全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (2): 240-247, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-03-01; 接受日期: 2007-08-31
基金项目: 国家自然科学基金(No.30471406)
* 通讯作者。E-mail: laxu@njfu.edu.cn
.专题介绍.
柳树遗传学研究现状与前景
王源秀 1 ,2 , 徐立安 1*, 黄敏仁1
1 南京林业大学, 国家林业局、江苏省林木遗传与基因工程重点实验室, 南京 210037
2 安徽师范大学, 芜湖 241000
摘要 柳树种类繁多, 分布广泛, 是重要的阔叶树种, 其遗传学研究也较早受到重视。该文从柳树性状遗传变异、群体遗传、
遗传鉴定、遗传图谱构建和QTL定位几个角度介绍了柳树遗传学的研究进展, 并结合木本植物的特点和柳树的生物学特性进
行分析, 认为柳树是理想的林木遗传学研究材料, 可作为模式树种, 应受到特别关注。
关键词 柳树, 林木遗传学
王源秀 , 徐立安 , 黄敏仁 (2008). 柳树遗传学研究现状与前景. 植物学通报 25, 240-247.
柳树属于杨柳科(Salicaceae), 是柳属(Salix)和钻天
柳属(Chosenia)的通称。平常所说的柳树(Salix L.)主要
指柳属所包括的所有树种。柳树种类繁多, 全世界有
520多种, 除了澳洲和南极洲之外, 各大洲都有其天然分
布。柳树在我国有 257种 122变种, 大多数属于灌木
(190多种)。柳树是我国重要的阔叶树种, 是防护林、
水土保持林、风景林及用材林的重要组成树种, 具有
较高的生态和经济价值(涂忠虞, 1982; 王战和方振富,
1984; 涂忠虞和沈熙环, 1993)。在欧洲, 柳树是重要
的能源树种(方升佐和黄宝龙, 1997)。因此柳树的遗
传学研究也较早受到重视。本文总结了近 20 年来柳
树遗传学的研究进展, 并结合木本植物的特点和柳树的
生物学特性对其遗传学研究的发展方向和应用前景进
行探讨。
1 柳树性状遗传变异
1.1 生长性状遗传变异
柳树种类繁多, 种内种间都易杂交, 杂交亲本均是杂合
体, F1 代有明显的分离, 因此种间和种内都有较大的遗
传变异。研究表明: 无论是乔木柳还是灌木柳, 其生长
性状的遗传变异都十分显著, 性状间的相关关系也达到
显著或极显著水平 (王宝松等, 1997; 潘明建等, 1997;
涂忠虞等, 1997; 郭群等, 1997; Roche and Fritz ,1998;
张继明等, 2001; 安守芹等, 2001; 韩杰峰等, 2001)。
王宝松等(1997)利用柳属与钻天柳属种间和属间杂交的
15个杂种、39个杂交组合及 151个无性系为材料, 对
木材基本密度的遗传变异情况进行了研究, 结果表明: 杂
种间和不同无性系间, 在木材基本密度上存在极显著差
异, 认为柳树杂种及无性系木材基本密度是受遗传控制
的, 被研究群体的广义遗传力达到0.92-0.98, 遗传变异
系数为 5.86%-9.13%。潘明建等(1997)对柳树纤维性
状遗传变异进行研究, 结果表明: 柳树的纤维长, 纤维素
含量在苗期呈显著差异; 杂种内无性系间纤维长的遗传
变异要大于杂种间的变异, 无性系的遗传力(0.334 2)也
明显大于杂种的遗传力(0.151 3), 杂种间的差异显著。
1.2 抗性遗传变异
柳树抗性遗传变异的研究是目前柳树遗传学研究的重
点。众多研究表明: 柳树的抗性受遗传控制; 柳树属于
高度杂合物种, 杂种的抗性与亲本相比没有一定的规律,
有些杂种抗性介于两亲本之间, 有些杂种抗性存在杂种
241王源秀等: 柳树遗传学研究现状与前景
优(或劣)势(Roche and Fritz , 1998; Hodk inson et al.,
1998; Hjäl tén, 1998; Gören, 1999; Rönnberg-
Wäst ljung and Gullberg, 1999; Tsarouhas et al., 2001;
Czesak et al. , 2004; Li et al. , 2005)。Czesak 等
(2004)研究发现有些柳树树种 F1代杂种抗虫性介于两
亲本之间, 但 F 2 代产生明显分离, 对虫害的反应不一,
对有些虫害抗性比 F 1 代差, 对有些虫害的抗性却又比
F 1 代强。
生长在不同地域的同一种柳树的抗寒性差异明显,
同时柳树生长发育不同时期的抗寒性差异也很大。
Gören(1999)研究了8个柳树无性系的抗寒性, 认为内陆
和北方品种比沿海及南方品种抗寒性强, 其杂种抗寒性
介于两者之间。Tsarouhas 等(2001)对 19个柳树无性
系进行不同物候期抗寒性研究, 认为柳树休眠期和发芽
期抗寒性最强 ,快速生长期抗寒性最弱。康定柳( S .
