全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (4): 435-443, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-07-05; 接受日期: 2006-12-06
基金项目: 湖北省“十一五”科技攻关重大项目(No. 2006AA206A01)和农业部 948项目(No. 2003-Q04)
* 通讯作者。E-mail: huqingy@public.wh.hb.cn
.综述.
油菜油脂研究进展
张垚 , 李云昌, 梅德圣, 胡琼*
中国农业科学院油料作物研究所国家油料作物改良中心, 农业部油料作物遗传改良重点实验室, 武汉 430062
摘要 油菜(Brassica napus)是世界范围内重要的油料作物, 是植物油脂的第三大来源, 其种植面积和总产量在油料作物中
占有相当大的比例。我国油菜品种油脂含量普遍较国外低2-5个百分点, 而油脂含量每增加1个百分点对产油量提高的贡献, 相
当于菜籽产量提高2.5个百分点。因此提高油菜油脂含量是解决油菜生产效益低的重要途径之一。本文综述了油菜油脂研究
的状况, 包括油脂积累的遗传学基础、油脂合成途径和调控、油脂含量的QTL定位及油脂含量与品质性状的遗传相关性, 同
时展望了油菜油脂研究前景, 以期为油菜油脂含量的品种改良提供科学指导。
关键词 油菜, 油脂含量, 品质, 品种改良
垚张 , 李云昌, 梅德圣, 胡琼 (2007). 油菜油脂研究进展. 植物学通报 24, 435-443.
油菜(Brassica napus)是世界范围内重要的经济作
物, 在我国则是第一大油料作物, 是食用植物油和优质蛋
白的重要来源。据统计, 我国菜籽油消费量约占食用植
物油消费量的35%, 菜籽饼粕消费量约占植物饼粕消费
量的 25%。提高油菜产油量和改善油脂品质一直是油
菜品质育种的主要目标。
最近20年来油菜品质育种工作取得了很大发展, 已
顺利完成了由双高(高芥酸、高硫代葡萄糖甙含量)到优
质双低、由常规品种到杂交品种的过渡 ( 傅廷栋 ,
2004)。品质育种的目标正逐步向提高油脂含量方面转
变。据分析, 对单位面积产油量而言, 油菜油脂含量每
提高 1%, 相当于增产菜籽 2.5%。目前, 国外油菜品种
的油脂含量大约为 42%-45%, 少数甘蓝型油菜品种油
脂含量已达 47%, 而我国油菜品种的平均油脂含量为
40%左右。近5年来, 我国油菜高油脂含量品种虽呈上
升趋势, 但低油脂含量品种仍然占有较大份额(李云昌等,
2006)。这势必导致油菜业经济效益低下, 影响农民种
植油菜的积极性, 限制油菜种植面积的进一步扩大。因
此, 提高油菜品种油脂含量是提高生产效益的重要途
径。目前, 如何提高油脂含量已成为油菜育种研究中的
技术难点之一, 也是当前国际上植物基因工程研究的一
个热点。
1 油脂含量的遗传基础
油脂含量受少数几对基因控制, 易受环境因素的影响
(Gutierrez Boem et al., 1996; Jensen et al., 1996; Si
et al., 2003)。由于其遗传规律较为复杂, 前人关于油
脂含量遗传的研究结果不尽一致。有观点认为子代油
脂含量受母体基因型影响较大(周伟军等, 1995; 甘功勋
和林树春, 1997)。还有的认为F1代油脂含量受胚基因
型和母体基因型共同影响, 而F2代油脂含量主要由自身
基因型控制(王通强, 1992)。但多数研究结果都支持F1
代油脂含量主要受母体基因型影响的观点(Hom et al.,
2003, 2004; Wu et al., 2006)。如Wu等(2006)以 8
个甘蓝型油菜亲本及其F1、F2代群体为研究对象, 利用
数量性状遗传模型分析了油脂含量的遗传效应, 指出油
脂含量同时由胚基因型、细胞质效应、母体基因型以
