全 文 ：植物学通报 2004, 21 (1): 9~18
Chinese Bulletin of Botany
①中国科学院重大创新项目（KSCXI-08-02）和国家重大基础研究与发展计划项目(G1998010100）。
②通讯作者。Author for correspondence.
作者简介：牛书丽，女，2 7 岁，博士生，主要从事植物生理生态学研究，现已接受发表论文 8 篇。蒋
高明，男，3 8 岁，首席研究员，主要从事植物生理生态学和生态系统管理方面的研究，在国内外期刊
发表论文130余篇。
收稿日期：2002-12-14 接受日期：2003-03-11 责任编辑：孙冬花
豆科植物在中国草原生态系统中的地位①
及其生理生态研究
牛书丽 蒋高明
②
（中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 北京 100093）
摘要 豆科(Leguminosae)植物在改良土壤肥力、保持水土、提供多种经济产品方面功能显著，但我国
干旱、半干旱草原区草场的退化使豆科植物资源受到严重破坏，有的面临灭绝的危险。本文明确了豆科
植物在草原生态系统中的重要性，并综述了其光合、固氮等重要生理过程的研究进展，总结出自然生态
系统中豆科植物的高光合机理和环境胁迫对固氮特性的影响，同时指出在豆科植物的适生机制和固氮潜
能的发挥等还有很大的研究前景，在生产实践中，播种豆科灌木和豆科牧草是解决大面积人工林、草场
“氮缺乏”的有效措施。
关键词 豆科植物，草原生态系统，生理生态，光合作用，固氮特性
The Importance of Legume in China Grassland Ecosystem and
the Advances in Physiology and Ecology Studies
NIU Shu-Li JIANG Gao-Ming②
(Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology, Institute of Botany, the Chinese Academy
of Sciences, Beijing 100093)
Abstract Legume plays an important role in improving soil fertility, protecting soil and water, and
providing varied products. However, the degraded grassland made Legume resource destroyed and
facing extinction. Here, we emphasized the importance of Legume in grassland ecosystems and
summarized advances in studies on photosynthesis and nitrogen fixation, the mechanism of higher
photosynthetic rate and the effect of stress habitats on nitrogen-fixing. It was pointed out that it has
good future for studying the adaptive mechanism and nitrogen-fixing potential of Legume. Practically,
it will be valuable to planting Leguminous shrubs and grasses in man-made forest and pasture to
compensate soil for “nitrogen deficiency”.
Key words Legume, Grassland ecosystem, Ecophysiology, Photosynthesis, Nitrogen-fixing traits
豆科(Leguminosae)植物的用途甚广，不仅是木材、燃料、树脂和药材的原料，还可以
作为草种、饲料、绿肥和大地覆盖物，而且也是可以食用的高营养农作物，其经济价值仅
次于禾本科，为人类提供 22 %的植物蛋白，32 %的脂肪，7 %的碳水化合物(Allen and Allen,
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1981); 更重要的是豆科植物能与根瘤菌共生固氮，改良土壤结构，提高土壤肥力，尤其在干
旱地区有些豆科植物还可作为先锋植物，是生态体系中提供有效氮的中心(Glasener et al, 2002)。
综合治理干旱区，改善土壤状况，研究开发这部分植物是非常重要的。
内蒙古草原区由于水分条件缺乏保证，特别是春旱严重，再加上滥垦、滥伐、滥牧现
象严重而造成草场退化，特别是近二、三十年内蒙古草原退化速度比较快，远远超过当前草
原的建设速度。草原退化导致许多珍贵的豆科牧草资源受到严重破坏和灭绝的危险，如呼伦
贝尔盟、赤峰市、锡林浩特市等地区分布的野生黄花苜蓿(Medicago falcate)面积迅速缩减。
内蒙古地区特有种阿拉善苜蓿(Medicago alaschanica)处于灭迹的危险，科尔沁沙地中分布的扁
蓿豆（Melilotoides ruthenica）由于草场严重沙化而所占面积加剧缩减, 在群落中的数量也在
减少(温都苏，1995)。因此，明确豆科植物在草原生态系统中的重要性，并对其进行生理生
态研究，为豆科植物的充分利用提供理论依据和实践指导，从而维持草原生态系统的氮素平
衡和可持续发展。
1 豆科固氮植物在我国干旱半干旱草原区的分布
全世界的豆科植物约 741属 17 800种，广布全球，我国约有 184属 1 234种，各省区均
有分布，典型的温带属有岩黄芪属(Hedysarum)、棘豆属(Oxytropis)和锦鸡儿属(Caragana spp.)
