全 文 ：植物学通报 2005, 22 (6): 658~667
Chinese Bulletin of Botany
①国家科技部重要野生植物种质资源收集保存的标准化及共享试点项目资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wanghong@mail.kib.ac.cn
收稿日期: 2005-01-28 接受日期: 2005-05-31 责任编辑: 孙冬花
杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物
地理学研究进展①
1,2陆 露 1王 红② 1李德铢
1(中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 昆明 650204)
2(中国科学院研究生院 北京 100039)
摘要 白珠树属(Gaultheria) 在杜鹃花科(Ericaceae)系统演化中占有十分重要的地位, 其系统位置和
演化关系一直备受争议。最近的分子系统学研究认为, 白珠树属已经不再属于传统上的越橘亚科
(Vaccinioideae) 綟的 木族(Andromedeae), 而是与一些相关属组成了白珠树族(Gaultherieae)。对白珠树
属产于美洲的类群和相关类群的分子系统学的初步研究则表明, 该属与Diplycosia、Tepuia和Pernettya
等属(均为“常绿类群”)关系密切, 可能应将这几个属并入到白珠树属中, 但其属下分类系统关系还需
要对产于亚洲的类群进行深入的研究后才能确定。白珠树属与其近缘属的进化历史和生物地理学关系
较为复杂, 与杜鹃花科其他大多数属不同, 白珠树属为典型的环太平洋分布。关于白珠树属的起源问
题存在两种不同的推测: 一种观点认为该属起源于南半球的冈瓦纳古陆; 另一种观点则认为其起源于
北半球的劳亚古大陆。本文概述了近年来白珠树属的分子系统学和生物地理学研究进展, 并对该属尚
存的一些问题进行了讨论。
关键词 白珠树属, 杜鹃花科, 分子系统学, 生物地理学, 研究进展
Advances in Molecular Phylogenetics and Biogeography of
Gaultheria (Ericaceae)
1, 2LU Lu 1WANG Hong② 1LI De-Zhu
1(Key Laboratory of Biodiversity and Plant Biogeography, Kunming Institute of Botany,
the Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204)
2(Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039)
Abstract The genus Gaultheria has played an important role in the evolution of the family
Ericaceae. However, agreement is lacking on the systematic position and relationships of and
within Gaultheria. On the basis of molecular data, Gaultheria is not a member of the tribe
Andromedeae in which it was traditionally treated but is in a tribe of its own, Gaultherieae, along
with other related genera. Molecular analyses of samples of the genus from America and related
genera have revealed that Gaultheria could be considered paraphyletic if the closely related
综 述
6592005 陆 露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展
白珠树属 ( G a u l t h e r i a )在杜鹃花科
(Ericaceae)系统演化中占有十分重要的地位,
是该科中一个较为大型的属。 它最早由Kalm
命名, Linnaeus于1753年在Species Plantarum
(第一版)上合格发表了该属。本属植物为常
绿灌木; 叶短柄、互生; 花萼、花冠五裂; 雄
蕊10枚, 药室顶端具有2~4芒或钝头; 因其子
房包被于花后膨大肉质萼内形成的浆果状蒴
果而得名。白珠树属约有 100~200种。一些
种是高山、亚高山山坡或树线以上植物群落
的重要组成成分, 在世界植被组成中占有一定
的位置(徐廷志, 1991)。该属植物大多数种类
的枝和叶含有芳香油, 是轻工业和医药工业良
好原料。地檀香(G. forrestii)、滇白珠(G.