及基因型与环境的互作共同控制, 其中细胞质效应和母
体效应对油脂含量影响较大。这些研究结果表明, 选育
高油脂含量的品种需用高油材料为亲本, 尤其是利用具
有高油特性的母本, 且在早期世代中对高油脂含量进行
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选择更为有效。
在遗传力研究方面, 普遍认为油脂含量具有数量性
状的遗传特点, 遗传力较高, 受到加性效应和显性效应共
同影响, 符合加-显遗传模型。但由于研究材料和研究
方法的不同, 结论也有所差异。Grami和 Stefansson
(1977)利用夏油菜为研究对象, 指出油脂含量的广义遗
传力和狭义遗传力较低, 分别仅为26.3%和16.3%。但
很多学者持相反意见, 如德国学者 Röbbelen和 Thies
(1980)认为油脂含量具有很高的遗传力。高永同(1984)
的研究结果表明油脂含量的遗传力较高, 广义遗传力为
51.84%-69.05%, 狭义遗传力为41.94%-49.21%, 加
性方差占总遗传方差的60.72%-73.79%, 符合加-显
遗传模型, 且以加性效应为主。韩继祥(1990)研究表明,
油脂含量的广义遗传力高达 81.2%, 狭义遗传力则为
30.9%, 油脂含量的遗传受加性效应和非加性效应共同
影响, 通过进一步回归分析, 确定非加性效应的产生是由
显性作用引起, 不存在上位性, 符合加 -显遗传模型。
Pai和Kumar(1991)以芥菜型油菜为研究对象, 研究结果
认为油脂含量的变异由加性效应和显性效应共同作用。
Shen等(2005)在对自交不亲和油菜的遗传分析中认为,
油脂含量变异由加性效应引起。Wu等(2006)估测油脂
含量的狭义遗传力达到了73.52%, 认为油脂含量的变异
是加性和显性效应共同作用的结果。Delourm等(2006)
在对甘蓝型油菜中油脂含量的遗传分析中也指出, 油脂
含量主要受加性效应影响, 受上位性效应影响很小。但
是, 也有研究认为上位性效应影响油脂变异。Zhao等
(2005)利用遗传连锁图谱分析指出, 加性效应是控制油
脂含量的主要效应 , 同时也存在上位性效应。而
Mahmood等(2006)认为芥菜型油菜油脂含量受加性效
应和上位性效应共同影响。
2 油脂生物合成代谢途径及调控
2.1 油脂生物合成途径
油脂是油与脂肪的总称, 其化学组分是甘油和脂肪酸, 由
3-磷酸甘油和3个脂肪酰 -CoA脱水缩合而成。植物油
脂的合成大体上可以划分为脂肪酸及脂肪酰-CoA的生
成、3-磷酸甘油的生成以及两者的脱水缩合3个阶段。
植物脂肪酸合成主要在质体中进行(Ohlrogge and
Browse, 1995)。在种子的发育过程中, 蔗糖作为合成
脂肪酸的主要碳源, 从光合器官转运到种子细胞中, 通过
糖酵解途径转变成己糖, 并氧化成脂肪酸合成的前体物
乙酰辅酶A(Nikolau et al.,2003)。随后, 乙酰辅酶A在
乙酰辅酶A羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase)
的催化下, 形成丙二酰单酰辅酶 A。丙二酰单酰辅酶 A
再在脂肪酸合酶(fatty acid synthase complex, FAS)
的作用下进行连续聚合反应, 每次循环增加2个碳, 不断
增长的酰基碳链又与酰基载体蛋白( a c y l - c a r r i e d
proteins, ACP)结合, 使其不被降解, 最后在酰基-ACP
硫酯酶(acy1-ACP thioesterase)的作用下终止, 形成酰
基 ACP。不同碳链长度的酰基 ACP, 在酰基辅酶 A合
成酶(acyl-CoA synthetase)的作用下合成酰基辅酶 A
(周奕华和陈正华, 1998)。同时, 糖酵解的中间产物磷
酸二羟丙酮在细胞质中被3-磷酸甘油脱氢酶催化还原,