paraplesia)是高原树种, Li等(2005)研究了不同海拔地区
的康定柳组培苗的抗寒性, 认为高海拔地区较低海拔地
区的柳树对短日照和低温更敏感; 茎比叶抗寒性强, 但叶
对低温的敏感程度更高。
1.3 花粉败育
花粉败育(pollen abortion)或雄性败育是植物遗传改良当
中比较受欢迎的性状。因为生殖败育, 植物的营养生长
就可以获得更多的能量, 使生物量明显增加。草本植物
中关于花粉败育或雄性败育的研究报道比较多, 而木本
植物中关于这方面的研究较少, 因为绝大多数木本植物
的世代周期较长, 研究花粉败育或雄性败育存在很大困
难。Zhang和 Fernando (2005)利用紫柳(S. pu rpr-
uea)、小柳(S. exigura)和绵毛柳(S.eriocephala)的花
粉与褪色柳(S. discolor)的对比研究发现, 褪色柳的花粉
小孢子在形成过程中, 细胞的减数分裂比其它 3种柳树
要迟10天左右, 而且形成的花粉大部分败育; 大多数柳
树细胞减数分裂时会产生大量的不溶性多聚糖, 而褪色
柳细胞减数分裂时却只产生几种多聚糖; 同时在柳树形
成小孢子时, 32 kDa蛋白质成分较多, 而在褪色柳中却
没有发现此蛋白。推断减数分裂时产生的多聚糖和蛋
白质不足可能是造成褪色柳花粉败育的原因。
1.4 遗传物质传递
一般情况下, 在雌雄异株物种当中, 其雄株必须产生足够
的花粉以保证授粉的成功, 而雌株必须拥有足够的营养
以确保种子的生长与成熟, 因此雌雄株的营养生长和生
殖生长存在较大差异。柳树属于雌雄异株物种, 也是如
此。Ueno和Seiwa (2003)研究了龙江柳(S. sachaline-
nsis)雌雄株营养枝和花枝空间分离情况, 发现其雌雄株
的营养枝和花枝存在空间分离现象, 雌株对生物量的贡
献大于雄株; 在整个生长季雌株所产生的花枝量少于雄
株, 而营养枝的数量却多于雄株。
柳树一些树种存在雌雄间性现象, 即在同一个体上,
除了着生正常的雌雄柔荑花序外, 还着生雌花和雄花同
序的双性柔荑花序。在双性柔荑花序中以雄强势柔荑
花序居多。有人认为杂种柳树中产生双性柔荑花序的
现象是由于决定性别分化的染色体产生遗传嵌合体的缘
故; 也有人认为是由于促进性别分化的物质在一定条件
下可以互相转化的结果。具体是何原因还有待进一步
的研究。但在柳树育种中, 利用雌雄间性的柳树进行自
体授粉(人工杂交易成功), 对于柳树杂性纯合提供了现实
的可能性, 对柳树的遗传学研究具有重要意义(涂忠虞等,
1981 )。
柳树含有一个完整的多倍体系列, 染色体数从
2n=2x=38到 2n=10x=190(x=19)。在已知染色体数的
65 种柳树中, 发现三倍体以上的树种所占比例高达
75.4%; 同一种内, 同时存在二倍体、三倍体和四倍体
变异, 如三蕊柳(S. t riandra)、白柳(S. alba)和黄花柳
(S. caprea)。多倍体现象造成了柳树许多重要性状的
改变, 如果实增大、茎秆变粗等, 这有利于柳树的遗传
改良(涂忠虞, 1982)。
2 柳树群体遗传多样性及遗传结构
柳树遗传多样性丰富(一般群体内比群体间较丰富), 群体
结构复杂, 造成这种情况的主要原因是柳树内在的交配
系统和外在的基因流动, 这是物种长期进化和适应生态
环境的结果(Barcacc ia and Lucchin, 2000; Harding et
al. ,2000; Palmé et al. , 2003; Lian et al. ,2003)。
242 植物学通报 25(2) 2008
Barcacc ia和 Lucchin (2000)利用 ISSR、RAPD和
AFLP分子标记技术研究西班牙和意大利的柳树自然群
体, 结果表明: 地中海地区的爆竹柳(S. f ragil is )和白柳
两物种之间遗传分化程度较低, 表明存在不平衡的种间
杂交。Palmé等(2003)利用 PCR-RFLP和 cpSSR 2种
