化是原核
和真核生物进行信号转导的主要机制。蛋白磷酸化由激酶催化，根据对底物专一性的不同，
激酶可分为 Ser/Thr激酶、Tyr激酶和 His 激酶等。细菌 His 激酶在感受趋化性因子、渗透改
变和营养缺乏中起重要作用 (Parkinson and Kofoid, 1992)。该信号系统由两部分组成，包括感
受器和反应调节蛋白，称为双组分系统（two-component system）。感受器通常位于细胞质
膜上以监测环境变化，反应调节蛋白位于细胞质中并传递来自感受器的信号和调节基因的表
达，以响应外界的变化。
2172004 类延宝等：植物的双组分信号系统
双组分系统最初是由Ninfa和Magasanik (1986) 在研究大肠杆菌 (E. coli) 氮调节蛋白 (nitrogen
regulatory protein, NR) 系统时发现的；与此同时，Nixon等 (1986)发现细菌中存在许多感应系
统（sensory system），其组分与大肠杆菌的 NR系统的组分具有相似的氨基酸序列 (Vighl et
al., 1993) 。双组分系统普遍存在于原核生物中，大肠杆菌中具有 30种不同的双组分系统 (Chang
and Stewat, 1998)。目前，在真核生物如酵母 (Ota and Varshavsjy, 1993)、哺乳动物 (Galcheva
et al., 1994) 和高等植物 (Chang and Stadeler, 2001) 中也发现了双组分系统。本文介绍植物双组
分信号系统的研究进展。
1 简单的双组分系统：His-Asp
简单的双组分系统由组氨酸蛋白激酶 (histidine protein kinase, HPK) 和反应调节蛋白(response-
regulator protein, RR) 组成。HPK是一种跨膜蛋白，通常有 1～2个跨膜区，以二聚体的形式
起作用，并发生自体磷酸化 (Bourret et al., 1991)。HPK 有一个能够感受外界信号的输入模件
(input module)，并与蛋白激酶的催化模件 (catalytic module) 相连接，这一结构特点使得 HPK
能很灵敏地感受外界环境的变化。此外，每个 HPK分子都有一个由约 250个氨基酸残基组成
的传递模件 (transmitter module)，该模件是自体磷酸化的作用部位，磷酸化的位点一般是保守
的 His 残基 (Wurgler-Murphy and Saito, 1997) 。
RR具有一个称为接受模件 (receiver module) 的结构域，大约由 110个氨基酸组成。Asp
为磷酸化位点，还有一个输出结构域 (output domain)。这样信号转导就由信号输入、HPK自
体磷酸化、RR磷酸化和信号输出组成 (Appleby and Parkinson, 1996) (图 1A)。有些 RR是转录
因子，输出结构域作为 DNA 模件与 DNA 结合；接受模件则通过 Asp 的磷酸化调节其自身的
活性，从而决定它是与DNA模件结合还是与转录机器的其他组分结合。但有的 RR与转录无
关，只是将外界信号继续向下传递，仅仅作为整个信号级联放大系统中的一个上游组分 (邱全
胜, 2000)。大肠杆菌的 EnvZ-OmpR系统即为此类型的代表，该系统在感受渗透胁迫信号、调
节细胞渗透势等方面起重要的作用 (Stock et al., 1990) 。EnvZ-OmpR系统通过调节 OmpF 和
OmpC基因表达影响 OmpF和 OmpC两种孔蛋白在外膜上数量的多寡，最终影响物质的跨膜运
输和调节细胞对渗透胁迫的响应过程。由 OmpF蛋白组成的孔的孔径较大，而由 OmpC组成
的孔的孔径较小。低渗条件下，外膜中有较多的 OmpF；反之，高渗时有较多的 OmpC。OmpC
和 OmpF 基因表达是由 EnvZ-OmpR调控的。EnvZ 是一种属于 HPK的渗透感应器，感受外界
渗透变化后可以进行自体磷酸化，然后将磷酸基团传递到作为 RR的 OmpR上，磷酸化位点是