形成三酰甘油脂(triaclglycerols, TAGs)的骨架成分 3-
磷酸甘油(周奕华和陈正华,1998)。随后, 酰基辅酶A在
内质网上经 3-磷酸甘油酰基转移酶(glycerol-3-phos-
phate acyltransferase, GPAT)、溶血性磷脂酸酰基转
移酶( lyso-phosphatidic acid acyl transferase,
L P A A T )、二酰甘油转酰酶 ( d i a c y l g l y c e r o l
acyl transferase, DGAT)以及磷脂酸磷酸水解酶
(phosphatidate phosphohydrolase, PAPase)的作用, 分
别在甘油骨架上附连脂肪酸合成三酰甘油酯(Jako et al.,
2001)。 由此可见, 植物油脂的合成是一个复杂的过程,
涉及多种酶类, 其中任何一种酶类的表达或调控异常都
会使油脂合成受到影响, 这也是油脂含量遗传表现复杂
的基础。
2.2 利用基因工程手段调控油脂含量
国内外利用基因工程手段改良油菜品质取得了一系列成
果, 为基因工程改良油脂含量打下了坚实的基础(刘立侠
等, 2005)。目前, 利用基因工程技术提高油脂含量主要
有以下3种途径。第1种途径是通过控制脂肪酸合成途
径中重要酶类乙酰辅酶 A 羧化酶 ( a c e t y l - C o A
437垚张 等: 油菜油脂研究进展
carboxylase, ACCase)的活性强弱来调节脂肪酸代谢的
速率。Turnham和Northcote(1983)以授粉后发育中的
油菜种子为研究对象, 发现在种子发育早期, 油脂合成呈
上升趋势, 直至达到稳定状态。在这个过程中, ACCase
活性显著增强, 随后, 油脂合成呈下降趋势, 该酶的活性
也显著下降。Roesler 等(1997)将拟南芥中同质的
HOM-ACCase基因与油菜种子贮藏蛋白napin特异表
达启动子融合后, 在大豆叶绿体转移肽Rubisco SSU作
用下, 定向将胞质ACCase导入油菜叶绿体中, 发现T1
代油菜籽中ACCase活性是对照的10-20倍, 合成的油
脂量也相应提高了 5%。尽管 ACCase活性显著增强,
但油脂含量的增加相对较少 , 其原因可能是由于
ACCase存在2种类型, 一种为同质型, 属单亚基酶; 另
一种为异质型, 由4个亚基组成, 分别由4个不同的基因
编码。采用基因工程手段将同质型 ACCase导入表达
后, 可能会产生反馈抑制。而将异质型 ACCase导入
后, 要使其4个亚基同时表达, 并组装成活性单位, 难度
很大, 而且特异地过量表达某个亚基也不会增加其它亚
基的表达量(Thelen and Ohlrogge, 2002)。所以到目
前为止, 利用ACCase提高油脂含量所取得的进展还很
有限。
在脂肪酸合成的途径中, 即使丙二酰单酰辅酶A的
表达量增加, 油脂含量也没有显著提高, 所以推测在这
个途径中还可能有其它调控步骤, 而FAS可能是另一类
重要的调控酶(Thelen and Ohlrogge, 2002)。FAS是
一种多酶复合体, 由酰基载体蛋白(ACP)、b-酮脂酰 -
ACP 合酶(KAS)、b-酮脂酰 -ACP 还原酶、b-羟脂酰 -
ACP 脱水酶、烯脂酰 -ACP 还原酶和脂酰 -ACP 硫酯
酶等组成(卢善发, 2000)。但有研究表明, 过量表达
FAS后并不利于油脂的积累。Dehesh等(2001)将萼距
花中 KAS III基因在油菜种胚中超表达后, 发现脂肪酸
含量下降了 9个百分点, TAG的合成速率也随之降低。
对TAG的组装过程即Kennedy途径进行调控是利
用基因工程技术改进油脂含量的第 2种途径。3-磷酸
甘油酰基转移酶(glycerol-3-phosphate acyltransferase,
GPAT)是该途径中催化第一步反应的酰基转移酶, 因此