分子标记技术测定欧洲黄花柳群体的叶绿体DNA 的遗
传变异, 结果表明: 群体间的差异不明显, 没有检测到明
显的地理界限, 但群体内遗传变异水平较高, 认为可能是
由于黄花柳种内广泛的杂交、回交、基因渐渗、基因
流(gene flow)及基因突变(mutat ion)等各种原因造成
的。Lian等(2003)利用 SSR和 cpSSR标记技术研究
日本富士山柳树(S. renii)的群体遗传结构和繁殖动态,
认为其群体遗传结构非常复杂(与种子的传播方向密切相
关), 群体内遗传多样性程度与火山喷发时被破坏的山坡
面积成正比。
3 柳树性别及亲缘关系鉴定
3.1 柳树性别鉴定
柳树属于雌雄异株物种, 生殖器官出现之前人们无法鉴定
它们的性别, 而性别差异会影响经济价值和育种策略, 因
此有必要对其性别进行早期鉴定。目前可以采用分子标
记技术, 寻找与性别基因相连锁的分子标记, 在生殖器官
形成之前鉴别出其性别。Gunter等(2003a)通过 RAPD
技术找到2个与蒿柳雌性基因位点相连锁的标记, 并成功
开发出 2个SCAR标记(AE08780和354520), 通过绵毛柳
进行检测, 发现这2个标记与绵毛柳中决定性别的基因位
点也是互相连锁的。他们认为柳树中存在共同的性别决
定机制, 利用这 2个 SCAR标记可以对柳树雌雄株进行
鉴别(Gunter et al., 2003b)。瑞典农业科技大学的研
究人员利用 AFLP和 RFLP技术也找到了与柳树性别相
连锁的标记, 并将其定位在遗传连锁图谱上(Semerikov
et al. , 2003)。但在黄花柳中并没有得到验证, 因此柳
树中是否存在相同的性别决定机制还有待进一步研究。
3.2 柳树亲缘关系鉴定
柳属树种天然变异丰富, 有性和无性繁殖均容易, 因而难
以根据其表型差异区分不同层次变异。利用分子标记
绘制的指纹图谱鉴别或区分不同的个体比形态学标记更
准确、方便且直观, 可以将那些利用形态学标记难以鉴
别的个体完全区分开来, 从而确定其具体属于哪个物
种。利用杂交亲本的指纹图谱还可预测子代的遗传变
异情况。Triest(2001)分别用 RAPD标记和形态学标记
对白柳、爆竹柳和两者的杂种S.x rubens 共 37 个无
性系进行分析, RAPD标记可将37个无性系完全区分开
来, 包括利用形态学标记难以鉴别的无性系。随后 Pe-
ter等利用 AFLP技术绘制了 153个无性系的指纹图谱,
可以明确区分每个无性系, 认为杂种S.x rubens在亲缘
关系上更接近白柳。王源秀等(2008)利用 SSR分子标
记技术构建了杞柳(S. integra)和簸箕柳(S. suchowen-
s i s )的指纹图谱, 可以将 97 份试材完全区分开来。
Kopp等(2002)利用 77条 AFLP多态带绘制了绵毛柳杂
交亲本的指纹图谱, 发现根据绵毛柳杂交亲本的AFLP
指纹图谱, 可以预测哪些亲本组合能使其子代产生较大
的遗传变异以及子代遗传变异的程度。
4 柳树遗传连锁图谱构建与QTL定位
构建遗传连锁图谱(genetic linkage map)是基因组研究
中的最基础工作。遗传连锁图谱有助于研究基因组结
构、基因定位、鉴定数量性状位点或QTL定位, 而且
图谱上与基因紧密连锁的标记可用于分子标记辅助育种
和选择(molecular-assisted select ion, MAS)。柳树遗
传图谱的构建起步较晚, 目前已报道了 5张柳树连锁图
谱(表 1), 涉及蒿柳(S. viminalis )、毛枝柳(S．dasycl-
ados )、白柳和爆竹柳等树种。柳树的QTL定位工作
主要集中在重要经济性状上, 如生长性状、抗寒性、
抗旱性等。
第 1张柳树连锁图谱是 Tsarouhas 等(2002)利用
AFLP和 RFLP标记技术构建的, 他们以柳树杂种 F1代
87个单株构建柳树遗传连锁图谱(2n=38), 共包含 325
个 AFLP 标记和 38个 RFLP 标记。并利用这张柳树遗