等，主要分布于我国西北干旱草原区，构成旱生的灌丛和荒漠植被；另外还有一些古地中海
成分，例如有骆驼刺(Alhagi)，苦马豆(Sphaerophysa)，和沙冬青(Ammopiptanthus)属等，多
出现在干旱荒漠和草原上(刘雪华，1995)。我国内蒙古、西藏等草原地区的考察结果表明，
豆科植物在我国草原上的种类不是很多，仅占草原植物种类的 5%左右，是草原上的伴生种，
其生物量一般占整个草群生物量的 3 %~10 % (李博和雍世鹏，1990)。数量虽不多，但其资
源价值远比其数量更重要,比如广泛分布于内蒙草原区锦鸡儿属植物具有发达的根系，可以防风
固沙，保持水土，发挥良好的环境效益，是我国荒漠、半荒漠、干草原及黄土地区的固沙
种类，而且具有饲用、绿肥、薪炭、蜜源、入药、木质纤维等资源价值(贾丽和曲式曾,
2001)。科尔沁沙地、毛乌素沙地和腾格里沙漠东南缘均为我国北方干旱、半干旱脆弱生态带
的典型区域，分别属于半干旱干草原、干旱荒漠化草原和草原荒漠化气候区。虽然三个地区
的建群优势灌木种类不同，但又有其相似性：豆科锦鸡儿属不同种类灌木——小叶锦鸡儿
(Caragana microphylla)、中间锦鸡儿(Caragana intermedia)和柠条锦鸡儿(Caragana korschinkii)
分别是各区主要的建群种之一(周海燕等，2001)。王卫卫等(1995;1997)对河西走廊和甘肃等西
部地区作了详尽的调查，认为这些地区的豆科植物资源丰富，有很大的利用价值和潜力。当
然，植物的分布是其与环境因子综合作用的结果，喻梅和高琼(1999)对锡林河流域植物化学成
分与植物类群及其与生境关系进行了定量分析，发现该地区的植物区系科属组成特点为：菊
科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)等功能大科作用极其突出，其中豆
科植物有 6种，反映了干旱地区的特点。豆科与禾本科相比，因具有固氮能力，体内所含
大量元素水平较高，因此对养分贫瘠的沙质生境适应能力很强。虽然豆科植物的分布范围很
广，但对其固氮潜能的勘测和估计远远不够，这明显的限制了对固氮资源的充分利用，今后
这部分工作有待于进一步的加强。
112004 牛书丽等：豆科植物在中国草原生态系统中的地位及其生理生态研究
2 豆科固氮植物在草原生态系统中的地位
2.1 对生态系统氮的贡献
氮素在大气-土壤-植被-草食动物之间进行迁移和相互作用，对于植物而言其体内的氮含
量也因季节变动很大，生长初期氮素浓度最高(2.379 %)，随生长季节的延长，生物量的增加
而被稀释，直到生长季结束，植物体内氮素浓度降到最低值(0 .748%)(张金霞和曹广民，
1999)。实际上，植物在衰老前地上部分营养物质已开始向地下转移，并存储于根部，以供
植物冬眠和来年植物萌发时的养分需要。
对于一个生态系统而言，其物质的输入和输出基本上处于一个相对平衡之中，草原也不
例外。我国内蒙古白音锡勒牧场总面积为3 730 km2，在氮的输出过程中，牲畜及其产品年
输出为 3.44× 105 kg，牲畜粪便燃烧年丢失 1.25× 105 kg，反硝化作用年丢失 1.2~30 kg·hm-2，
因挥发年丢失 2~80 kg·hm-2。在氮的输入过程中，年雨水输入为 2~22 kg·hm-2，加上尘
土输入和吸收大气养分所获得的可与反硝化作用丢失的氮相抵消，其余的氮则由生物固氮输入
(关秀清和于井朝，1997)，豆科植物在各自最适条件下的固氮量为 40~400 kg·hm-2（Shearer
and Kohl, 1986）。被固定的氮可以以动物粪便的形式通过地上部分转移给其他草类，也可以
通过根系的分泌和根瘤衰老组织死亡分解等形式向土壤和临近草类输送氮素。从而有利于其他
植物的吸收和改善土壤的肥力状况，这在一定程度上加快了草原的氮素循环。因此，在许多
人工草地上都采用豆科和其他草类混播的形式，因为单一禾本科草地土壤中的氮容易流失，而
所流失的这部分氮，可以通过引入豆科植物而得以补充。在豆科与禾本科混播草地上，豆科