增加GPAT的含量可能增强该途径的代谢, 利于油脂的
积累。Jain等(2000)将红花(plastidial safflower)中的
GPAT与大肠杆菌(Escherichia coli)中的GAPT基因共
同导入拟南芥中, 发现油脂含量有所增加, 其中未被修饰
的红花基因(SPGPAT)将油脂含量提高了11个百分点,
大肠杆菌的GAPT基因(plsB)将油脂含量平均提高15个
百分点。除此之外, 导入溶血性磷脂酸酰基转移酶基
因, 也是提高脂肪酸合成酶类活性的一种途径。LPAAT
是TAG组装过程中的一个重要的酶。该酶活性的强弱
影响脂类的合成, 其活性的提高可减轻合成过程中反馈
抑制的作用。Zou等(1997)将突变酵母中表达 LPAAT
的基因SLC-1导入油菜种子中, 使油脂含量提高7.6%-
13.5%。Katavic等(2000)利用转基因技术发现超表达
酵母的Slc1-1基因显著提高油菜籽油脂含量3-5个百
分点。但是也有研究表明野生型植物中LPAAT基因的
表达并没有提高油脂含量(Lassner et al., 1995)。
Kennedy途径中最后一步是利用DGAT催化二酰甘油脂
最终形成 TAG。大量研究表明, 在种子油脂积累过程
中, DGAT的活性与TAG合成保持一致, 当油脂含量达
到稳定水平时, 其活性迅速下降(Tzen et al., 1993;
Weselake et al., 1993)。因此, DGAT可能是 TAG生
物组装过程中的限速酶(Settlage et al., 1995; Perry et
al., 1999)。Jako等(2001)将拟南芥中编码DGAT的一
段cDNA特异性过量表达后, 发现油脂含量增加了9%-
12%, 同时指出在种子的发育过程中, DAGT的活性大大
提高, 从而再次证实了DGAT在调节TAG合成中的重要
作用。
第3种途径是通过反义技术抑制磷酸烯醇式丙酮酸
羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPCase)
的活性, 在代谢途径的上游进行调控来提高油脂含量。
油脂与蛋白质的合成均来自同一底物, 即糖酵解产物磷
酸烯醇式丙酮酸(PEP)。Kubis等(2004)通过体外实验
第一次证明, 油菜胚吸收 PEP用于脂肪酸合成。随后
的体内实验进一步表明, 以PEP为碳源占油菜质体中合
成脂肪酸的碳积累量的1/3。由于ACCase催化丙酮酸
合成乙酰CoA进入脂肪代谢, PEPCase催化丙酮酸合
成草酰乙酸进入蛋白质代谢, 这2种酶的相对活性是油
脂合成途径的一个关键调控点。理论上, 提高乙酰辅酶
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A羧化酶活性或者抑制PEPCase的活性都能减少进入
蛋白质合成途径的 PEP的量, 从而可能促进油脂合成
(陈锦清等, 1999; 官春云, 2002)。陈锦清等(1999)利
用反义基因技术, 将反义 PEP 基因导入油菜, 抑制
PEPCase的活性, 使种子油脂含量明显提高, 其中甘蓝
型油菜浙油758转基因植株T1代种子平均油脂含量较对
照提高了6.4%, 而浙优油1号转基因植株T1代种子平均
油脂含量较对照提高了16.7%, 转基因单株最高含油量
达到了 49.54%。
3 油脂含量的QTL定位
20世纪初提出的数量遗传的多因子假说为数量性状的研
究提供了理论依据。而采用分子标记的方法进行QTL
定位, 发掘油菜油脂含量的QTLs, 为基因鉴定和分子标
记辅助选择提供指导, 也成为当前的一个研究热点。
Ecke等(1995)在甘蓝型油菜 DH 群体中, 通过
RFLP标记鉴定位于第 6、10和 12连锁群上 3个与油
脂含量相关的QTL, 可解释表型变异的 51%。Gül等
(2003)将Ecke等(1995)使用的定位群体在施用和不施