接受模件的 Asp残基。然后，磷酸化的 OmpR与 OmpF和 OmpC的上游序列结合,调节这两个
基因的表达。
2 复杂的双组分系统: His-Asp-His-Asp
一些组氨酸激酶结构中除了输入模件和传递模件外，还有一个接受域模件融合到组氨酸激
酶的 C端，称为杂合型组氨酸激酶 (hybrid histidine kinase)。这个接受域模件称为含有组氨酸
的磷酸转移结构域 (histidine-containing phosphotransfer domain)，即 Hpt结构域 (图 1B)。原
核生物的 Hpt结构域一般连接在相应的双组分系统上，而真核生物中的 Hpt结构域是单独存在
的蛋白 (Lohrmann and Harter, 2002) ；这样就形成了复杂的双组分系统，磷酸基团要经过多步

2192004 类延宝等：植物的双组分信号系统
到目前为止，已经鉴定了 5种乙烯的受体，ETR1是最早鉴定的 一种 (Chang et al., 1993)。
ETR1为一种跨膜蛋白，Ｎ端位于膜的外侧，有 3个跨膜片段；Ｃ端结构域定位在膜的细胞质
一侧，与细菌双组分系统的组氨酸激酶具有高度的同源性。ETR1通过 Cys之间的二硫键形成
同源二聚体，能自体磷酸化，可以直接与乙烯作用 (Schaller and Bleeker, 1995)。
另外的 4种乙烯受体分别是 ETR2、ERS1、ERS2和 EIN4。通过基因敲除 (gene knockout)
实验已经分离了 ETR1、ETR2、ERS2和 EIN4的功能丧失突变株，一个基因功能丧失表现为
正常的乙烯敏感性，如果 4 个基因功能丧失则表现为即使在无乙烯时也出现组成性的乙烯反
应，表明这些乙烯受体是乙烯响应的负调节物 (Timan and Klee, 1999) 。5种受体可能有不同
的乙烯亲和力，或组成异源二聚体，或组成受体复合物起作用；还可能分别在不同的响应阶
段起作用；如 ETR1和EIN4的mRNA在乙烯处理后数量不变，而ETR2、ERS1和 ERS2的mRNA
则为乙烯所增量调节 (up-regulate) (Payton et al., 1998) 。
根据序列相似性、结构特点和转录激活特性可将 5种乙烯受体分为两类：ETR1类 (包括
ETR1和 ERS1) 和 ETR2类 (有 ETR2、EIN4和 ERS2)。两者相比，ETR2类几乎缺少组氨酸激
酶的所有功能基序，且 N端有较长的延伸。ERS1和 ERS2没有受体域，且自体磷酸化的关键
氨基酸 His 被 Glu或 Asp所替代，说明它们可能不直接感受乙烯 (Timan and Klee, 1999)。
从乙烯不敏感 (never-ripe)的番茄 (Lycopersicon esculentum) 突变株中克隆的NR基因是ERS1
的同系物 (无受体域)。从番茄中还克隆了 LeETR1和 LeETR2，它们是ETR1的同系物。LeETR1
在各种组织中都是组成性表达；LeETR2 在植株中低量表达，在吸涨的种子中大量表达。在
黄瓜 (Cucumis sativus) 中也分离了 CmETR1 (ETR1的同系物) 和 CmERS1 (ERS1的同系物)，
CmERS1的mRNA 随果实发育而增加，果实成熟时降低。而 CmETR1在成熟的果实中仍大量
存在。所以，在植物至少是在果实跃变型植物中，有两种乙烯受体：乙烯诱导型 (ERS1类)
和组成表达型 (ETR1类) (Zhou et al., 1996) 。
在拟南芥中鉴定了许多 Hpt和 RR，它们是否参与乙烯的信号转导还缺乏直接的证据。而
一种蛋白激酶 CTR1 (constitutive triple response1) 在酵母中能直接与 ETR1和 ERS1的胞质部分
作用，是乙烯信号转导的中心组分。CTR1与哺乳动物 RAS (一种MAPKKK, mitogen-activated
protein kinase kinase kinase) 相类似 (Kieber et al., 1993)，所以乙烯信号转导可能通过一部分的