leucocarpa var. yunnensis)的精油可用于制作
日用香精(如香熏等化妆原料和牙膏口腔清
洁剂)和食品香精(胶母糖和糕点)。滇白珠
(透骨草)在民族药用植物学中占有重要地
位 , 其具有祛风除湿、活血化瘀、通络止
疼、清热解毒、顺气平喘、止咳化痰以
及健胃消食等功用。中国至少有 9 个少数
民族都在使用该植物。另外 , 美洲和日本
分布的一些白珠树属植物是著名的观赏绿
化花卉, 如 G. procumbens、G. shallon和
G. adenothix 等。因而 , 弄清该属的系统
演化关系对更深入地认识和利用该属植物具
有重要意义。
1 系统学研究历史及现状
白 珠 树 属 是 杜 鹃 花 科 越 桔 亚 科
(Vaccinioideae)綟木族(Andromedeae)一个系
统位置较为重要的属(Watson, 1965; Watson
et al., 1967; Stevens, 1970, 1971)。Stevens
(1970, 1971)将该族主要分为两个类群(groups)
即: 南烛群 (Lyonia Group) 和白珠树群
(Gaultheria Group)[包括 Zenobia、木藜芦属
(Leucothoe)、白珠树属、Pernettyopsis、
Tepuia及 Diplycosia]。长期以来, 白珠树属
的系统位置颇受争议, 不同的学者对其处理具
有不同的观点(表 1)。
Linnaeus (1753) 发表了该属后, 直到1834
年Don才第一次将已知的29种分为两类(徐廷
志, 1981)。之后, 相继有学者根据形态特征对
地方性分布的种进行了简单的划分。
Middleton (1991a) 依据广义形态学特征把全世
界白珠树属130多个种作了较为全面的研究,
并建立了属下分类系统 (表 2)。
近年来, 有关白珠树属的其他学科的研究,
包括解剖学、胚胎学、花器官发生、细胞
学、孢粉学、植物化学、生态学和繁育生
物学, 为白珠树属的系统学和生物地理学研究
提供了重要的证据。
genera of the “wintergreen group”, i.e., Diplycosia, Tepuia and Pernettya, are excluded. These
genera should be treated as part of Gaultheria; however, an infrageneric system of the genus
may not be well established without sampling the Asian members of the genus. Phylogenetic
analyses have revealed that the evolutionary history and biogeography of Gaultheria and its
allied genera are fairly complicated, because Gaultheria is widespread, being a typical amphi-
pacific genus, in terms of the modern geographic disjunction. Speculating on the origin of
Gaultheria, two different hypotheses were suggested, one of Gondwanan origin, and the other
of Laurasian origin. In the present paper, recent advances in molecular phylogenetics and bioge-
ography of Gaultheria are summarized and some problematical issues within the genus discussed.
Key words Gaultheria, Ericaceae, Molecular phylogenetics, Biogeography, Advances
660 22(6)
2 分子系统学和生物地理学
2.1 分子系统学
随着分子生物学的迅猛发展, 近年来不少
学者运用分子手段, 对白珠树属及其相关类群
的系统关系进行了研究。 K r o n 和 Chase
( 1 9 9 3 )通过 r b c L 基因分析得到地桂属
(Chamaedaphne)、Zenobia、白珠树属和越
表 1 杜鹃花科白珠树属的系统位置
Table1 Systematic position of Gaultheria in Ericaceae
de Candolle Hooker Drude Watson et al. Stevens* Kron et al.
(1839) (1876) (1897) (1967) (1971) (2002)
亚 \ \ (Arbutoideae) (Vaccinioideae) (Vaccinioideae) (Vaccinioideae)
科 草莓树亚科 越橘亚科 越橘亚科 越橘亚科
族 (Andromedeae) (Andromedeae) (Gaultherieae) (Andromedeae) (Andromedeae) (Gaultherieae)
綟木族 綟木族 白珠树族 綟木族 綟木族 白珠树族
(Gaultheria)
白珠树群
* 该系统下白珠树属包括了 Pernettya和伏地杜鹃属(Chiogenes)2属
* Stevens (1971) merged Pernettya and Chiogenes into Gaultheria
表 2 白珠树属属下分类系统
Table 2 Major classification within Gaultheria
作者(年代) 分布范畴 分类处理
Don (1834) 当时已记载的 29 种 2类: 1. 单花, 腋生, 小苞片基生; 2. 总状花序腋或顶生, 两枚苞片
de Candolle 当时已记载的 43 种 3类: 1. 单花腋生, 小苞片 2枚, 紧贴花下; 2. 单花腋生, 小苞片 2枚, 离
(1839) (5 种不确定) 花较远; 3. 花序, 总状, 小苞片基生或中生于花梗
Copeland 马来西亚地区 14 3个系列: 1 . G. nummularioides 系列; 2 . G. fragrant iss ima系列;
(1932) 个种 3. G. leucocarpa系列
Camp 墨西哥地区 10 2个类群: 1. 花梗光滑(Acuminatae)类; 2. 花梗被毛(Odoratae)类
(1939) 多个种
Airy-Shaw 亚洲分布和少数北 5组 6系: 组Ⅰ. Brosseopsis 系 1: Dumicolae , 系 2: Atjehenses , 系 3:
(1941) 美分布的 50 多种 Nummularioideae ; 组Ⅱ. Amblyandra ; 组Ⅲ. Leucothoides ; 组Ⅳ.
