全 文 ：植物学通报 2006, 23 (5): 433~442
Chinese Bulletin of Botany
* Author for correspondence. E-mail: for Zhihong Xu: xuzh@pku.edu.cn; for Jiayang Li: jyli@genetics.ac.cn
中国植物激素研究:过去、现在和未来
许智宏1,李家洋2
1北京大学生命科学学院, 北京 100871; 2中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
摘要 为了迎接2006年10月在北京召开的“植物激素与绿色革命”香山会议, 使其更具影响力, 本刊组织
了一期“植物激素专辑”。本文作为此专辑的序言, 对我国在该领域研究作了概述和评论, 以帮助读者全
面地了解我国在该领域的研究历史、现状和未来发展趋势。本文回顾了中国植物激素研究在二十世纪八
十年代之前的工作发展历程中的重要成果, 主要集中在生理学研究方面的成果。随着植物分子遗传学技
术与原理的不断成熟以及我国经济的飞速发展, 特别是研究队伍的迅速成长, 我国科学家近年来在植物
激素代谢调控、转运及激素信号转导等领域取得了重要进展, 特别是激素受体基因分离鉴定、激素控制
株型以及激素间的相互作用等方面取得的突破性进展。基于国际植物激素总体研究前沿和我国优势领域,
我们展望提出了我国在植物激素研究领域的未来发展方向与趋势。
Plant Hormones Research in China: Past, Present and Future
Zhihong Xu1, Jiayang Li2
1College of Life Science, Peking University, Beijing 100871, China;
2Institute of Genetics & Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract This special issue of “Plant Hormones” by Chinese Bulletin of Botany is dedicated to the “Xiangshan
Conference— Plant Hormones and Green Revolution”, which will be held in October 2006 in Beijing. Here, we
present an overview on the plant hormone research in China for readers of interest. Until 1980s, research on
plant hormones in China mainly focused on physiological studies. With rapid growth of the Chinese economy,
a rising generation of young scientists has been able to make significant progress in elucidating the regulatory
mechanisms of plant hormone metabolism, transport and signal transduction. In particular, Chinese scientists
have made substantial contributions to our current understanding to the field by the identification of hormone
receptors, the hormone-regulated plant architecture formation as well as interactions among different hormone
signaling pathways. Finally, based on the trends of the field as well as the potentials of Chinese scientists, we