植物固氮最多可达到草地上部氮积累总量的46 %，被认为足以维持系统的生产力(Cadisch et al,
1994)。比如，豆科白三叶(Trifolium repens)与禾本科牧草混播，通过白三叶地下部的降解所
传给相邻禾本科牧草的氮量为 3~1.0× 102 kgN·hm-2·a -1，大约占生物总固氮量的 26%
(Ledgard and Steele, 1992)。研究还表明在林内套种豆科灌木，对严重退化地进行恢复和重建，
效果显著。另外旺盛生长的植物改善了侵蚀地生境，同时刺激土壤微生物繁殖速度，土壤酶
活性也得到明显的加强，土壤养分贮量也有明显增加，从而使土壤肥力得到较好改善(杨玉盛
等，1999)。豆科植物在系统中的作用就是增加共生固氮和加强凋落物及根物质的净矿化作
用，增加土壤有效氮，从而获得氮平衡。
由此可见，豆科植物共生固氮不仅可提供豆科植物本身的氮素和增肥地力，而且还是维
持土壤持久生产力的一个重要生态反应，是非栽培地区输入土壤系统氮素的主要来源。
McGuire 等（1998)经试验发现单作麦类作物能引起土壤肥力的匮乏和土壤侵蚀，一个很好的
修复办法就是在休闲季种植豆科绿肥，种植结果表明 ：土壤水分含量、无机氮含量及休耕后
的小麦产量，都得以提高。豆科植物所固定的氮还可以对下茬植物产生有益影响，据报道第
一茬禾谷类作物中有 280 g·kg-1的氮是直接从上茬豆科植物中得到的，第二茬为 110 g·kg-1
(Glasener et al, 2002)。王卫卫等(2001)研究了白龙江流域豆科植物的固氮资源，认为这些豆科
植物经过长期的自然选择，逐步适应了该地区的生态环境，可以被根瘤菌侵染且具有固氮酶
活性。类似的豆科植物资源在草原生态系统中还很多，深入研究和开发利用这些生物固氮自
然资源将会使豆科植物在自然生态系统中的改良土壤、防止水土流失、涵养下游水源等方面
发挥更大作用。
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2.2 优质精饲料
豆科灌木树种具有蛋白质含量高、适应性强、生长快、易采收等特点，多数种具有庞
大的根系和很强的固氮能力，适生范围广，抗旱、耐贫瘠、易栽培，具有生长迅速、天
然更新和根蘖力强、生长量大、轮伐期短等优点，为优良的牧草资源(何蓉，1999)。王晋
峰(1999)也指出豆科植物在草地中占有相当比重是草地质量较好的象征。Byron 等(2000)对紫花
苜蓿单作、紫花苜蓿与禾草混播、紫花苜蓿与无芒雀麦（Bromus inenmis）混播的比较试验
结果表明：单作非豆科草类的产量及粗蛋白含量均比混作或单播豆科的低。另外，豆科植物
具有较低的纤维素含量，而纤维素是分解最慢和最不彻底的化合物，因此从饲用价值上来讲，
豆科植物不仅具有高的粗蛋白含量，而且饲用消化性能也比较好(Buxton and Redfearn, 1997)。
有研究结果表明白三叶(Trifolium repens)和多年生黑麦草(Lolium perenne)混播草地在不施氮情况
下不但生长良好，而且维持一定的粗蛋白含量，能够满足奶牛的营养需求(Weller and Cooper，
2001)。每公顷饲料的产奶量豆科比非豆科高出 49 %~12 %左右(Zemenchik et al, 2002)。如按
豆科植物粗蛋白占总干物质 25%的平均含量，豆科干草产量按 675 kg·hm-2计，则每公顷可
生产净蛋白质 150 kg，而同样数量的蛋白质则需 2.5 hm2禾草才能生产，如果发展高产豆科人
工牧草(每公顷产鲜草4.5×104 kg计)则每公顷可生产净蛋白干物质2 250 kg。在草原区天然草
地中，豆科也是牧草中最有经济价值的，其中锦鸡儿是草原带的代表种之一，为优良饲用灌
木，常见的 3种锦鸡儿：柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿和小锦鸡儿已大面积种植利用。棘豆属
（Oxytropis）也是多数种为耐旱、有饲用价值的植物种群。羊柴(Hedysarum fruticosum var.