传连锁图谱对生长性状进行QTL定位分析, 共检测到11
个Q TLs , 分别控制树高、地径、树高与地径比、花
243王源秀等: 柳树遗传学研究现状与前景
芽数和枝条数 , 所控制的性状变异占总表型变异的
12%-24%。随后通过研究又在该图谱上检测到 6个控
制发芽时间的 QTLs(Tsarouhas et al., 2003)和控制条
件下的 10个与抗寒性相关的 QTLs(Tsarouhas et al. ,
2004)。Hanley等(2002)用 291个 AFLP标记、39个柳
树微卫星标记和 2个杨树微卫星标记构建了蒿柳(2n=38)
的遗传图谱, 该图谱覆盖基因组总长约为1 256.5 cM, 每
个标记平均间距为 4.4 cM。该图谱是目前所构建的柳树
遗传图谱中密度最高的。Barcacc ia等(2003)以白柳×
爆竹柳 F1 代的 69个单株为材料, 构建四倍体乔木柳的
遗传图谱, 共采用 242个 AFLP 标记和 50个 SAMPL
(selet ive amplificat ion of microsatell ite polymorphic
loc i marke rs)标记。同时 Rönnberg-W äst l jung等
(2003) 利用 432个 AFLP 标记以蒿柳×毛枝柳 F2代的
92个单株为材料, 构建四倍体灌木柳的遗传图谱, 图谱
共覆盖柳树基因组总长的 47%。利用这份图谱进行了
柳树生长性状以及与抗旱性、抗寒性、抗虫性相关的
性状QTL定位研究, 并对控制这些性状的QTL进行对比
和分析。经抗旱性与生长性状QTLs 对比分析, 发现具
有相同或相近遗传基础的QTL定位于同一连锁群; 在该
图谱上定位了 14个控制柳树抗寒性的 QTLs, 其中有 6
个QTLs与控制生长性状的QTLs存在相关性; 定位的10
个控制柳树抗旱性的QTLs可解释表型变异的8%-29%
( Rönnberg-W äst ljung et al. , 2005); 与抗虫性相关的
Q TLs 可解释表型变异的 8%-24% ( Rönn be r g -
Wäst ljung et al., 2006); 同时利用该图谱研究了在不同
水分条件下的杂种柳生长性状表型相关性及其遗传学基
础(Weih et al. , 2006)。
上述 4张柳树遗传连锁图谱存在较大缺陷: 一是图
谱密度都不高, 标记平均间距 4.4-16 cM; 二是使用的
分子标记大都是显性标记(如AFLP), 作图群体也较小(分
别包含 66、69、87 和 92 个不同单株)。因此所构建
的遗传图谱质量较差且精度不高, 基本不具可比性。
Hanley 等(2006)根据杨树全基因组序列和 EST数据库
设计了 SNP标记, 利用这些 SNP标记与 SSR和AFLP
标记以及蒿柳回交群体(471 个个体)构建包含 358 个
(204个 AFLP、 75个 SSR 和 79个 SNP)标记的柳树
遗传连锁图谱, 由于这份图谱上有43%的标记是共显性
的通用标记, 其中 79个 SNP 标记直接来自杨树的基因
表达序列, 而且作图群体是目前所建柳树图谱中最大的,
因此该图谱质量较好且可靠性较高, 具有可比性。利用
该图谱与杨树全基因组进行比较, 发现杨树与柳树基因
组具有高度同源性。利用柳树微卫星富集文库中的
DNA序列与杨树全基因组序列进行比较, 发现柳树遗传
连锁图谱上的微卫星标记相对应的DNA 序列绝大多数
与杨树基因组具有同源性, 其中一些还具有高度同源
表 1 已报道的柳树遗传连锁图谱
Table 1 Published w illow genetic linkage map
树种 作图群体 分子标记 图谱长度(cM) 平均间距(cM) 作图软件 文献
Salix vi mi nal is 87F1 代 325 AFLP 1 844 16 Map Manager Tsarouhas et al., 2002