offer a prospective view on the future studies on plant hormones in China.
植物激素作为植物体内的痕量信号分子,
对于调节植物的各种生长发育过程和环境的应
答具有十分重要的意义。植物激素及一大批
人工合成的生长调节物质的应用直接为作物和
果蔬农业的化学控制作出了重要的贡献。我
国的植物激素研究有很久的历史, 在推动农业的
发展中也作出了不少成果。由于遗传学和分
子生物学的进展, 近二十多年来国际上植物激素
作用的分子机理研究有了不少重大的突破, 我国
在国家相关研究项目的支持下, 植物激素信号转
特邀综述
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导、激素间的相互作用和激素生物合成的调
控等方面的研究取得了国际高度关注的成绩。
目前我国已经形成了一支以分子生物学和遗传
学为背景的优秀年轻科研队伍。为了推动这
一领域研究工作, 更好地为作物化学控制, 我们
将以“植物激素与绿色革命”为题组织香山会
议, 研讨国内外研究进展和发展趋势。《植物
学通报》邀请了我国在这一领域研究取得突
出进展的部分科学家, 并结合各自研究的工作,
综述国内外重要进展, 形成“植物激素”专辑。
希望能基本反映我国在这一领域的总体水平。
本文将简单回顾我国的植物激素研究历史和现
状, 并提出植物激素研究的未来方向。
1 中国激素研究的历史回顾
1.1 早期起步
我国植物激素的早期研究更多地集中在各
种激素和生长调节物质对植物生理生化过程的
影响, 试图揭示其调控机理。由于植物激素作
用的复杂性和生理学与生化手段的局限性, 这方
面的研究到上世纪九十年代初基本上局限于生
理生化的研究, 但在激素和生长调节物质的应用
方面有不少成果。之后, 由于分子生物学和遗
传学理论和技术的飞速发展, 以及一批留学回国
的青年学者的加盟, 使这一领域进入蓬勃发展的
阶段。
我国学者在植物激素方面有关的研究最早
可以追溯到1930年李继侗教授发表在荷兰科学
院院报上的“去顶燕麦胚芽鞘新的生理尖端的
再生”论文, 因此他有中国植物生理学研究第一
人之称(曹宗巽, 1962)。Tang (汤玉玮)和
Bonner (1947, 1948) 对IAA破坏的酶促作用进
行了系统的研究。李继侗、罗宗洛、 澂崔 和
罗士韦等教授三四十年代开始组织培养工作, 其
澂中崔 教授在组织培养研究中证明简单的化学
物质(腺嘌呤)能够调节细胞分化, 促进芽的形成
(Tsui, 1948), 这个研究结果最终导致激动素的发
现(Chu, 2002)。罗士韦(Loo, 1945, 1946)茎尖培
养的成功, 推动了这一领域的研究。他们的工
作和回国后努力, 促使在中国科学院上海植物生
理研究所和植物研究所及一些高校形成了一支
相当强的植物组织培养的队伍, 如王伏雄、李
正理等在胚胎培养, 曹宗巽在黄瓜性别分化的激
素调控, 罗士韦等在人参等药用植物组织培养方
面均做出过很好的工作, 可惜在“文革”中受到
了批判。植物激素在组织培养中的广泛应用
使我国科学家在二十世纪七十年代末成功地完
成了许多作物茎尖的无毒培养, 使700余种植物
能够通过茎尖或原生质体获得再生, 并且这些成
果当时已经被应用到生产上(Xu and Chen,
1996)。之后, 植物组织培养过渡到利用激素调
控禾本科作物花药培养再生植株, 这推动了植物
的单倍体育种(Chu, 2002)。八十年代末国内科
学家开始利用生长素与细胞分裂素等激素的合
成途径关键酶基因转化植物, 研究这些激素在植
物中的作用机理。
1.2 激素理论成果应用于实践
生长素是最经典的植物激素。W e n t
(1926, 1928)在二十世纪二十年代证明介导植物
向光性, 后来证明介导这一现象的物质基础是吲
哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)。生长素类化
合物(包括NAA和2, 4-D等)具有促进植物生长
发育的基本作用, 五十年代我国在生产上已经
广泛用于防止番茄落花(汤佩松, 1959)。从上世
纪五十年代末到六十年代植生所罗士韦等对赤
霉素的生理作用和应用进行了一系列的研究(周
荣仁, 1963), 在全国也有一个应用的高潮, 赤霉
素在无籽葡萄生产以及杂交水稻制种上的应用
得到了肯定。1973年后李季伦等利用玉米赤