用氮肥条件下, 经 2年 4点种植后检测分析含油量与
RFLP分子标记的连锁程度, 鉴定6个与油脂含量相关的
QTL, 其中2个主要的QTLs与Ecke等(1995)检测的结
果一致。Cheung和 Landry (1998)利用芥菜型油菜双
单倍体群体中的 119份材料, 采用RFLP标记鉴定2个
与油脂含量相关的QTL。Lionneton等(2002)在芥菜型
油菜的DH群体中对脂肪酸组分进行QTL定位时, 发现
了位于第11和18连锁群上控制总油脂含量的2个QTLs,
分别可解释 17.1% 和 9.2% 的表型变异。Burns 等
(2003)在分子标记辅助选择的回交群体中对13个影响
脂肪酸组分的QTLs分析发现, 分布于第3、6、8、13、
14、18和 19连锁群上的多个QTLs影响种子油脂含
量。Zhao等(2005)用来自不同生境的高油亲本组配组
合获得的 282个DH系, 利用SSR标记检测到 17个影
响油脂含量的QTLs, 这些QTL分散在 15个连锁群上,
可解释油脂含量表型变异的80%。Mahmood等(2006)
利用芥菜型油菜中单双倍体为群体, 通过构建RFLP遗
传图谱, 确定了6个与油脂含量相关的QTL。Delourme
等(2006) 利用SSR等标记以Darmor-bzh与Yudal杂交
获得的445个甘蓝型油菜DH系为材料, 构建了包含305
个标记的遗传连锁图谱, 鉴定了14个与油脂含量相关的
QTLs。同时, 以 Rapid和 NSL96/25杂交构建了 242
个甘蓝型油菜 DH系, 确定了 10个与油脂含量相关的
QTL。但在这2个群体中, 只有1个相同的QTL控制油
脂含量, 表明不同遗传背景的材料中控制油脂含量的遗
传位点差异较大。以上研究为通过复合杂交聚合不同
来源的高含油量基因位点, 培育超高含油量油菜品种提
供了理论依据。
近年来对油菜油脂含量QTL的研究较多, 研究者以
期通过构建饱和的分子遗传图谱, 同时结合多年多点鉴
定的性状, 将油脂含量的QTL定位于连锁群上, 明确其
基因效应。但目前的研究都还停留在初级定位阶段, 定
位的结果也因使用材料的不同而有所不同, 不同实验室
所获得的位点间由于标记的不同而无法比对。因此, 要
得到更精细的油菜油脂含量的QTL定位, 还必须进一步
提高遗传图谱上分子标记的密度。
4 油脂含量与品质性状的遗传相关
4.1 蛋白质
油菜种子中油脂和蛋白质含量均属于数量性状, 由部分
相同的基因控制(Grami et al., 1977)。Mahmood等
(2006)通过对 112个芥菜型油菜DH系的研究, 得出油
脂含量与蛋白质含量呈显著负相关, 相关系数为 r =
-0.7。Si等(2003)研究了基因型和环境对油菜油脂和
蛋白质含量相关性的影响, 发现油脂含量与蛋白质含量
呈显著负相关, 相关系数为 r = -0.73。陈锦清等
(1999)在测定甘蓝型油菜转基因植株油脂与蛋白质含量
时, 指出转基因植株中油脂含量与蛋白质含量呈显著负
相关, 相关系数为 r = -0.82。李加纳等(1994)对油菜
高蛋白亲本材料的研究中, 发现在这些材料中油脂含量
与蛋白质含量呈负相关。陶贵祥等(1994)通过对地方
品种分析后, 同样得出芥菜型油菜油脂含量与蛋白质含
量呈显著负相关的结论。虞辉等(1989)、刘然金和唐
439垚张 等: 油菜油脂研究进展
泽静(1991)在甘蓝型油菜的研究中也得出同样的结论。
在分子水平上, Gül等(2003)确定了6个与油脂含量相关
的 QTL, 其中 4 个与蛋白质含量的 QTL 紧密连锁;
Mahmood等(2006)研究发现其定位的6个与油脂含量
相关的QTL中, 有3个QTL分别与控制蛋白质含量的3
个QTL在连锁群上的置信区间重叠。Zhao等(2006)研
究油脂与蛋白质的遗传相关性时指出, 油脂含量与蛋白
质含量间存在密切的遗传联系, 在控制油脂含量的QTLs