MAPK级联系统，但是否为下游的MAPKK和MAPK 仍然不清楚，这表明 CTR1通过一种新
的机理直接受乙烯受体的调节 (Solano et al., 1998) 。研究还显示 CTR1是乙烯响应的负调节物，
不结合乙烯时，受体直接激活 CTR1而抑制乙烯反应；结合乙烯后，阻止受体激活 CTR1、
CTR1失活，下游信号继续传递到核内，调节基因的表达，产生生理反应 (Alonson et al . ,
1999)。
3.2 细胞分裂素的信号转导
细胞分裂素 (cytokinin, CTK) 参与许多生理过程，如促进细胞的分裂和扩大，诱导芽的分
化，延缓叶片衰老等 (Skoog and Miller, 1957)，是一种重要的植物激素，目前对其信号转导
途径的研究也最为充分。
细胞分裂素的受体研究, 近来在拟南芥中发现了 cre1 (cytokinin response 1) 突变体，表现
为不依赖于细胞分裂素的生理反应。它编码一种组氨酸激酶，N 端是 CTK的结合部位，与
ETR1相同；CRE1在传递模件的下游还有一个接受域结构 (Inoue et al., 2001)。Hwang 和 Sheen
220 21(2)
(2001) 也用拟南芥的原生质体证明了 CRE1是 CTK的受体。在敲除了融合型激酶的酵母中表达
植物的 CRE1，即用拟南芥的CRE1来替代酵母的相关激酶，表现为细胞分裂素存在时能够使
酵母已经改变的生长类型恢复。这些结果表明：(1) CRE1 能够与细胞分裂素结合；(2) 结合细
胞分裂素后能够诱导 CRE1的激酶活性； (3) CRE1能够将磷酸基团转移给酵母固有的 Hpt结构
域蛋白，从而起始双组分级联系统 (Inoue et al., 2001) 。但 CRE1并不调节所有的细胞分裂素
反应，说明还有其他的细胞分裂素受体, 如 CKI1 (Kiba et al., 1999)、AHK2 和 AHK3 等 (Mok
and Mok, 2001) 。
拟南芥反应调控因子 (arabidopsis response regulator，ARR) 的分类。尽管在 20世纪 90
年代就发现了组氨酸激酶作为细胞分裂素的受体，但大约 10年后才发现了双组分的其他元件，
即 Hpt 和 RR。根据结构域的组成和序列相似性可将 RR分为 A 型和 B型。A 型包括 ARR3～
ARR9，B型包括 ARR1、ARR2、ARR10～ARR14 (表 1)。A 型较小，有 N端接受域和短的
C端延伸；A 型的mRNA 在细胞分裂素处理后能迅速积累，即为细胞分裂素所诱导。B型的
C端延伸较长，且不为细胞分裂素所诱导，一般作为转录因子起作用 (Sakai et al., 2000) 。
B型 ARR 的输出域部分有一段大约为 60 个氨基酸残基的高度保守序列，称为 GARP
(Riechmann et al., 2000) 。这段基序折叠成α螺旋结构，与碱性区域螺旋环螺旋 (basic-region
helix-loop-helix，bHLH) 和Myb (a family of transcription factors with Trp cluster motif) 等转录因子
很相似。这表明 GAPR代表了一种新的 DNA 结合域形式。亚细胞定位和转录活性研究表明，
B型 ARR一般存在于核内，并且具有转录活性 (Lohrmann et al., 1999)。 B型 ARR中的 ARR1
和 ARR2参与细胞分裂素的信号转导。Arr1突变，导致对细胞分裂素的部分不敏感；而过量
表达则引起超敏感，即不依赖细胞分裂素的响应。在 arr1 突变和超表达系统中发现，A 型
ARR包括 ARR4的表达也对细胞分裂素的响应发生变化。Hwang和 Sheen (2001) 利用拟南芥的
叶肉原生质体来研究细胞分裂素诱导的 ARR1和 ARR2 (B型) 对 ARR6 (A型) 表达的影响，结
果表明 B型 ARR调节 A型的表达；有意义的是 ARR2在缺乏细胞分裂素的情况下也能强烈地