霉菌培养生产玉米赤霉菌烯酮(zealenone), 证明
这种物质具有调节植物生长发育的作用(吴相钰
等, 1996), 一度以5406菌肥在生产上广泛应用。
七十年代中国科学院上海有机化学所成功合成
油菜素, 原上海植物生理研究所负责研究其生理
功能, 后来油菜素作为增产剂在生产上应用至
今。这些成果应是基础研究面向国家需求的
4352006 许智宏和李家洋: 中国植物激素研究: 过去、现在和未来
很好例子。
1.2 “科学春天”时期的激素研究
二十世纪七八十年代从国家来讲，也是
进入“科学的春天”，植物生理学前辈汤佩
松教授应美国植物生理学会(American Society
of Plant Physiology, ASPP)之邀，在ASPP年
会上作了题为“中国植物生理学五十年：新长
征序幕”的大会报告，报告中提到当时中国植
物生理学研究的几个重要的研究中心(上海植物
生理所、植物所、北京大学和南开大学、北
京农业大学、华南植物所、兰州大学和杭州
大学), 这些中心也都涉及激素研究领域(Tang,
1980, 1983)。 澂在崔 教授的带领下, 北京植物
所和南开大学开展了水稻发育和番茄等果实储
藏过程中的激素调控机理以及组织培养的研究
工作, 形成了一支重要的研究队伍, 取得了进
展。曹宗巽教授在北京大学开展百合花粉萌
发的激素调节、黄瓜性别分化过程中内源雌
酮以及ACC氧化酶的作用等方面的研究, 揭示
出了生理机制。原上海植物生理所和植物所
在利用乙烯催熟的原理, 通过气调控制果实成熟
方面和在苹果等水果的储藏上取得了很大成
果。华南师范大学和当时的浙江农业大学等
在植物生长调节物质的生理和应用方面也作了
不少工作。另外, 南京农业大学周燮教授及其
研究组在激素的免疫学和化学检测方法上做了
长期的研究, 基本改变了激素测定主要用生物分
析法的状况, 为我国相关研究单位提供了重要的
技术支持。兰州大学吕忠恕和梁厚果教授证
明白兰瓜和苹果等果实呼吸跃变细胞色素途径
和抗氰呼吸途径规律, 表明果实呼吸跃变与乙烯
形成平行(汤佩松, 1979)。
1.3 激素作用机理研究遇到瓶颈
上世纪八十年代以后植物激素研究在各个
大学和研究机构有了规模化的发展, 在各种作物
上对生长物质(除了经典的五大类激素之外, 还
有油菜素、茉莉酸、系统素和 PP333等等)的
作用做了尝试性研究。各种经济作物和粮食
作物的组织培养研究发展到了鼎盛时期, 使我国
总体研究成果成为该领域国际领先的主要国家,
同时一些林木花卉形成了产业化。但是对于
激素在植株再生和器官分化过程中的作用仍处
于经验式的探索阶段, 难于揭示确切机制。八
十年代初开始的各种国家研究项目(如 863项
目)对我国发现的“光敏核不育水稻”研究给予
了大力的支持, 带动了光周期调节水稻不育的激
素作用机理研究, 发现了赤霉素与ABA等激素
在生殖器官发育中的可能作用, 积累了一些实验
素材。但这一时期的主要研究策略是通过分
析各种激素在植物体内的含量, 以及用各种生长
调节物质的处理来研究可能的作用机制, 很少借
助遗传学等学科的理论和技术。八十年代末
期, 有关激素作用机理的研究在我国基本上到了
徘徊不前的状态, 而此时国际上分子生物学和分
子遗传学的发展, 使该领域在九十年代末进入新
的快速发展阶段, 克隆了一批与重要激素的代谢
和信号转导相关的重要基因。
2 中国植物激素研究的现状
二十世纪九十年代中后期以来, 我国科学
家在植物激素代谢、转运和信号转导等领域
取得了一系列重要成果, 特别是在最近的几年里
有了突飞猛进的进展, 在国际高端期刊连续发表
研究论文, 受到国际同行的高度关注(种康, 2005;
2006; Xu, 2006)。
2.1 植物激素的代谢、转运及其调控
生长素的生物合成一直被认为主要是通过
依赖于色氨酸的途径合成的。我国科学家证
实了一条不依赖于色氨酸的生长素生物合成途
径的存在, 在该途径中, 吲哚-3-甘油磷酸(indole-
3-glycerol phosphate)是重要的分支点 (Ouyang
et al., 2000)。这项研究是在“文革”后, 我国
科学家在国际主流刊物上发表的首篇有关植物
激素研究的原始研究论文。异戊烯基转移酶
(isopentenyl transferase, IPT)是细胞分裂素生物
合成途径中的一个关键限速酶, 我国科学家对拟