中, 有6个QTL与9个上位性位点共同影响这2个性状。
4.2 芥酸
芥酸是十字花科作物种子油中一种特有的长链脂肪酸,
其碳链较长, 分解慢, 不易被人体消化吸收, 故营养价值
较低。研究发现, 芥酸与油脂含量之间在一定范围内存
在相关性。
在性状研究方面, Ahuja等(1989)以油脂含量为
38.9%-44.6%的64份油菜为研究对象, 分析其油脂及
脂肪酸各组分的含量, 发现油脂含量与芥酸含量呈显著
正相关。Mandal等(2002)在研究十字花科作物含油量
与脂肪酸组分含量的相关性时指出, 在芥菜型油菜和黑
芥中油脂含量与芥酸含量呈显著正相关。尚毅等(2004)
对白菜型油菜9个不同群体的资料分析表明, 芥酸水平与
油脂含量存在显著的正相关。Mahmood等(2006)研究
油脂含量与芥酸含量关系时发现, 油脂含量与芥酸含量
相关系数虽然不高 (r = 0.3), 但相关性极显著。
在分子水平上, Rajcan等(1999)在甘蓝型油菜中找
到与芥酸含量相关的RAPD标记RM322, 同时也与油脂
含量连锁。Cheung和 Landry (1998)发现 2个控制总
含油量的 QTLs与芥酸的 QTLs紧密连锁。Ecke等
(1995)将3个控制油脂含量的QTLs分别定位在第6、10
和12连锁群上, 其中第6连锁群上的QTL区域与这个连
锁群上芥酸基因的置信区间重叠, 第12连锁群上QTL区
域与芥酸基因在该连锁群上的置信区间完全吻合, 说明
芥酸基因对油脂含量有直接效应。Burns等(2003)在分
子标记辅助选择的回交群体中对13个影响脂肪酸组分
的QTLs分析发现, 分布于第 3、6、8、13、14、18
和19连锁群上的QTLs影响种子油脂含量, 且这些QTLs
的位点与以前利用同一群体对芥酸QTLs定位所得的区
间基本一致。Mahmood等(2006)利用 RFLP标记, 构
建了包含300个标记的芥菜型油菜遗传连锁图谱, 发现
2个控制芥酸含量的QTL区域, 其中就有1个与控制油
脂含量的 QTL紧密连锁。
芥酸的合成以油酸为前体, 在酯酰辅酶A延长酶的
催化下, 以丙二酸单酰辅酶 A为碳源, 连续 2次分别转
移 2个C基团到C18骨架上, 合成含有 22个碳原子的
芥酸(武玉花等, 2005)。改变芥酸含量需要对延长酶基
因进行调控。研究表明延长酶是由b-酮酯酰CoA合成
酶、b -酮酯酰 CoA还原酶、b -羟酯酰脱水酶以及烯
酯酰 CoA 还原酶 4 种酶协同作用形成的功能复合体
(Whitfield et al., 1993), 其中b-酮酯酰CoA 合成酶是
延伸反应的限速酶(Rossak et al., 2001)。Katavic等
(2000)通过转基因技术表达拟南芥的脂肪酸延长酶Fae1
或酵母的Slc1-1基因, 不仅提高了油菜种子芥酸和长链
脂肪酸含量10个百分点, 还显著提高了油脂含量达3-
5个百分点, 从而进一步证明了油脂含量与芥酸含量的遗
传相关性。
4.3 亚麻酸
亚麻酸(linolenic acid)属于十八碳三烯酸, 有a-亚麻酸
和 g-亚麻酸 2种类型。油菜脂肪酸中亚麻酸以 a-亚麻
酸为主要形式。亚麻酸的合成以油酸(oleic acid, OA)
为底物, 在 D 12- 脂肪酸脱氢酶的催化下形成亚油酸
(linoleic acid, LA), 亚油酸经D15-脂肪酸脱氢酶催化形
成a-亚麻酸(a-linolenic acid, ALA)。亚麻酸被普遍认
为具有降低血液中胆固醇的功能, 但由于存在不饱和键,
它极易氧化, 不利于保存。在实际应用中往往进行氢化
处理以增加保存时间, 但提高了保存油脂的成本。所
以, 降低亚麻酸的含量也是油菜育种的主要目标之一。
Mandal等(2002)利用核磁共振分析仪和气液色谱
法分别测定了152份十字花科作物油脂与脂肪酸组分含
量, 发现在白菜型油菜中亚麻酸含量与油脂含量呈显著