S.vimi nal s×S.schwerinii 33 RFLP 2 404 13 and Mapmaker
S. vi mi nal is 66株 291 AFLP 1 256.5 4.4 JoinMap Hanley et al., 2002
41 SSR
S. al ba 69 F1代 242 AFLP 1 047 9.6 JoinMap Barcaccia et al., 2003
S. fragil is 50 SSR 419 9.1
S. vi mi nal is 92 F2代 432 AFLP 1 640 6.6 JoinMap Rönnberg-Wästljung
S. dasyc lados 1 820 6.8 et al., 2003
S. vi mi nal is 471株 204 AFLP Hanley et al., 2006
(S. vi mi nal s× 75 SSR 1 856.7 6.3 JoinMap
S. schwer ini i) 79 SNP
S. vi mi nal is 92 F2代 756 AFLP 定位了 2个与性别 JoinMap Semerikov et al., 2003
S. dasyc lados 2 RFLP 相连锁的基因标记 Mapmaker
244 植物学通报 25(2) 2008
性。同时根据杨树全基因组序列和EST数据库设计了
SNP标记, 其中有 79个标记连锁到遗传图谱上, 有 76
个标记产生的柳树DNA 序列与杨树基因组靶序列具有
高度同源性, 3个标记产生的DNA序列与靶序列没有同
源性, 但与杨树基因组其它序列具有高度同源性。研究
表明, 柳树与杨树基因组存在高度的共线性或同线性及
微共线性。该研究首次在杨柳科内进行基因组比较, 具
有重要的理论意义。同时 Hanley 等利用他们开发和收
集的 1 825条EST序列与杨树基因组进行比较, 也发现
两基因组的高度同源性, 并认为杨树和柳树在进化过程
中曾发生过相同的基因组复制事件(Tus kan et a l. ,
2006 )。
5 柳树遗传学研究优势与展望
目前林木遗传学的研究材料, 大多数世代周期较长, 就模
式树种杨树来说也需要 5-6年才能完成一个世代, 且多
为高大乔木, 操作困难, 给研究带来很大的阻碍, 这是林
木遗传学研究的一个“瓶颈”。要想解除这个 “瓶颈”,
从研究材料的选择入手最为直接有效, 而柳树有可能是
最佳选择。其优势如下: (1)一些灌木柳的世代周期很
短, 只有 1年; (2)个体较小(丛生, 枝条长约 1-4 m), 所
占空间小, 易于操作, 取材方便; (3)灌木柳对环境条件要
求不高, 易于栽培管理; (4)雌雄异株, 虫媒花, 种内种间
杂交容易, 种子结实量大(每个果序的结实量为 200-
1 000粒), 这为后代的遗传性状分析提供了足够的群体,
也很容易扩增所需的种子库; (5)种子量大且种子体积小,
是理想的诱变实验材料; (6)无性繁殖容易, 可长久保存
基因资源并有利于数量遗传和分子遗传参数的估算; (7)
易组织培养, 便于外源基因转化研究。此外, 作为杨树
的近缘种, 柳树与杨树具有相似的遗传学特点, 如二倍体
都具有相同的染色体数目(2n=2x=38), 基因组大小相似
(约 500 Mb)(张勇等, 2006), 因此便于林木比较基因组
学研究, 对于揭示林木基因组的结构和功能具有重要作
用。可见, 灌木柳是林木遗传学研究的理想材料。诸
葛强等(2003)也提出将柳树作为林木遗传学研究的模式
树种, 利用柳树世代短、后代性状差异显著等特点, 在
短时间内建立林木重要性状的近等位基因系, 并结合分子
标记技术, 在分子水平检测回交后代遗传背景与轮回亲本
的相似程度, 进行表型选择与分子标记辅助选择等。
我国具有丰富的柳树遗传资源, 有良好的遗传改良
基础, 今后应在柳树群体遗传学和分子遗传学等方面开
展深入研究。
参考文献
安守芹 , 乌云塔娜 , 周凤娴 , 黄晶 (2001). 沙柳优良无性系选择.