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南芥AtIPT8/PGA22基因的研究对阐明高等植
物中细胞分裂素的生物合成做出了重要贡献
(Sun et al., 2003)。
节间的伸长决定了水稻植株的株高, 是影
响水稻产量的一个关键农艺性状。赤霉素在
调控株高发育方面具有重要的作用。我国三
个实验室对水稻经典突变体eui1的独立研究发
现EUI1基因编码一个细胞色素P450单加氧酶,
此酶参与了赤霉素介导的SLR1降解和赤霉素
合成的反馈调控, 从而调控水稻节间的生长发育
(Luo et al., 2006; Ma et al., 2006; Zhu et al., 2006)。
水稻矮缩病毒(RDV)导致病株矮小, 发现RDV
的外层P2外壳蛋白与赤霉素合成途径的一个
关键酶内根-贝壳杉烯氧化酶相互作用, 使水稻
中赤霉素合成受到抑制, 显著降低赤霉素含量。
该研究揭示了RDV侵染导致矮化的机理(Zhu et
al., 2005)。
植物激素一般以多种衍生物或修饰形式存
在, 是调节激素在体内平衡与生物学活性的主要
方式。长期以来, 对主要植物激素不同衍生物
之间的转换了解很少, 尤其是其生化与分子机
制。我国科学家通过对拟南芥功能获得性突
变体iamt1的研究发现其野生型基因编码一个
IAA羧端甲基转移酶, 该酶催化具有生物学活
性的IAA转换为无活性的甲酯-IAA, 从而调节
生长素在体内的平衡(Qin et al., 2005)。植物磷
酯酰肌醇途径的关键酶可能通过调节生长素代
谢相关基因的表达从而影响生长素的含量并进
一步涉及其相关的生长发育过程, 如子叶脉的发
育等(Lin et al., 2005)。此外, 利用转基因烟草
证明了IAA代谢对花药培养中花粉胚具有重要
意义(杨洪全等, 1997)。
生长素的极性转运在植物生长发育中具有
重要的调控作用, 是最近十余年来植物生物学中
的热点之一。植物激素在特定的组织和器官
中合成后, 通过PIN家族蛋白和AUX1蛋白转运
到其靶点器官、组织与细胞。生长素的极性
运输在胚胎和叶片中对称性生长具有重要作用
(Liu et al., 1993; 许智宏, 1998)。拟南芥的BUD1
基因编码MAPKK7, 作为生长素信号途径的一
个负调控因子, BUD1/MAPKK7直接参与了生
长素的极性转运的调控(Dai et al., 2006)。该项
研究首次揭示了高度保守的MAP 激酶信号转
导途径参与了生长素信号转导的调控, 对深入理
解生长素极性运输和信号转导的机理具有重要
意义。
在水稻中, OsAGAP基因编码一个 ARF-
GTPase 激活蛋白ARF-GAP, 与拟南芥中调节生
长素输出载体PIN的因子GNOM生化活性完全
不同, 这种蛋白调节生长素的输入载体。过量
表达OsAGAP导致转基因水稻中生长素极性运
输受阻, 明显影响主根与侧根的发育, 暗示
OsAGAP通过调控囊泡运输而调控生长素的极
性转运(Zhuang et al., 2006)。这是首次发现生
长素输入载体AUX1受GTPase附属蛋白调节
的报道。这一研究对于全面理解小G蛋白调节
生长素转运载体调节机理具有重要的意义。
虽然对生长素极性运输的了解比较系统,
但对其它植物激素转运的研究很少。最近的
遗传学和生物化学研究表明拟南芥 AtENT8/
SOI33和AtENT3蛋白可能是细胞分裂素的转
运蛋白 (Sun et al., 2005), 这是继生长素转运蛋
白PIN家族蛋白后, 目前发现的唯一植物激素
转运蛋白。
2.2 植物激素的信号转导及其调控
在植物激素信号转导研究方面, 激素受体
的鉴定与功能研究是近年来的热点, 五大经典植
物激素(生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱
落酸和乙烯)的受体均被陆续发现。我国科学
家在蚕豆中纯化了一个脱落酸(abscisic acid,
ABA)结合蛋白ABAR, 该蛋白质为镁离子螯合
酶的H亚基(Zhang et al., 2002)。
乙烯受体是第一个被鉴定的植物激素受体,
对其功能的研究比较系统。虽然传统上认为
乙烯受体具有组氨酸激酶活性, 但是我国科学家
的研究表明烟草乙烯受体NTHK1具备丝氨酸/
4372006 许智宏和李家洋: 中国植物激素研究: 过去、现在和未来