诱导 ARR6 的表达。这些发现说明还存在另外一种刺激物 (stimulus) 来活化 ARR2，从而调节
ARR2靶基因的表达 (Lohrmann and Harter, 2002) 。
B型ARR如何在核内、膜外或膜结合的组氨酸感受器将信号传到核内的呢？蛋白互作分析
表明，感受器 CKI1、CRE、ETR1都不能直接与 ARR1和 ARR2作用。这样 Hpt 蛋白就可能
作为磷酸传递中间体而起作用。感受器和调节因子都能与 AHP (Hpt protein) 作用，所以 AHP
成为连接分子或者称为分子插座 (molecular adaptor)，而且 AHP在胞质和核内均有分布。AHP
的分子量较小，大约在 12 kD左右，所以能通过扩散作用自由进出细胞核 (Lohrmann and Harter,
2002)。
AHP的作用模式可以表示为：组氨酸激酶受体结合细胞分裂素后，发生自体磷酸化，将
磷酸基团传递给 AHP、AHP 穿梭进入核内，进而将磷酸基团传递到核内的 B型 ARR，磷酸
化的 B型 ARR 作为转录因子调节目标基因如A 型 ARR 的表达。去磷酸化的AHP 返回胞质，
继续转运磷酸基团，使该反应能够继续进行 (图 2)。
3.3 植物渗透感受器
在高等植物对水分缺乏的反应中，类似于酵母的渗透感受机制可能起作用。Urao等 (1998)
已经从拟南芥中克隆了 ATHK1。ATHK1编码一种杂合型组氨酸激酶，在Ｎ末端的一半紧接细
2212004 类延宝等：植物的双组分信号系统
表 1 植物双组分信号系统
Table 1 Plant two-component signaling systems
双组分元件 植物 输入信号 结构
Two component element Plants Input signals Structure
组氨酸激酶Histidine kinase
ETR1 拟南芥 Arabidopsis 乙烯 Ethylene TM－KD－RD
ETR2 拟南芥 Arabidopsis 乙烯 Ethylene TM－KD (H/E) －RD
EIN4 拟南芥 Arabidopsis 乙烯 Ethylene TM－KD－RD
ERS1 拟南芥 Arabidopsis 乙烯 Ethylene TM－KD
ERS2 拟南芥 Arabidopsis 乙烯 Ethylene TM－KD (H/D)
CKI1 拟南芥 Arabidopsis 细胞分裂素 Cytokinin TM－KD――RD
ATHK1 拟南芥 Arabidopsis 渗透胁迫Osmosis stress？TM－KD――RD
NR 番茄 Tamato 乙烯 Ethylene ？ TM－KD
LeETR1 (= eTAE1) 番茄 Tamato 乙烯 Ethylene ？ TM－KD－RD
LeETR2 (= TFE27) 番茄 Tamato 乙烯 Ethylene ？ TM－KD－RD
Cm-ETR1 菜瓜 Cucumis melo 乙烯 Ethylene ？ TM－KD－RD
Cm-ETR2 菜瓜 Cucumis melo 乙烯 Ethylene ？ TM－KD
RP-ERS1 沼生酸模Rumex palustris 乙烯 Ethylene ？ TM－KD
DC-ERS1 石竹Dianthus caryophyllus 乙烯 Ethylene ？ TM－KD
DC-ERS2 石竹Dianthus caryophyllus 乙烯 Ethylene ？ TM－KD
磷酸传递中间体 Phosphorelay intermediates
ATHP1 (=AHP2) 拟南芥 Arabidopsis HPt
ATHP2 (=AHP3) 拟南芥 Arabidopsis HPt
ATHP3 (=AHP1) 拟南芥 Arabidopsis HPt
ZmHP2 玉米 Maize HPt
反应调控因子Response regulators
A型 Type A
ARR3 拟南芥 Arabidopsis RD－
ARR4 (= ATRR1, IBC7) 拟南芥 Arabidopsis RD－