Eugaultheria 系 1: Procumbentes, 系 2: Trichophyllae, 系 3: Hispidulae;
组Ⅴ. Gymnobotrys
徐廷志 中国分布的 24 种 3 个类群: 1 . 聚序群, 较原始类群, 聚伞花序, 花冠多坛形, 小苞片基
(1981) 生或中生于花梗; 2. 总序群(种类最多, 聚序群演化而来)3种不同株型:
矮小; 植株高大, 叶片顶端急尖; 植株高大, 叶片顶端尾状; 3. 单花群, 单
花, 花冠钟形, 小苞片 2或多数, 植株矮小, 较进化
Middleton 全世界的 130多种 1 0 组 2 亚组 2 1 系 : 组 1 . G a u l t h e r i a ; 组 2 . C h i o g e n o p i s : 系 1 .
(1991a) T r i c h o p h y l l a e , 系 2 . H i s p i d u l a e , 系 3 . N o v a g u i n e e n s e , 系 4 .
Perne t t yo ideae ; 组 3 . Amblyandra ; 组 4 . Chamaephy ta : 系 1 .
A n t a r c t i c a e , 系 2 . N u b i c o l a e ; 组 5 . G y m n o c a u l o s ; 组 6 .
Monoanthermona : 系 1. Antipodae , 系 2. Nummularioideae , 系 3.
Myrt i l lo ideae ; 组 7 . Pernet tya ; 组 8 . Pseudogaul ther ia ; 组 9 .
Brossaeopsis: 系 1. Dumicolae, 系 2. Atjehenses, 系 3. Codonanthae;
组 10 . Brossaea : 亚组Ⅰ . Dasyphy ta : 系 1 . Domingenses , 系 2 .
Tomentosae, 系 3. Reticulata, 系 4. Insipidae, 系 5. Parvifoliae, 亚组
Ⅱ. Botryphoros: 系 1. Leucothoides, 系 2. Gymnobotrys, 系 3. Hispidae,
系 4. Rupestres, 系 5. Nubigenae
6612005 陆 露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展
桔属(Vaccinium)聚于系统树的同一支上, 从而
认为“有必要利用分子手段和更多的取样对
綟木族和同亚科的越橘族(Vaccinieae)之间的
系统关系进行研究”。Kron(1996)运用 nr18S
序列并以白珠树属为外类群, 研究广义杜鹃花
科的系统关系。Kron和 Judd (1997) 以白珠
树属等属为外类群, 通过形态形状分支分析(形
态、解剖和胚胎学)及 matK基因构建的系统
树显示“Gaultheria Group”不是单系群, 应
对该类群的系统发育进一步研究。Kron等
(1999a) 用 matK 基因分析发现“Lyonia
Group”与由越桔族和白珠树属构成的一支
成为姐妹群, 綟支持了 木族为一并系, 也支持
了Niedenzu (1890) 基于解剖特征提出的“应
将白珠树属及其相邻属建立一个单独的族”
的观点。
Kron等 (1999b) 基于对rbcL和matK基因
綟的分析构建了 木族(13属28种)的系统发育
树。结果与 Stevens (1971)①、Judd (1979)
和Middleton (1991a) 对该族划分为两个大类
群的传统处理较为一致。
綟为了进一步了解 木族的“常绿类群”
(Wintergreen Group, 包括 Diplycosia、白珠
树属、Pernettya和 Tepuia)的系统位置和这
些类群之间的系统关系, Powell和Kron (2001)
利用分子数据(matK基因、nrITS序列和atpB-
rbcL间区)分析了代表 “常绿类群”的 34个
种(其中包括了白珠树属主要分布在美洲的6
组11系的27个种), 并以Andromeda和Zenobia
等属为外类群, 构建了系统树(图 1)。结果认
为 ,“常绿类群”为一单系 , 与地桂属及
Eubotrys构成的一支为姐妹群。白珠树属似
乎为一并系, Tepuia和Diplycosia的种类聚在
白珠树属为主的分支里, 该分支得到99%的内
部支持率。Diplycosia为单系分支, 该分支与
G. cumingiana构成姐妹群关系。白珠树属
中最大的组 Brossaea为并系, 原置于该组的
Ser. Insipidae为一单系(该系仅有的两个种G.