苏氨酸激酶活性(Xie et al., 2003)。这一重要发
现在研究拟南芥乙烯受体时也得到了证实。
与 NTHK1不同, 烟草中的另一个乙烯受体
NTHK2在Mn2+或Mg2+存在下具有丝氨酸 /苏
氨酸激酶活性, 但在Ca2+存在时表现为组氨酸
激酶活性(Zhang et al., 2004)。NTHK1和
NTHK2都参与调控植物的胁迫反应。
利用棉花cDNA芯片表达谱和生理学实验
研究揭示了乙烯通过调节细胞伸长促进棉纤维
生长, 这是乙烯新的功能。BR和乙烯在棉纤维
细胞伸长中的功能将提供研究激素相互作用的
实验系统(Shi et al., 2006)。
生长素信号转导途径是目前人们了解最为
透彻的植物激素信号转导途径之一。我国科
学家的一项研究发现了生长素信号转导的一种
新颖的调控机制。生长素反应因子( a u x i n
response factor, ARF)蛋白为一类转录因子, 直
接调控生长素初级反应基因的表达。其中的
ARF10 和 ARF16 参与了调控根冠发育, 其
mRNA水平均受到miRNA160的调控。有趣的
是, miRNA160对ARF10 和 ARF16 的调控是不
依赖于生长素的。过量表达miRNA160基因的
转基因拟南芥表现出与arf10/arf16 双突变体类
似的表型, 提示miRNA160为ARF10 和 ARF16
的负调控因子(Wang et al., 2005)。虽然前人的
研究表明生长素在调控侧根发育的过程中需要
NAC1、TIR1、SINAT5等重要调控因子, 但
不断有新的调控元件被发现。我国科学家在
这一领域中的贡献引人注目。首先, 过量表达
一个转录因子基因NAC2 促进侧根的形成(He et
al., 2005), 虽然这一表型与过量表达NAC1的表
型类似(Xie et al., 2000), 但NAC2基因具有独特
的特征。其表达受到生长素、乙烯、A B A
等激素以及盐胁迫的调控。因此，NAC2可
能通过整合环境与内源信号而调节侧根的发育
(He et al., 2005)。其次, 生长素受体TIR1是一
个F-box蛋白，直接参与了调控生长素信号转
导负调控因子 IAA/AUX蛋白的降解。而最近
发现的一个受生长素诱导的 F-box蛋白基因
“侧根多”(CEGENDUO, CEG) 与TIR1有相似
的功能。在 ceg功能缺失性突变体中, 侧根生
长被明显诱导 ,而在CEG过量转基因植物中侧
根数目则减少, 提示CEG是生长素介导的侧根
发育信号途径中的一个负调控因子(Dong et al.,
2006)。
相对于拟南芥而言, 对水稻和小麦等单子
叶植物中的生长素信号转导机理的了解较少。
在水稻中, OsRAA1基因编码一个GTP结合蛋白
(Han et al., 2005), 其表达受生长素诱导。过量
表达OsRAA1基因导致典型的生长素反应, 包括
主根生长受阻、次生根数目增多、重力反应
迟缓、对外源生长素超敏感等表型, 而上述表
型与转基因植物中 IAA含量的显著上升相吻
合。因此, OsRAA1被认为是水稻生长素信号
转导途径中的一个正调控因子(Ge et al., 2004)。
Ran是在进化上高度保守的一类真核生物小分
子GTP酶(GTPase)。利用拟南芥和水稻的转基
因研究发现, 过量表达小麦TaRan1基因导致有
丝分裂指数(mitotic index)增加和细胞分裂周期
延长, 在G2期滞留的分裂细胞显著增加。有趣
的是, 转基因植物对外源生长素超敏感, 且分生
组织增大、侧根数目增加, 表明TaRAN1蛋白
可能通过生长素信号转导途径调控了分生组织
中细胞有丝分裂的进程(Wang et al., 2006)。
在油菜素内酯早期信号转导机理的研究中,
我国科学家发现了一个膜定位的油菜素内酯结
合蛋白MSBP1。过量表达MSBP1导致细胞伸
长和下胚轴生长等表型, 而上述表型与其对外源
油菜素内酯的结合能力相吻合, 表明MSBP1是
油菜素内酯信号转导的一个负调节因子(Yang et
al., 2005)。此外, 一个水稻的MADS-box家族
转录因子通过抑制其下游基因表达而负调控油
菜素内酯的信号转导, 为研究油菜素内酯的信号
转导途径提供了新的线索(Duan et al., 2006)。
油菜素内酯的主要生理功能一直被认为是促进
细胞伸长生长, 但我国科学家发现了油菜素内酯