内蒙古农业大学学报 22, 49-54.
方升佐 , 黄宝龙 (1997) . 瑞典柳树能源林的研究及发展概况. 世界
林业研究 3, 68-70.
郭群 , 涂忠虞 , 潘明建 , 王宝松 , 倪明 , 董德友 , 顾炳贤 , 王春生
(1997). 工业用材柳树新无性系生长、干形及适应性比较研究.
江苏林业科技 24, 7-13.
韩杰峰 , 王宝松 , 潘明建 , 郭群 , 荣家继 , 蔡顺章 , 于洪林 (2001).
乔木柳无性系木材基本密度株内变异的研究. 江苏林业科技 28,
14-18.
潘明建 , 涂忠虞 , 郭群 , 王宝松 (1997) . 柳树纤维性状遗传变异研
究. 江苏林业科技 24, 14-21.
涂忠虞 , 潘明建 , 郭群 , 王宝松 (1997) . 柳树造纸及矿柱用材优良
无性系选育. 江苏林业科技 24, 1-6.
涂忠虞 , 潘明建 , 张日连 (1981). 杂种柳树的雌雄间性现象. 江苏
林业科技 4, 5-8.
涂忠虞 , 沈熙环 (1993). 中国林木遗传育种进展. 北京: 科学技术
文献出版社. pp.142-188.
涂忠虞 (1982). 柳树育种与栽培. 南京: 江苏科学技术出版社.
王宝松 , 涂忠虞 , 郭群 , 潘明建 (1997) . 柳树杂种木材基本密度的
遗传变异. 江苏林业科技 24, 22-26.
王源秀 , 徐立安 , 黄敏仁 (2008). 杞柳和簸箕柳SSR指纹图谱构
建及遗传多样性分析. 南京林业大学学报(待发表).
王战 , 方振富 (1984). 中国植物志(第 20卷 2分册). 北京: 科学出
版社. pp.75-116.
张继明 , 张彩军 , 郭俊 (2001). 柳树杂交育种研究. 内蒙古林业科
技 1, 9-13.
张勇 , 张守攻 , 齐力旺 , 陈小强, 陈瑞阳 , 宋文芹 (2006). 杨树——
245王源秀等: 柳树遗传学研究现状与前景
林木基因组学研究的模式物种. 植物学通报 23, 286-293.
诸葛强 , 张博 , 黄敏仁 , 王明庥 (2003) . 植物近等基因系培育及在
林木遗传改良上的应用探讨. 林业科学研究 16, 754-759.
Barcaccia G, Me neghett S, Albertin i E, Trie st L, Lucchin M
(2003). Linkage mapping in teraploid w illow : segregation of
molecular markers and estimation of linkage phase support an
alloteraploid structure f or Salix alba×Sal ix fragil is interspe-
cif ic hybrids. Heredity 90, 169-180.
Barcaccia PP, Lucchin M (2000). Inves tigating genetic and mo-
lecular relations among Sali x spec ies belonging to section
fragile. Monti E Boschi 51, 52-58.
Czesak ME, Knee MJ, Gale RG, Bodach SD, Fritz RS (2004).
Genetic architecture of resistance to aphids and mites in a
w illow hybrid sys tem. Heredity 93, 619-626.
Gören E (1999). Fall frost resistance in w illow used for biomass
produc tion and character ization of seasonal and genetic
variation. Tree Physiol 19, 749-760.
Gunte r LE, Rober ts GT, Lee K, Larim er FW, Tusk an GA
(2003a). The development of two f lanking SCAR markers linked
to a sex determination locus in Salix viminal is L. J Hered 94,
185-189.
Gunter LE, Kopp RF, M cCord RP, Tus kan GA (2003b) . Analy-
sis of sex-linked, seqence-characterized amplified region mark-
ers in Salix eriocephala. Can J For Res 9, 1785-1791.
Hanley S, Barker JHA, van Ooijen JW, Aldam C, Harris SL,
Ahman I, Larss on S, Karp A (2002). A genetic linkage map
of w illow (Sali x viminalis) based on AFLP and microsatellite
markers . Theor Appl Genet 105, 1087-1096．
Hanle y S, Mallott MD, Karp A (2006). Alignment of a Sal ix link-
age map to the Popul us genomic sequence reveals
macrosynteny betw een w illow and poplar genomes. Tree
Genet Genomes 3, 35-48.