insipida和G. strigosa 互为姐妹群)。 研究表
明, Gaultheria Group (Stevens, 1971) 似乎也
为一并系。因此, 今后应进一步结合亚洲的
种和选择更多的DNA片段来对这些“常绿类
群”进行研究。
Kron等 (2002) 利用matK和rbcL分子数
据和形态性状分支分析, 深入地论述了广义杜
鹃花科的系统发育和科下分类。对越橘亚科
綟和 木族的处理与传统划分 (Watson et al.,
1967; Stevens, 1971) 不尽相同, 白珠树属不是
綟传统上认为的 木族的成员, 而与一些相关属
组成了白珠树族。 matK和 rbcL数据得到的
分支图显示白珠树属可能为一并系, 该属与
P e r n e t t y a 关系密切 , 与其他越桔类群
(Vaccinioid taxa)的系统关系也还有待进一步研
究确定(图 2)。
综上所述, 分子系统学的研究表明白珠树
属传统意义上的系统位置和其属下系统有待进
一步的研究。
2.2 生物地理学
白珠树属为典型的环太平洋间断分布, 属
于热带亚洲和热带美洲间断分布类型, 其分布
式样可能表明该属植物至少曾经生存在古南
大陆上 (Wu, 1983)。Mabberley (1997) 认为
该属共有 134种, 东亚 33种, 马来西亚 24种,
澳洲和新西兰14种, 中南美洲58种, 北美5种,
主产美洲。我国近 30多种, 分布在长江以南
的各省, 滇西北、川西和藏东南是该属的多
样化中心之一。
Powell 和Kron (2001) 认为与杜鹃花科许
多呈典型的北极第三纪“Arcto-Tertiary”间
断分布的属[如: 南烛属、马醉木属(Pieris)及
杜鹃属(Rhododendron)]相比, 白珠树属与其
相关类群(Diplycosia 和Pernettya)是环太平洋
① Stevens PF (1969) Taxonomic s tudies in the
Ericaceae. Unpublished Ph.D. Dissertation of Uni-
versity of Edinburgh, UK
662 22(6)
分布类型, 分布十分广泛。他们通过分子数
据构建系统树, 认为白珠树属(包括Pernettya)
与其近缘属的生物地理关系较为复杂, 需要进
一步研究。
传统形态学研究中部分涉及了白珠树属
形态性状和地理分布之间的关系。如 :
Middleton和Wilcock (1990b) 报道了白珠树属
及其近缘属 ( Z e n o b i a、L e u c o t h o ë和
Diplycosia )部分种的染色体, 发现白珠树属具
有种内倍性和染色体基数(x = 11, x = 12 及x
图 1 基于 matK、nrITS和 atpB-rbcL联合分析下白珠树属部分种及相关属的系统关系
Fig. 1 Phylogenetic relationships of some species of Gaultheria and related genera, based on the
combined analyses of matK, nrITS, and atpB-rbcL spacer data (Powell and Kron, 2001)
6632005 陆 露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展
=13)多样化, 与地理分布之间无规律可寻, 无法
凭借染色体数据来探讨属的系统和地理分布
关系。而杜鹃花科某些属(如杜鹃属)的染色体
倍性、数目与其分布的海拔高度等地理特征
有明显的相关性。张治针等(1999)和马小军等
(2002)对滇白珠消炎镇痛活性成分进行筛选时,
发现其木脂素苷的含量具有明显的地域性。
对于该属的起源问题, 一直颇受争议。
Dawson (1963) 认为新西兰的白珠树属起源于
南美。吴征镒等 (2003) 也提出该属具有南太
平洋扩展和早期起源的可能。但Kron②综合
近年来所报道的有关热带分布的杜鹃花科(包
括40个属近1 000种)分子系统学数据(主要是
nrITS 和 matK), 进行了相关的系统发育和地
理分布分析, 结果发现蓝莓类越橘属(越桔族)
为一多系, 大部分该属的热带种似乎是从一些
温带祖先进化而来, 简约分析得到了2个热带
太平洋类群的分支, 一个分支(Agapetes)近于
该属的热带亚洲种, 另一个分支(Dimorp-
h a n t h e r a )也是热带太平洋分布 , 但它与
Agapetes并不接近。来自南美北部的热带蓝
莓类由两支组成即安第斯山类群的分支与含
有原始加勒比海和中美类群的分支。而分布
在新世界热带的该属植物也似乎是从温带祖
先而来。分子地理学研究也同样表明, 白珠
树属的热带支系显示了与越橘属相似的地理
样式, 似乎也是起源于北温带祖先。这些研
究是杜鹃花科起源于劳亚古大陆的有利证据,
对过去认为杜鹃花科起源于冈瓦纳古陆产生
了较大的冲击。
综上所述, 关于白珠树属的起源问题目前
有两种不同的学说: 一是起源于南半球的冈瓦
纳古陆, 另一是起源于北半球的劳亚古大陆。
就我国白珠树属植物而言, 徐廷志 (1981)
结合地理分布, 提出了一系列假设: 在亚洲, 起
源于我国西南部的白珠树属植物, 从它们的原
始类群出发, 通过滇白珠进入东南亚和印尼, 在