负相关, 相关系数达到极显著水平。Rajcan等(1999)
将高芥酸、高亚麻酸的材料与低芥酸、低亚麻酸的油
菜品种杂交, 利用F1代进行小孢子培养构建DH系, 采
440 植物学通报 24(4) 2007
用BSA法鉴定与亚麻酸含量有关的RAPD标记RM350
和RM574, 同时结合田间试验的结果, 发现标记RM574
同时也与油脂含量连锁。
虽然目前关于油脂含量与亚麻酸相关性的研究很少,
但现有的研究结果清楚地显示两者之间存在相关性。
通过调控亚麻酸含量来提高油脂含量, 也是高含油量油
菜育种的一个思路。
5 研究展望
油菜是植物油脂的第三大来源, 已成为我国继四大粮食
作物(水稻、小麦、玉米和大豆)之后的第五大农作物。
低芥酸菜籽油不仅是良好的营养保健油, 也是生物柴油
的理想原料。发展油菜生产, 提高油菜生产的效益, 对
提高人民的生活水平和解决制约我国经济发展的能源短
缺问题具有极其重要的意义。由于油脂含量是产油量
的主要构成因素, 在目前油菜产量已提高到一定程度以
后, 为使油菜生产效益进一步提高, 高含油量油菜育种研
究显得日益重要。
目前利用基因工程的手段来提高油脂含量, 通常采
用的方法是在油菜中导入新的基因, 或使已有的内源基
因过量表达或抑制表达。但油脂的合成是一个复杂的
代谢过程, 是由多个基因协同作用的结果, 利用单个基因
的导入以及对单个基因表达进行调控, 实现大幅度提高
油脂含量的难度较大。因此, 深入研究油脂合成的分子
调控机制, 发掘和鉴定更多的油脂合成和调控的关键基
因, 是进一步利用基因工程技术提高油菜及油用植物种
子油脂含量的基础。
针对油脂合成的复杂性, 多基因的转化可能更可行,
而目前的研究技术实现多元载体的构建或多个载体的共
转化还很困难, 因此采用常规复合杂交手段结合分子标
记技术对高油脂含量位点进行聚合, 并高效选择高油脂
含量性状, 还将在油菜高油脂含量品种改良中占有主导
地位。
前人在进行油脂研究时, 发现油脂含量与芥酸含量
之间存在显著的正相关, 在对油脂QTL定位时, 发现油
脂含量基因位点多与芥酸含量位点紧密连锁。尽管目
前已获得了控制油脂含量的分子标记, 但这些研究都以
高芥酸亲本为材料, 从这些高芥酸材料中获得的高油脂
含量分子标记不一定适用于低芥酸油菜的高油脂含量分
子育种。因为在高芥酸基因被置换的同时, 那些与芥酸
含量位点紧密连锁的高油脂含量位点也有可能被去除。
随着低芥酸育种进程的推进, 很多低芥酸品种的油脂含
量也得到大幅度提高, 如双低杂交油菜品种中油杂8号
的油脂含量已高达45%以上(李云昌等, 2005), 品系中
油0361的油脂含量甚至超过了54% (未发表资料)。这
说明在这些材料中高芥酸基因位点与高油脂含量基因位
点的连锁已被打破。利用低芥酸材料进行油脂含量的
QTL定位, 发现的分子标记将更适合高油脂含量低芥酸
品种的育种利用。
蛋白质含量也是油菜育种的目标性状之一, 双低菜
籽饼粕是良好的饲料蛋白的来源, 提高油脂含量不能以
降低蛋白质含量为代价。前人研究表明, 蛋白质与油脂
含量的QTL存在一定的连锁关系, 但这并不排除控制油
脂含量或蛋白质含量基因的独立存在。Gül等(2003)定
位了 6个油脂含量QTL, 其中有2个与 1个蛋白质含量
的 QTL在遗传上可能是相互独立的。Mahmood等
(2006)、Zhao等(2006)也都发现了与油脂含量无关的
独立遗传的蛋白质含量QTLs。因此高油脂含量高蛋白
的育种工作仍然具有一定潜力。如果能够通过提高种
子粒重, 创造并选择大粒油菜品种, 籽粒大的油菜籽由于
库容量大, 油脂和蛋白质的产量可以同时获得提高, 不失
为一个很好的育种途径。
近年来, 基因组学、比较基因组学及功能基因组学
的迅速发展, 为油菜油脂研究提供了新的技术平台。而
模式植物拟南芥全基因组序列的测定及基因功能的鉴定,
为与其亲缘关系最近的大田作物油菜功能基因的研究与
表达调控提供了更多的生物学信息。利用这些技术和