mongolicum)、花棒(Hedysarum scoparium)等均为固沙优良饲用灌木，已引种驯化利用。黄
芪属(Asthagalus)中多数为优良牧草，其中有不少适宜引种的栽培种类。研究开发利用这些天
然豆科资源，其饲用、食用和综合利用价值是相当宏伟的。
2.3 抗逆性强
豆科植物种类繁多，有乔木、灌木、藤本和草本等类型，而且分布广泛，在全球各种
气候带、各种地形和各种土壤中都有豆科植物生长。优良的豆科植物 - 根瘤菌共生体系抗干
旱，耐瘠薄，还能提高土壤肥力，在西部地区的农业、林业和牧业等各生产领域中都有重
要的作用。生物固氮受多种因素的影响，在我国干旱半干旱草原区，水分是主要的限制因
子，但在长期的适应过程中，豆科植物提高了其抗旱性，苜蓿类主要通过深扎根，加大根
密度和拓宽根的分布范围，从而形成深而发达的根系来持续吸水并阻止过分的水分散发来达到
抗旱的目的(马综仁和刘荣堂，1993)。例如被誉为“牧草皇后”的紫花苜蓿，它的主根可
深入土壤 7~9 m或更深，能从深处吸收水分和矿质营养。黄土高原土层深厚，质地疏松，易
受暴雨冲刷和流水侵蚀，而草木樨(Medicago suaveolens)、沙打旺（Astragalus huangheensis）、
柠条锦鸡儿、花棒等在该地生长良好，增加了地面覆盖率，在防风固沙、保持水土、绿化
环境，作为饲用牧草、燃料等起着很重要的作用(谭志远，1996)。骆驼刺、锦鸡儿、甘草
（Glycyrrhiza uralensis）和蒙古黄芪（Astragalus mongolicus）等有很深的主根，抗逆性强，
在新疆地区的戈壁和沙漠中常见，可利用它们作为改造沙漠的先锋植物。
在内蒙古鄂尔多斯高原，柠条锦鸡儿、羊柴和油蒿(Artemisia ordosia)一起作为这里分布
最广的 3种优势灌木，尤其是柠条锦鸡儿和羊柴具有良好的固沙性能，耐沙埋、抗风蚀，能
在沙地上形成稳定的群落(杨文斌等，1997；肖春旺和张新时，2001)。羊柴和花棒是我国草
132004 牛书丽等：豆科植物在中国草原生态系统中的地位及其生理生态研究
原和半荒漠草原地区流沙上的天然植物，在沙地属于先锋植物，根系深且发达，繁殖快，适
应能力强。因此各大沙地把柠条锦鸡儿、羊柴、花棒等作为飞播材料来对流动沙丘进行固
定，取得了令人满意的效果。例如毛乌素沙地飞播羊柴之后，沙地的物理和化学性质发生一
系列的变化：有机质含量增加，播区由原来的流动沙地变为半固定和固定沙地，不仅起到了
良好的防风固沙作用，而且成为羊柴等的种源基地和优良的草牧场(沈渭寿，1996；1997)。
锦鸡儿属植物还是“三北”干旱风沙地区防风固沙的优良树种，研究表明：宁夏盐池县
4.3× 104 hm2锦鸡儿护牧林的有效防风距离为 10~15倍树高，总固沙量达 1.914× 107 m3。国
外发现一种快速生长的豆科植物Pennisetum purpureum被称作是大象草，其生长不但不要求大
量的氮肥，而且在贫瘠土壤能够生长良好，实验结果表明其对N的积累高达 393 kgN·hm-2·a-1，
固氮能力的增强可能是豆科植物在土壤贫瘠地区生长良好的原因(Urquiaga and Lruz,1992)。
因此，在干旱半干旱地区种植豆科作物不仅可减少因大量使用化学氮肥对土壤结构的破坏
和水源的污染，还可改良土壤和培肥地力，有利于持续农业的发展; 种植豆科树、草，促进
林草业发展, 可更多保蓄水分，防止水土流失，是改善生态环境的极重要措施。
3 对豆科植物光合和固氮等生理生态特性的研究
由于豆科植物的重要性和其独特的生态功能，国内外学者对其进行了详细而系统的研究，
其中研究最多的是关于光合和固氮作用。下面就这两个方面对前人的工作做一综述。
3.1 对光合特性的研究
与其他植物相比，豆科植物的优势在于其体内氮的供应比较充足，而氮素对叶片的光合