图 2 基于分子和形态学数据得到的白珠树属的系统位置
Fig. 2 Systematic position of Gaultheria, based on the combined analysis of morphological and molecu-
lar data (Kron et al., 2002a)
② Kron KA (2002) The distribution and diversification
of tropical Vaccinium (blueberries) and Gaultheria
(wintergreen). Botany 2002 - Botany in the Curriculum:
Integrating Research and Teaching (Forum & Conference),
University of Wisconsin
664 22(6)
海洋性气候条件和岛屿的特殊环境下, 分化出
22个种, 并在那里形成亚洲白珠树属植物的一
个次生中心。聚序群在喜马拉雅山隆起的过
程中, 由横断山脉迁入高海拔地区发展成单花
群。国产该属植物是典型的中国— — 喜马拉
雅区系成分。横断山脉是亚洲白珠树属的现
代分布中心，也可能是其起源地。
包括白珠树属在内的部分杜鹃花科植物
普遍存在菌根。有许多涉及白珠树属植物(特
别是G. shallon)与其共生真菌的生态学和分子
系统学的研究 (Xiao and Berch, 1992; Berch et
al., 2002; Urcelay, 2002; Rains et al., 2003;
Allen et al., 2003)。Xiao和 Berch (1992) 从
G. shallon 菌根中分离出一种存在于腐木、
土壤和粪便中的真菌—— O i d i o d e n d r o n
griseum, 一定程度上支持了“菌根的形成使
杜鹃花科植物能在受胁迫(干扰)地区成功扩
张”。Urcelay (2002) 从 G. poeppigii菌根中
检测到 3种共生真菌: 石南类菌根菌(ERM)、
具隔膜黑色内生真菌( D S E )和灌木菌根菌
(AM), 探讨了它们的存在与该种植物演化的关
系。Berch等 (2002) 对 G. shallon和其他一
些杜鹃类植物根系中的共生真菌进行传统培
养之后, 以ITS2序列进行系统发育分析, 检测
到5个菌种并构建了真菌的两个多系集合, 讨
论了这类真菌的地理分布和群落结构。菌根
菌的研究从另一个角度反映了共生真菌的存
在对白珠树属植物地理分布式样的形成具有
一定的作用。
另外, 对于该属繁殖体的传播方式, 一些学
者认为叶和果实颜色的季节性变化对鸟类的选
择和种子的散布有重要影响 (French, 1992;
Burns and Dalen, 2002)。动物取食行为对该
属的地理分布也可能产生了一定的影响。
有关该属化石方面的报道相对分散 , 新
西兰的Aranuian 湖河床沉积物中发现距今
13 300~10 800年 的G. crassa的大量叶片化石
(Burrows, 1997)。在斯里兰卡Horton平原发现
距今 7 000年的 G. leschenaultii的孢粉化石
(Premathilake et al., 1999)。Bianchi等 (1999) 在
南美南部、安第斯山脉以东(巴塔哥尼亚和阿
根廷一带)El Trébol 湖的湖底沉积物中, 发现了
大量晚更新世到早全新世(距今14 000~8 000年)
白珠树属 -Pernettya属植物的孢粉化石。
3 分子系统学和生物地理学研究
意义
该属在全世界分布较广且种类较多, 要收
集完全十分不易, 所以对属下系统研究比较困
难。虽然Middleton (1991a, 1991b, 1991c,
1992, 1993)①以及Middleton和Wilcock
(1990a, 1990b)比较系统的研究了该属的广义
形态学, 但迄今为止, 尚未见对整个属及其属
下系统的分子系统学研究的相关报道。
分子系统学研究使得白珠树属传统的系
统位置和属下分类, 以及其起源和散布等生物
地理学问题受到了严峻的挑战。通过一些分
子序列(包括 rbcL、matK、 nrITS和 atpB-
rbcL 等)分析后, 綟白珠树属所属的 木族、
“G a u l t h e r i a g roup”和“W i n t e r g r e e n
group”似乎不是自然的分类单元。Middl-
eton (1991a) 对白珠树属的属下分类(组间关
系、系间关系和种间关系)也存在很大的问
题, 该系统并未完全解决该属的系统进化关系
(Powell and Kron, 2001)。
基于传统广义形态学的分类系统, 针对整
个白珠树属及其与之关系密切的近缘属, 增加
和扩大类群的取样和选择更多适合的DNA片
段(变异速率更快或是含有更多系统发育信息)
进行深入的分子系统学研究, 对于更好地探讨
白珠树属系统发育和生物地理学问题是非常
必要的。
①Middleton DJ (1989) Taxonomic studies in the
genus Gaultheria and related genera (Ericaeae). Ph D
Thesis of the University of Aberdeen, UK