Harding TM, Brunsfeld SJ, Fritz RS (2000) . Morphological and
molecular evidence f or hybridization and introgression in a
w illow (Sal ix) hybrid zone. Mol Ecol 9, 9-24.
Hjätén J (1998). An exper imental tes t of hybr id res is tance to
insects and pathogens using Salix caprea, S.repens and their
F1 hybr ids. Oecol ogia 117, 127-132.
Hodkinson ID, Flynn D, Shackel S (1998). Relative susceptibil-
ity of Sal ix c lones to chrysomelid beetles : evidence from
the Stott w illow collection at Ness. Eur J Forest Pathol 28,
271-279.
Kopp RF, Smart LB, M aynard CA, Tuskan GA, Abr ahamson
LP (2002) . Predicting w ithin-family variability in juvenile height
grow th of Sali x based upon similarity among parental A FLP
fingerprint．Theor Appl Genet 105, 106-112．
Li C, Wu N, Liu S (2005). Development of freezing tolerance in
dif ferent alt itudinal ecotypes of Sal ix parapl esia. Biol Pl ant
49, 65-71.
Lian C, Oishi R, Migashita N, Nara K, Nakaya H, Wu B, Zhou L,
Hogestsu T (2003). Genetic structure and reproduct dynam-
ics of Salix reinii during primary succession on Mount Fuji, as
revealed by nuc lear and chloroplast microsatellite analys is.
Mol Ecol 12, 609-618.
Palmé AE, Sem erikov V, Lascoux M (2003). Absence of geo-
graphical structure of chloroplast DNA variation in sallow , Salix
caprea L. Heredity 91, 465-474.
Roche BM, Fritz RS (1998). The effects of host plant hybr idiza-
tion on resistance to w illow leaf rust, Melampsora. Eur J For-
est Pathol 28, 259-270.
Rönnberg-Wästljung AC, Gullberg U (1999). Genetics of breed-
ing characters w ith possible effects on biomass production in
Sali x viminals(L.) . Theor Appl Genet 98, 531-540.
Rönnberg-Wäst ljung AC, Ahm an I, Glynn C, Widenfalk O
(2006). Quantitative trait loci for resistance to herbivores in
w illow : f ield experiments w ith vary ing soils and climates.
Entomol Exp Appl 118, 163-174.
Rönnber g-Wästljung AC, Glynn C, Weih M (2005). QTL analy-
ses of drou ght tol erance and gro w th f or a Sal i x
dasycl ados ×Sal ix viminal is hybr id in contras ting w ater
regimes. Theor Appl Genet 110, 537-549.
Rönnber g-Wäs tljung AC, Tsarouhas V, Se me rik ov V ,
Lagercr antz U (2003). A genetic linkage map of a tetraploid
Salix viminalis x S. dasyclados hybrid based on AFLP markers.
246 植物学通报 25(2) 2008
Forest Genet 10, 185-194.
Se me rikov V, Lagercrantz U, Tsarouhas-Wast ljung A,
Alstr om-Rapapor t C, Lascoux M (2003). Genetic mapping
of sex-linked markers in Sali x viminalis L. Heredity 91, 293-
299.
Triest L (2001). Hybridization in staminate and pis tillate Sal ix
alb a and S. fragilis (Salicaceae): morphology versus RAPDs.
Plant Syst Evol 226, 143-154.
Tsar ouhas V, Gullberg V , Lager crantz V (2002)．An A FLP
and RFLP linkage map and quantitative trait locus(QTL)analysis
of grow th traits in Sal ix．Theor Appl Genet 105, 277-288.
Tsarouhas V, Gullberg V, Lagercrantz V (2003). Mapping of
quantitative trait loc i controlling timing of bud f lush in Sali x.
Hereditas 138, 172-178.
Tsarouhas V, Gullberg V, Lagercrantz V (2004). Mapping of
quantitative trait loci (QTLs) affecting autumn freezing resis-
tance and phenology in Sal ix. Theor Appl Genet 108, 1335-
1342.