作用非常重要，叶片含氮量增加，CO2同化速率增加,这是因为氮对 RuBPcase的活性影响很
大。Jiang等(1997)指出，大豆叶片 RuBPcase活性与全氮量成正相关。Makino等(1994) 在水
稻上的研究也表明 RuBPcase活性随施氮量的增加而升高，但成非线性关系。据估计，植物
体内的光合同化酶 RuBPcase、PEPcase和 PPDK占叶片中可溶性蛋白的 50 %以上 ，这些酶
蛋白含量随施氮量而变化(Yamazak et al,1986)，其中PEPcase和PPDK的含量因施氮量而增加
的幅度均大于各种条件下的增加幅度(曹翠玲等，1999)。另外最大光合同化速率和 RuBPcase
再生速率也与叶片中氮含量成正相关(Wohlfahrt et al, 1999)。虽然豆科植物后期叶片易衰老，
但只要保证后期根的固氮能力就可使叶片继续维持高的光合速率(Christophe et al,2001)。因此
可以说在土壤贫瘠的条件下，豆科植物比较容易满足其光合作用对氮的需求，也可能比其他
植物具有更大的光合潜力。蒋高明和何维明(1999)对毛乌素沙地上分布的植物进行了广泛的光
合特性调查，发现豆科植物具有较高的光合速率。本人通过对浑善达克沙地上典型豆科植物
的光合特性进行了为期两年的试验，结果也表明羊柴、柠条锦鸡儿的叶片氮含量及光合速率
均显著的高于其他C3植物。除了从叶片氮含量上来解释豆科植物的高光合能力外，还可以从
源 -库关系上进行解释。碳水化合物的供给对豆科植物的固氮非常重要，根瘤菌的固氮是个耗
能过程，豆科植物必须贡献大量的能量(光合产物)和其他营养元素给固氮菌，据估计每固定
1 kg氮化合物要消耗 10 kg碳水化合物，与非豆科植物相比，大约 1/3的光合产物将被用于氮
的固定和合成、碳骨架和还原剂(Minchin and Summerfield,1981)。当根瘤活跃地进行固氮时任
何影响植物成长的因素都将降低固氮作用，豆科植物大的库容量促进了光合速率的提高
(Alejandro et al,2001)。虽然前人对豆科植物的氮含量与光合速率之间的关系进行了一些研究，
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但豆科与非豆科植物之间在RuBPcase与总氮的比值及RuBPcase活性等方面的差异还有待于进
一步的研究，因为这些差异也显著的影响着光合速率。
近几年来随着全球变化研究的升温，大量试验是关于CO2倍增及气温升高条件下豆科植物
的光合生理响应。长期的CO2加富试验表明：豆科植物和非豆科植物对CO2的反应不同，非
豆科植物仅有微弱的地上生物量的增加，而豆科植物却反应比较强烈(Lüscher and Hebeisen,
1996; Hebeisen,1997)，这是因为氮的不足将限制植物对CO2倍增的反应(Kramer,1981)，在自然
生态系统中，营养元素尤其氮素是贫乏的，这可能引起植物之间竞争的加剧，结果导致生态
系统中植物组成的改变(Bazzaz,1992; Newton et al, 1994)。在此竞争过程中，豆科植物利用其
自生固氮能力来满足对增强了的氮的需求，从而显示出比非豆科植物的优越性。即使土壤中
的氮素不贫乏，CO2的上升也会使植株个体以至于生态系统对氮的需求增强，从而造成土壤中
有效氮的数量降低，反过来又限制了植物的生长和对CO2的反应（Hartwig and Zanetti,1996）。
在这种情况下，豆科植物同样可以通过自身的固氮能力来满足对氮的需求，从而保证了光合
作用的顺利进行。
虽然前人对豆科植物的氮含量与光合速率之间的关系进行了一些研究，但对具有不同固氮
能力的豆科植物之间进行光合差异的比较分析却进行的很少，光合的差异能够从C代谢上解释
固氮性能的异同，从而为固氮资源的利用提供理论依据。
3.2 对固氮特性的研究