6652005 陆 露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展
4 存在的问题及研究展望
综上所述, 结合分子和广义形态学对白珠
树属系统学的研究结果, 作者认为该属的分子
系统学和生物地理学研究具有很重要的价值,
随着研究工作的深入, 将对整个杜鹃花科的系
统学和生物地理学研究产生积极的影响。
今后研究工作主要可以围绕以下一些问
题展开。
(1)解决分子材料的收集和取样大小问题,
通过广泛的国际合作和信息交流, 合理取样。
以Middleton (1991a) 系统为依据, 确保每个组
下的系都有代表种(形态特征和地理分布有代
表性或较有争议的种), 注意每个组/系的取样
均匀性。根据已有的分子系统学方面的文献
和传统的观点, 选择外类群(如: “Gaultheria
group”(Stevens, 1971) 中的相关类群)。
(2)白珠树属和属下系统发育重建, 建立一
个较自然的分类系统。前人所选取的分子片
段对解决白珠树属的系统位置和属下分类系
统取样不够广泛。开展进化速率相对较快的
DNA片段(ITS、 rpl16和 trnL-F)和近年来对
白珠树属进行分子系统学研究较多的matK基
因进行系统研究。通过分子和形态学数据等,
对白珠树属和属下以及相关类群Pernettya和
伏地杜鹃属两属作出较客观的分类学处理。
白珠树属中一些较有争议的种(如中国分布的
G. fragrantissima 和G. forrestii是否为同种还
是异种的问题), 通过分子研究等结果做出分类
学修订, 探究种的地域性和种内变异范围。
(3)研究白珠树属与其近缘类群的系统关
系。结合形态性状和分子数据, 讨论它与地
桂属、Diplycosia、Eubotrys、木藜芦属、
Pernettyopsis、Tepuia和 Zenobia的关系, 为
白珠树属确立一个比较自然的系统位置, 为进
一步研究白珠树族 (Kron et al., 2002) 或广义
綟的 木族(Stevens, 1971), 乃至整个杜鹃花科的
系统学提供重要的依据。
(4)以 DNA序列建立分子钟, 结合古气
候、古地理和化石等证据, 开展该属的生物
地理学研究(分布格局和地质演化), 推测该属
的现代分布中心(格局)、多样化中心、扩散
路线和属下各类群的分歧时间, 特别是起源时
间和地点(是南半球的冈瓦纳古陆, 还是北半球
的劳亚古大陆？)。
(5)通过分子数据和系统发育分析研究
白珠树属与其共生菌根菌演化之间的对应
关系, 可能为该属生物地理学研究的进一步
深入找到一些突破口。同时 , 该属与其共
生菌的协同进化关系方面也有许多工作需
要进一步开展。
致谢 衷心感谢美国加州科学院Peter W Fritsch
博士和英国爱丁堡皇家植物园David J Middleton
博士有益的讨论和惠赠有关资料。
参 考 文 献
马小军, 赵玲, 赵玉娟, 杜程芳, 郑俊华, 陈新滋 (2002)
产地和季节对滇白珠木脂素含量的影响 . 中草药,
33: 353-355
吴征镒, 路安民, 汤彦承, 陈之端, 李德铢 (2003) 中国
被子植物科属综论. 科学出版社, 北京, pp. 596-599
徐廷志 (1981) 国产白珠树属植物分类的初步研究. 云
南植物研究, 3: 417-434
徐廷志 (1991) 中国植物志(第 57卷第 3分册). 科学
出版社, 北京, pp. 45-69
张治针, 果德安, 李长龄, 郑俊华, 小汝一男, 贾仲华,
二阶堂保 (1999) 滇白珠抗菌抗炎和镇痛活性的实
验研究. 西北药学杂志, 14(2): 60-61
Airy-Shaw HK (1941) Studies in the Ericales IV. Clas-
sification of the Asiatic species of Gaultheria. Kew
Bulletin, 1940: 306-330
Allen TR, Millar T, Berch SM, Berbee ML (2003)
Culturing and direct DNA extraction find different
fungi from the same ericoid mycorrhizal roots. New
666 22(6)
Phytologist, 160: 255-272
Berch SM, Allen TR, Berbee ML (2002) Molecular
detection, community structure and phylogeny of
ericoid mycorrhizal fungi. Plant and Soil, 244: 55-
66
Bianchi MM, Massaferro J, Ross GR, Amos AJ, Lami
A (1999) Late Pleistocene and early Holocene eco-
logical response of Lake El Trébol (Patagonia,
Argentina) to environmental changes. Journal of
Paleolimnology , 22: 137-148
Burns KC, Dalen JL (2002) Foliage color contrasts
and adaptive fruit color variation in a bird-dispersed