ARR5 (= ATRR2, IBC6) 拟南芥 Arabidopsis RD－
ARR6 拟南芥 Arabidopsis RD－
ARR7 拟南芥 Arabidopsis RD－
ARR8 (= ATRR3) 拟南芥 Arabidopsis RD－
ARR9 ( =ATRR4) 拟南芥 Arabidopsis RD－
ZmRR1 玉米 Maize RD－
ZmRR2 玉米 Maize RD－
B型 Type B
ARR1 拟南芥 Arabidopsis RD－－－
ARR2 拟南芥 Arabidopsis RD－－－
ARR10 拟南芥 Arabidopsis RD－－－
ARR11 拟南芥 Arabidopsis RD－－－
ARR12 拟南芥 Arabidopsis RD－－－
ARR13 拟南芥 Arabidopsis RD－－－
ARR14 拟南芥 Arabidopsis RD－－－
―
TM. 跨膜域; KD. 激酶域; RD. 接受域; HPt. 含有组氨酸的磷酸转移域; －. 表示50～100个氨基酸的长度; H/D. 组
氨酸为天冬氨酸替代; H/E. 组氨酸为谷氨酸替代 (Urao et al., 2000)
TM. Transmembrane region; KD. Kinase region; RD. Receiver domain; HPt. Histidine-containing phosphotransfer
domain; －. corresponds to 50～100 amino acids in length; H/D and H/E represent the amino acid substitutions of
histidine (H) to aspartate (D) and to glutamate (E), respectively (Urao et al., 2000)

2232004 类延宝等：植物的双组分信号系统
PHYC、PHYD 和 PHYE。作为光敏色素基本结构的氨基酸序列具有较高的保守性，如 N端 2/
3处发色团的结合部位，决定光敏色素的光敏特性；C端区域对 PhyB和 PhyA 的活性是共同
的。PhyA 对连续远红光是必需的，而 PhyB则感受连续红光；两种作用相互对抗 (Hwang et
al ., 2002)。
Schneider-Poetsch等 (1991) 将细菌组氨酸激酶序列与一组代表性的光敏色素的 C端进行序
列比较，发现在这个区域内，各种光敏色素之间的成对序列一致性为 31%~64％，细菌组氨
酸激酶的成对序列一致性为 24%~42％。光敏色素与细菌激酶之间的成对序列一致性为 15%~30
％，说明至少一些光敏色素分子与细菌激酶序列的相关程度类似于细菌激酶之间的相关程度。
疏水簇 (hydrophobic cluster) 分析表明，光敏色素的折叠与细菌激酶蛋白类似；光敏色素
分子总的结构与细菌的感受器分子相似，二者都有两个结构域，光敏色素 N 端负责光信号感
受，相应于细菌的输入区域；C 端调节光敏色素分子的二聚化和信号向下游转导，这两个功
能都由发送器区域完成；所以光敏色素可能作为光调节的组氨酸激酶来转导原初信号(Quail et
al.,1995)。利用酵母双杂交筛选，在拟南芥中发现了与 PHYA反应的一种底物 PSA1 (一种碱性
可溶性蛋白)，这表明光敏色素可能从古老的组氨酸激酶演化为 Ser/Thr 激酶 (Fankhauser et al.,
1999) ；但是到目前为止还没有检测到纯化的光敏色素具有组氨酸激酶的活性。
4 双组分系统的复杂性
真核生物，特别是高等植物的双组分信号系统比较复杂，通常多于两个组分；无论是信
号的输入，还是信号的转导或输出都呈现出多样化的特点。例如 (1) 信号识别 (输入) 的多样
性：信号的识别和感受是由其他分子，如细胞表面受体或运输蛋白来完成，再由它们将信号
传递到 HPK 分子。(2) 信号转导的多样性：① 多个 HPK 调节一个 RR；② 一个 HPK 调节多个