对于固氮量的研究较多，据估计豆科植物的固氮量一般在 200~300 kgN·hm-2·a-1,所固
定的氮占整个同化氮的80 %(Peoples et al,1995a); 但由于所测的氮含量的方法不同，造成了在
固氮量的估计上出现不同的结果，Brockwell 等(1995)认为的固氮量为 100~250 kgN·hm-2·a-1。
据估计豆科植物的后茬作物可节省30~80 kgN·hm-2的化肥。非固氮植物与固氮植物共生于150
kgN·hm-2的土壤上所获得的产量相当于单种非固氮植物于两倍氮含量的土壤上(Viera -Vargas,
1995)。据试验，在 Arachis hypogaea与 Zea mays的混播草地上，前者对后者的贡献相当于
施入 96 kgN·hm-2的化肥氮(Mandimba,1995)。但是豆科植物体内并非所有的氮都是固定而来
的，在单一豆科地，60%~80 % 的氮是从固定氮气而来的，在豆科与非豆科混播草地，80%~95
% 是从固氮而来的。其他草的比例越大，固定的氮所占的比例也就越大(Unkovich and Pate,
2000)。当然豆科植物不能靠固氮满足其全部的氮需求，因为固氮仅在开花之后才能进行良
好。但施入土壤外源化肥氮是不可取的，因为硝态氮抑制根瘤的形成和固氮，惟一需施肥的
情况是在豆科植物生长初期，土壤特别缺氮的情况下。 当土壤中有足够的氮时，固氮植物倾
向于吸收而不是固氮，因为吸收比固定更能节省能量。
豆科植物的固氮活性有明显的时效性，在一天中随昼夜变化，早晨随日出和光合产物的
供给，固氮活性迅速回升，并在 9:00~13:00时出现第一个固氮高峰，15:00因高温的影响，固
氮活性明显下降，17:00~21:00时出现第二个高峰，之后由于植物体内固氮能源的消耗，固氮
活性也随之渐降，至清晨降至最低点(丁明懋等，1994) 。豆科植物的固氮活性在整个生育期
内也不相同，在生长前期，豆科根瘤未形成时靠根从土壤中吸收氮，开花期根瘤健全，可
以固氮，但到后期，其固氮能力下降，从而使叶片中的氮向种子库转移。豆科植物的固氮
能力依赖于主体植物的生长状态，当植物生长受到环境因素限制时，比如土壤过盐、营养缺
乏、温度过高或过低、土壤水分不足或过多、病害等，固氮能力就受到严重制约(Peoples et
152004 牛书丽等：豆科植物在中国草原生态系统中的地位及其生理生态研究
al, 1995b)。
国外对固氮特性的研究大多集中于根瘤菌对胁迫条件的反应上。在干旱和半干旱地区，水
分的贫乏和盐渍的危害是普遍存在的问题，它们对固氮能力的影响也引起了广泛的关注。对
盐胁迫的研究证明，盐分主要阻碍了根瘤菌进行固氮的初始反应，这归因于根瘤的呼吸受到
抑制和胞质蛋白尤其是豆血红蛋白量的减少(Delgado et al,1994)。另外，RuBPcase, PEPcase和
MDH受盐胁迫的影响而在后期活性降低，使光合受到抑制，向根瘤供应的同化物也随之减
少，从而减弱了固氮能力(Soussi et al,1998)。 豆科固氮植物比其他植物对干旱更敏感，因为
根瘤的形成、生长和活性都比普通根、茎反应更灵敏(Albrecht et al,1994)。干旱条件下，根
瘤细胞的受侵染机会和结瘤机会被减少，固氮能力也下降，据估计在干旱条件下，固氮量将
减少大约 26 % (Gonzalez et al,1998)。当然固氮活性受抑制的程度因生育时期和干旱的程度而
异，例如轻微的干旱只减少大豆根系的根瘤量而严重干旱则既减少数量又缩小体积(Williams and
Mallorca,1984)。在干旱和半干旱地区，豆科植物体内积累有较多的脯氨酸、游离氨基酸和低
分子量的松醇，这些物质的积累能够提高植物对干旱的忍受能力(Fukutoku and Yamada,1982)，