plant community. Oikos, 96: 463-469
Burrows CJ (1997) A macrofossil flora from early
Aranuian lake-bed deposits, Doubtful River, Waiau-
uha catchment, North Canterbury, New Zealand.
New Zealand Journal of Botany, 35: 545-553
Camp WH (1939) Studies in the Ericales IV. Notes on
Chimaphila, Gaultheria and Pernettya in Mexico
and adjacent regions. Bulletin of the Torrey Botani-
cal Club, 66: 7-28
de Candolle ALP (1839) Ericaceae. In: de Candolle
AP, de Candolle ALP eds, Systematis Naturalis
Regni Vegetabilis. Argentorati, Paris, pp. 580-773
Copeland HF (1932) Philippine Ericaceae. III. A taxo-
nomic revision. Philippine Journal of Science, 47:
57-63
Dawson JW (1963) Origins of the New Zealand alpine
flora. Proceedings of the New Zealand Ecological
Society, 10: 12-15
Don G (1834) A General History of the Dichlamydeous
Plants Vol 3. London Press, London, pp. 839-839
Drude O (1897) Ericaceae. In: Engler A, Prantl K
eds, Die Naturlichen Pflanzenfamilien, IV. Teil, 1-
2 Abt. Engelamann, Leipzig, pp. 15-65
French K (1992) Phenology of fleshy fruits in a wet
sclerophyll forest in southeastern Australia: are
birds an important influence. Oecologia, 90: 366-
3 7 3
Hooker JD (1876) Ericaceae. In: Bentham G, Hooker
JD eds, Genera Plantarum, Vol 2, part 2. Reeve &
Co., London, pp. 564-604
Judd WS (1979) Gene r i c r e l a t i onsh ips i n t he
Andromedeae. Journal of the Arnold Arboretum,
60: 477-503
Kron KA, Chase MW (1993) Systematics of the
Ericaceae, Empetraceae, Epacridaceae and related
taxa based upon rbcL sequence data. Annals of the
Missouri Botanical Garden, 80: 735-741
Kron KA (1996) Phylogenet ic re la t ionships of
E m p e t r a c e a e , E p a c r i d a c e a e , E r i c a c e a e ,
Monotropaceae, and Pyrolaceae: evidence from
nuclear ribosomal 18S sequence data. Annals of
Botany , 77: 293-303
Kron KA, Judd WS (1997) Systematics of the Lyonia
Group (Andromedeae, Ericaceae) and the use of
species as terminals in higher- level c ladis t ic
analyses. Systematic Botany, 22: 479-492
Kron KA, Fuller R, Crayn DM, Gadek PA, Quinn CJ
(1999a) Phylogenetic relationships of Epacrids and
Vaccinioids ( Ericaceae s.l.) based on matK sequence
data. Plant Systematics and Evolution, 218: 55-65
Kron KA, Judd WS, Crayn DM (1999b) Phylogenetic
analyses of Andromedeae (Ericaceae Subfam.