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也能以依赖于细胞分裂关键调节因子CycD3但
不依赖于油菜素内酯受体BRI1的方式调控细
胞分裂(Hu et al., 2000)。这一发现改变了人们
对油菜素内酯生理功能的认识(Friedrichsen and
Chory, 2001)。油菜素内酯与生长素及细胞分
裂素的生理功能部分类似, 均能促进细胞伸长生
长。与此相吻合的是, 油菜素内酯通过调控生
长素转运蛋白基因PIN的表达以及PIN2的亚细
胞定位进而调控相关的生长发育(Li et al. ,
2005)。我国学者在生长素作用的分子机理方
面所做的工作丰富了生长素研究领域的知识, 为
生长素作用机理以及生长素与其它激素的相互
作用提供了不少新资料。
在研究植物激素与其它信号通路的互作时,
我国科学家发现细胞分裂素以依赖于光敏色素
PHYB的方式特异的调控生物节律的运行, 而光
信号通路中的相关组分也参与了细胞分裂素信
号转导的调控(Zheng et al., 2006a)。
在探索茉莉酸信号转导机理的研究中, 不
同的研究小组进行了大规模对茉莉酸反应改变
的突变体的筛选, 但得到的突变体大多是茉莉酸
信号转导关键组分 COI1 基因的等位突变。
Bestatin是氨肽酶的一个抑制剂。我国科学家
发现bestatin可以特异地激活依赖于COI1的茉
莉酸信号转导通路, 并进一步利用化学遗传学手
段鉴定了三组特异的茉莉酸相关突变体, 其中包
括数个前人未报道的新突变, 为全面了解茉莉酸
信号转导机理奠定了重要基础(Zheng et al.,
2006b)。
在植物组织培养操作中, 生长素与细胞分
裂素是促进细胞分裂、分化以及外植体再生
的主要生长调节因子。虽然人们一直认为生
长素与细胞分裂素可能通过激活某些信号转导
通路而促进外植体再生, 但其分子机理不甚清
楚。研究发现在风信子(Hyacinthus orientalis)
中, 花器官的体外再生可能与激素诱导的
HoMADS1、HoAG1等基因表达相关(Li et al.,
2002; Xu et al., 2004)。这为阐明激素介导的体
外器官再生的分子机理提供了重要线索。
3 中国植物激素研究的展望
植物生长发育受营养、内源激素和生长
环境调控。植物激素几乎参与了调控植物生
长发育的每一过程, 既包括调控植物自身的生长
发育, 又通过与植物所生存的外部环境互相作用
调节其对环境的适应。植物激素作用分子机
理的研究不仅是生命科学领域中的重大课题，
也是当前国际基础研究的重点和热点。2005
年7月, Science提出当前挑战全球科学界的25
个重大科学问题之一就是“单个体细胞如何
受植物激素调控变成整株植物？”。
从上世纪九十年代中后期开始, 我国科学
家在植物激素代谢、转运和信号转导等领域
取得了一些成果, 但在整体上同国际前沿水平相
差较远, 尤其是在植物激素的成分分析和超微定
量检测手段等方面。虽然分析鉴定植物激素
成分和含量有一定的难度, 尤其是油菜素内酯、
赤霉素和细胞分裂素的超微定量分析, 在国际上
也仅有少数实验室具备相关的设施与技术手段,
但目前我国在这方面的研究却仍是空白, 国内几
家实验室在研究激素代谢和信号转导途径中所
涉及的相关激素的超微定量分析还主要依赖于
国外实验室, 制约了研究的深入和研究进度。
近年来, 除传统的生长素、细胞分裂素、赤霉
素、乙烯和脱落酸五大激素外, 新的生长调节
物质, 如蛋白多肽等生物活性物质和生理功能正
逐步被认识, 目前我国已有实验室开展新型类生
长调节物质的研究, 但研究的力量还十分有限。
如何寻找和拓宽新型生长调节物质及其生理作
用的抑制剂, 应用遗传学和生物化学等手段研究
其作用的分子机制, 将是未来几年研究的一个亮
点。目前, 国际上激素研究领域的重大突破绝
大多是以拟南芥为研究材料, 但在单子叶植物中
的系统研究还相对较少。近年来, 我国先后启
动了国家重点基础研究发展计划(973计划), 国
家转基因植物专项和相关的863计划, 尤其在水
4392006 许智宏和李家洋: 中国植物激素研究: 过去、现在和未来
稻分子生物学和功能基因组学获得了一系列突
破, 包括水稻全基因组序列的解读、大规模突
变体库等重要材料及技术平台的建立, 使得我国
科学家有可能在更深层次揭示单子叶植物激素