RR；③ 多步骤的磷酸转移过程；如融合型的 HPK和 AHP的参与；而且也有报道表明融合型
的 HPK 可以不通过RR分子，直接行使效应器的功能。(3) 信号输出的多样性：一方面输出模
件不仅作为转录因子调节基因的表达，还可以作为蛋白质活性调节因子而起作用(邱全胜,
2000)。另一方面输出过程和输出组分的多样化。在真核生物中MAPK级联放大系统作为 HPK-
RR的下游组分参与信号转导。此外，还发现环腺苷酸 (cAMP) 系统和细胞骨架也参与下游的
信号转导 (Wurgler-Murphy and Saito, 1997) 。(4) 组分间作用的特异性：如 ETR1和 CRE1能同
AHP1和 AHP2 相互作用，而 CKI1只能同 AHP2 作用。另外，ARR 和 AHP 间也存在这种特
异性。ARR2能与AHP1和AHP2作用，ARR4只能和AHP1作用。(5) 信号系统之间的交叉 (cross
talk)，如细胞分裂素和乙烯之间既有协同作用又有拮抗作用 (Riechmann et al., 2000) ；ARR4
和 ARR5的表达也对不良环境因子如干旱、盐害、低温敏感，表明逆境和细胞分裂素之间也
有交叉 (Urao et al., 1998)。最典型的例子是细胞分裂素和光敏色素之间通过 ARR4而将激素信
号和光信号整合在一起 (图 3)。
研究发现 ARR4特异性地与植物光敏色素 PhyB作用。有趣的是 ARR4与 PhyB的 N端作
用，而不与 C端作用，C端才与激酶的传递模件相似。因为至今没有发现 PhyB的激酶活性；
以及 ARR4又是细胞分裂素反应的最初响应物，因此光敏色素有可能是细胞分裂素调节的双组
分系统的靶子之一 (Riechmann et al., 2000)。PhyB是感受连续红光必需的，能调节红光特异
的光形态建成。由失活的 Pr接受红光便转换成活性的 Pfr，而远红光能诱导 Pfr逆转为 Pr，另

2252004 类延宝等：植物的双组分信号系统
Lys), 还有核定位的信号序列。其中 APRR1/TOC1定位于核内，通过光周期调节开花时间。该
基因突变将导致拟南芥昼夜节律周期 (circadian rhythm) 缩短。这些 APRR转录的节律性被认为
是拟南芥昼夜周期时钟的基础，但是在植物发育过程中的生理作用还不清楚 (Makino et al.,
2002)。
5 结语
已知双组分系统在连接细胞分裂素、乙烯、光、胁迫和葡萄糖 (Glc) 等刺激的植物信号
网络中起重要作用 (Stock et al., 2000; Hwang et al., 2002; Lohrmann and Harter, 2002)。但关于 HK
和 RR怎样起作用仍然存在一些问题。在许多系统中，由 HK感受的刺激没有解释清楚，从
感受域到激酶核心域的跨膜的信号转导的分子基础还没有确定。在 RR中，在调节域将磷酸化
诱导的构型变化偶联到效应子区域的活化的详细机制需要阐明。
关于植物双组分系统的大部分研究结果都是以模式植物拟南芥作材料获得的 (Urao et al., 2000;
Hwang et al., 2002)，是否适用于其他植物还有待证实。与酵母的渗透感受途径类似，拟南芥
的乙烯受体作为 His 蛋白激酶起作用并通过MAPK级联传递信号 (Clark et al., 1998; Urao et al.,
1999)。His 蛋白激酶活性和专一的MAPK级联对植物细胞的重要性需要确定。通过 ARR基因
表达的调节，Glc不敏感的突变体 gin2的表型分析已经揭示了 Glc和细胞分裂素信号之间的一
种新的分子联系；细胞分裂素和红光信号在ARR4 汇集；胁迫信号也可能利用双组分系统
(Hwang et al., 2002)。具有挑战性的问题是理解利用双组分元件构成不同植物信号途径的分子
和生物化学机制。反应调控因子的靶基因的鉴定将有助于植物信号转导的复杂网络的分析。
参 考 文 献
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