Vaccinioideae). American Journal of Botany, 86:
1290-1300
Kron KA, Judd WS, Stevens PF, Crayn DM, Anderberg
AA, Gadek PA, Quinn CJ, Luteyn JL (2002) Phy-
logenetic classification of Ericaceae: molecular and
morphological evidence. Botanical Review, 68:
335-423
Linnaeus C (1753) Species Plantarum. Impensis
Laurentii Salvii, Stockholm, pp. 395-395
Mabberley DJ (1997) The Plant-Book (2nd edn). Cam-
bridge University Press, Cambridge, pp. 295-295
Middleton DJ (1991a) Infrageneric classification of
the genus Gaultheria L. (Ericaeae). Botanical Jour-
nal of the Linnean Society, 106: 229-258
Middleton DJ (1991b) Taxonomic studies in the Gault-
heria group of genera of the tribe Andromedeae
(Ericaeae). Edinburgh Journal of Botany, 48: 283-
3 0 6
Middleton DJ (1991c) Ecology, reproductive biology
and hybridization in Gaultheria L. Edinburgh Jour-
nal of Botany, 48: 81-89
Middleton DJ (1992) A chemotaxonomic survey of
6672005 陆 露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展
flavonoids and simple phenols in the leaves of
Gaultheria L. and related genera (Ericaceae). Bo-
tanical Journal of the Linnean Society , 110: 313-
3 2 4
Middleton DJ (1993) A systematic survey of leaf and
stem anatomical characters in the genus Gaulth-
eria and related genera (Ericaceae). Botanical Jour-
nal of the Linnean Society, 113: 199-215
Middleton DJ, Wilcock CC (1990a) A critical exami-
nation of the status of Pernettya as a genus distinct
from Gaultheria . Edinburgh Journal of Botany ,
47: 291-301
Middleton DJ, Wilcock CC (1990b) Chromosome
counts in Gaultheria and related genera. Edinburgh
Journal of Botany, 47: 303-313
Niedenzu F (1890) Uber den anatomischen bau der
laubblatter der Arbutoideae und Vaccinioideae in
Beziehung zu ihrer systematischen Gruppierung und
geographischen verbreitung. Botanische Jahrbücher
f ür S y s t e m a t i k P f l a n z e n g e s c h i c h t e u n d
Pflanzengeographie, 11: 134-263
Powell JM, Kron KA (2001) An analysis of the phy-
logenetic relationships in the wintergreen group
(Dip lycos ia , Gau l ther ia , Perne t t ya , Tepu ia ;
Ericaceae). Systematic Botany, 26: 808-817
Premathilake R, Epitawatta S, Nilsson S (1999) Pol-
len morphology of some selected plant species from
Horton Plains, Sri Lanka. Grana, 38: 289-295
Rains KC, Nadkarni NM, Bledsoe CS (2003) Epiphytic
and terrestrial mycorrhizas in a lower montane
Costa Rican cloud forest. Mycorrhiza, 13: 257-264
Stevens PF (1970) Agauria and Agarista: an example
of tropical transatlantic affinity. Notes of the Royal
Botanical Garden Edinburgh, 30: 341-359
Stevens PF (1971) A classification of the Ericaceae:
subfamilies and tribes. Botanical Journal of the Lin-
nean Society, 64:1-53
Urcelay C (2002) Co-occurrence of three fungi root
symbionts in Gaultheria poeppiggi DC in Central
Argentina. Mycorrhiza , 12: 89-92
Watson L (1965) Taxonomic significance of certain
anatomical variations among Ericaceae. Botanical
Journals of the Linnean Society, 59: 111-125
Watson L, Williams WT, Lance GN (1967) A mixed
– d a t a n u m e r i c a l a p p r o a c h t o a n g i o s p e r m
taxonomy: the classif icat ion of Ericales. Pro-
ceedings of the Linnean Society of London , 178:
25-35
Wu ZY (1983) On the significance of Pacific inter-
continental discontinuity. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 70: 577-590
Xiao GP, Berch SM (1992) Ericoid mycorrhizal fungi
of Gaultheria shallon. Mycologia, 84: 470-471