的代谢、激素信号的感知和信号传递过程, 激
素间及激素与环境间的相互作用的分子机制, 全
面系统研究激素在单子叶植物中控制生长发育
的作用机理。
植物激素参与调控农作物的重要农艺性状,
例如控制作物株型、水分和营养的利用以及
通过与环境因子的互作调控作物对生物和非生
物性胁迫的适应性等, 对作物产量的形成与品质
的保持起着至关重要的作用。上世纪六十年
代, 半矮秆水稻和小麦品种的大面积推广有效地
解决了“高产和倒伏”的制约矛盾, 使主要粮食
作物的产量得到了极大的提高, 在全世界范围内
解决了由于人口快速增长对粮食安全带来的严
峻危机, 这一历程即为众所周知的“绿色革命”。
经过了40多年的探索和研究, 人们才逐渐从分
子水平上认识到, 第一次“绿色革命”原来都与
植物激素有关, 水稻“绿色革命”基因SD1是控
制水稻赤霉素合成途径的关键酶基因, 而小麦“
绿色革命”基因Rht1则是赤霉素信号转导途径
的关键元件DELLA蛋白基因。
近年来, 由于粮食种植面积不断萎缩和单
产徘徊不前, 我国粮食生产在总体上出现了连续
多年徘徊不前甚至下降的严重局面, 目前仍有
3 000万人没有解决温饱问题。同时随着社会
经济的发展和人口的增加, 对粮食的综合需求也
在增加。然而, 我国土地面积严重不足, 土肥
资源极度匮乏和生态环境的破坏使耕地面积逐
年递减。民以食为天, 如何提高粮食产量是关
系我国社会经济发展的全局性问题。当前我
国小麦和水稻等重要农作物育种都提出了通过
塑造理想株型与提高光合和营养利用效率相结
合的高产育种新思路, 而目前我们的传统技术已
难以解决我国主要农作物单位产量徘徊不前的
局面。要实现资源节约型的理想株型的育种
潜力目标, 即真正意义上的第二次“绿色革命”,
从植物激素研究上可望寻求新的突破。
其实, 最近一些植物激素研究的成果展示
了它在实现农作物高产育种的诱人应用前景。
2005年, Matsuoka研究小组在 Science发表文
章, 证明了通过QTL方法克隆的水稻CKX2基
因对大幅度提高水稻产量具有重要作用。水
稻 CKX2基因编码一种降解细胞分裂素的酶,
减弱该基因的表达, 造成细胞分裂素的累积而导
致水稻穗粒数增多。他们利用该基因成功地
培育出改良的水稻品种, 其产量得到大幅度提
高。被国际权威杂志《科学》评论为: “为
新的绿色革命铺开了新的道路”。2006年, 日
本科学家在Nature Biotechnology报道, 一个油
菜素内酯合成的基因失活可以使水稻叶片直立
生长, 更有效地提高了密植条件下水稻群体的光
合能力, 使产量提高 30%以上。在玉米、高
粱矮化高产育种中广泛利用的BR2和DW3基
因也被证明是植物体内生长素转运相关的基
因。这是继引发第一次“绿色革命”的赤霉素
之后, 发现其它激素在调控农作物产量方面也具
有重大贡献的典型例子, 也为新的绿色革命提供
了可行的新思路。
因此, 我国激素研究方向应该围绕植物激
素作用机理研究的重大科学问题和粮食安全这
一国家最迫切的重大需求, 重点加强并系统研究
激素在作物, 特别是禾本科作物中的代谢途径,
信号转导以及和环境相互作用的分子机制, 阐明
激素调节植物生长发育以及对环境应答的分子
机理, 从而了解激素控制农作物产量及质量性状
形成的分子基础, 加速推进“第二次绿色革命的
进程 ”。
致谢: 左建儒博士、种康博士、傅向东博士和薛红
卫博士在资料收集和整理中提供了帮助,在此致谢。
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封面说明: 植物激素通过复杂的信号网络控制植物整个生长发育过程和作物重要农艺性状。近年来
植物激素受体与信号转导途径、激素间相互作用方面的研究取得了重大突破，我国科学家也做出了
重要的贡献，目前这一研究领域已成为国际植物科学新的研究热点。为了推动我国在这一领域的研
究工作，中国科学院组织于 10月 18-20日在北京召开“植物激素与绿色革命”香山科学会议。《植
物学通报》为配合这次学术会议，特别邀请中国科学院遗传发育所傅向东研究员和左建儒研究员以
及北京大学瞿礼嘉教授组织邀约相关领域专家撰写论文，形成此“激素专辑”。此专辑基本反映
了我国在这一领域的总体水平。封面显示植物株型、果实大小和果实成熟等重要性状受激素的严格
控制。中国科学院植物研究所徐云远研究员设计封面图片。