另外K+也能明显的减缓干旱对固氮的影响(Sangakkara et al,1996)。除此之外，国外对于高温
胁迫、酸度胁迫尤其是干旱区豆科植物的固氮特性进行了大量的研究工作。与国外相比，我
们所做的工作相当有限，对于中国典型干旱半干旱草原区独特环境条件下豆科植物固氮特性的
研究还有待于进一步的加强。
4 豆科植物的利用现状及发展前景
虽然豆科植物的固氮性能已被人们所熟知，但作为一种固氮资源在草原地区的利用还未得
到应有的重视。一些沙地（比如毛乌素沙地）飞播羊柴、花棒，只是利用其抗逆性和繁殖
力强的特点，并没有把其作为一种固氮资源来看待。与我国相反，许多国家都在扩大豆科植
物生产面积，以大豆为例：美国 1961年，大豆种植面积为 1.09× 107 hm2，到 1999年增至
2.945× 107 hm2，总产量达 7 274万吨，而我国 1961年种植面积为 1.00× 107 hm2，至 1991年
却降到 8.20× 106 hm2，总产量只有 1 370万吨（FAO统计资料）,其他豆类植物的栽培面积也
有所下降。美国目前大约有 1.0× 107 hm2的紫花苜蓿草生产基地，种植面积占美国耕地面积
的 1/4~1/3，年生产紫花苜蓿干草和紫花苜蓿混合干草 1亿吨左右，这种方式，既提高了土壤
肥力，培肥了地力，同时生产的干草促进了美国草产品产业的发展。另外，澳大利亚的牛
肉约70 % 以上是靠豆科饲草生产的。与草地畜牧业发达国家相比，我国单位面积草地的畜产
品生产水平只相当于新西兰的 1/80，美国的 1/20，澳大利亚的 1/10，如此低的生产水平与不
重视豆科植物的开发利用是密切相关的。据估算，我国牧区需建 2.0~3.5× 107 hm2的人工草
地，才能满足冬春家畜和育肥家畜对草料的需求，我国北方牧区约有 2.0× 107 hm2土地适宜
人工种植牧草，建立人工草地和饲料基地。从光能利用率看，我国天然草地的光能利用率只
有 0.5 %左右，有些地区甚至在 0.1 % 以下，我国退化草地约占草地总面积的 1/3，相应地其
光能利用率就更低了，如果对其进行补播豆科牧草，建立半人工草地，则其光能利用率会显
著提高，最高可达 3 % 以上(刘玉平，1996)。可以这样讲，如果我们有足够的高光合效率的
补播豆科牧草的半人工草地，那么我国草地畜牧业状况将发生质的变化，饲草紧张及饲草的
季节不平衡状况就可得到控制，尤其是草地供氮及蛋白质饲料紧缺等问题将得到解决，我国
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草地畜牧业从此将走上健康的可持续发展的道路。我国退化草地也将得以休养生息、自然恢
复了。
农作物依赖于施用氮素化肥所获得的增产实际是以消耗能源和污染环境为代价所取得的。
在大气中，N2的含量接近 80 %，但这种N2并不能直接为高等植物吸收利用。在全球耕地内
生物固氮量理论上可达 4 400万吨，约相当于全世界每年生产的化肥总量(黄群策等，1999)，
因此，扩大生物间共生固氮范围和充分发挥豆科植物的固氮能力是人类利用自然的重要技术措
施。人类自从发现豆科植物与根瘤菌共生结瘤固氮现象以来对生物固氮研究已有百年之久，我
国对生物的共生固氮现象也进行了长达 60年的探索性研究。但综上所述，目前对豆科植物的
光合与固氮等特性的研究还不够充分，对草地自然生态系统中豆科植物的适生机制和固氮潜能
的发挥研究的还不深入。这明显的阻碍着对豆科固氮资源的充分挖掘与利用。目前结合我国
西部退耕还林还草工程的实施，大面积的种植豆科灌木和豆科牧草并对其接种根瘤菌是解决大
面积草原生态系统“氮缺乏”问题的有效措施，同时对于退化草地的恢复也将起到推动作
用，因此在前人的基础上对豆科植物进行更深一步研究和更广泛的应用是迫在眉睫的任务。
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