信息, 更多的油脂合成相关基因及其功能鉴定工作将会
得到明显推进, 油脂合成的分子机理也会越来越清楚。
在此基础上, 提高油菜油脂含量分子育种包括基因工程
和分子标记辅助选择技术也将得到发展。在提高油菜
生产效益以及大力发展以油菜为原料的生物柴油产业的
驱动下, 这些新技术也将不断获得发展和应用, 为油菜油
441垚张 等: 油菜油脂研究进展
脂含量的提高带来更广阔的前景。
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(责任编辑: 白羽红)
Advances in Lipid Research of Rapeseed
Yao Zhang, Yunchang Li, Desheng Mei, Qiong Hu*
National Center for Oil Crops Improvement, Key Laboratory of Agricultural Ministry for Oil Crops Improvement, Institute of Oil Crops
Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062, China
Abstract Rapeseed is a main oil crop worldwide and has become the third most important source of plant oil. It accounts for a
considerable proportion of the cultivated oleiferous plants. An estimated 1% of oil content increase in rapeseed is equivalent to a
2.5% increase in seed yield in terms of the contribution to oil yield. The oil content of rapeseed varieties developed in China is lower
than that of varieties developed in industrial countries, by 2%-5%, on average. Thus, elevating the oil content in rapeseed has
become a main objective in breeding new rapeseed varieties with high production efficiency. This article reviews the current status
of lipid research into rapeseed, including the genetic basis of oil accumulation, the synthetic pathway of lipids, analysis of
quantitative trait loci of oil content, genetic correlation between oil content and other important quality traits, and prospects for oil
content research in rapeseed.
Key words Brassica napus, oil content, quality, variety improvement
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* Author for correspondence. E-mail: huqingy@public.wh.hb.cn