Tsarouhas V, Kenney WA, Zsuffa L (2001). Variation in freez-
ing resistance dur ing different phenological s tage in some
Populus and Sali x c lones : implication for c lonal selec tion.
Silvae Genet 50, 54-63.
Tuskan GA, Jansson S, Bohlm ann J, Grigor iev I, Hells ten
U, Putnam N, Ralph S, Rombauts S, Salamov A, Sche in
JL, Ste r ck L, Ae r ts A, Bhale r ao RR, Bhale rao RP,
Blaude z D, Boe rjan W, Br un A, Br unne r A, Bus ov V ,
Campbell M, Carls on J, Chalot M, Chapman J, Chen
GL, Cooper D, Coutinho PM, Couturier J, Cover t S,
Cronk Q, Cunningham R, Davis J, De gr oeve S, De
jar din A, de Pamphilis C, De tter J, Dir ks B, Dubchak I,
Dupless is S, Ehlt ing J, Ellis B, Gendler K, Goods te in
D, Gr ibs kov M , Gr imw ood J, Gr oover A, Gunter L ,
Ham be r ge r B, Heinze B, He lariutta Y, Henr is sat B,
Holligan D, Holt R, Huang W, Islam-Farid i N, Jone s S,
J on e s - Rho a de s M , J o r ge n s e n R, J o s h i C ,
Kangas järvi J, Karls son J, Ke lle he r C, Kir kpatrick R,
Kir st M , Kohler A, Kalluri U, Larim er F, Le ebens-Mack
J, Le ple JC, Locas cio P, Lou Y, Lucas S, M ar t in F,
Montanini B, Napoli C, Nelson DR, Nelson C, Nieminen
K, Nils son O, Pere da V, Pe te r G, Philippe R, Pilate G,
Poliak ov A, Razum ovsk aya J, Richardson P, Rinaldi C,
Ritland K, Rouze P, Ryaboy D, Schmutz J, Schrader J,
Seger man B, Shin H, Siddiqui A, Ster ky F, Ter ry A,
Ts ai CJ, Uberbacher E, Unneberg P, Vahala J, Wall K,
Wessler S, Yang G, Yin T, Douglas C, Marra M, Sandberg
G, van de Peer Y, Rokhs ar D (2006). The genome of black
cottonw ood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray). Science 313,
1596-1603.
Ueno N, Seiwa K (2003). Gender-specif ic shoot structure and
functions in relation to habitat conditions in a dioecious tree,
Salix sachalinensis. Can J For Res 8, 9-16.
Weih M, Rönnberg-Wästljung AC, Glynn C (2006). Genetic
basis of phenotypic correlations among grow th traits in hybrid
w illow (Sal ix dasyc lados × S. viminal is) grow n under tw o
w ater regimes. New Phytol 170, 467-477.
Zhang S, Fernando DD (2005) . Structural, his tochemical, and
protein analysis of male reproductive development in w illow .
Sex Plant Rep 18, 37-46.
247王源秀等: 柳树遗传学研究现状与前景
Research Progress on Salix Genetics
Yuanx iu Wang1, 2 , Li’an Xu1*, Minren Huang1
1Ke y L aborato ry of Forest Ge net ics an d Ge ne Eng ine erin g, Nan jin g Forestry Un ive rsi ty, Nan jin g 2 100 37, Chi na
2 Anhu i No rma l Unive rsi ty, Wuh u 2 410 00, Chi na
Abstr act Willow (Sali x) is an important w ide-leaved tree species w orldw ide. Genetics study of the genus Sali x w as undertaken
early because the genus is very heterogeneous, compr is ing more than 500 spec ies and distr ibuting broadly in every continent
except A us tralia and Antarc tica. This paper rev iew s the literature about Sal ix on genetic divers ity of characters, population
genetics , genetic identif ication, cons truction of genetic linkage maps and quantitative trait loci. On the bas is of the characters of
fores t trees and w illow biology traits, Sali x could be a per fec t model species for forest tree genetic s, so genetics research into
Sali x should be given spec ial attention.
Ke y words Sa lix, tree gen eti cs
Wa ng YX, Xu LA, Hua ng M R (200 8). Re search pro gress o n Sali x g ene tics. Ch in Bull Bo t 25 , 24 0-24 7.
* Author for correspondence. E-mail: laxu@njf u.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)
科学出版社新书推介
RNA世界
〔美〕雷蒙德·F.格斯特兰德 托马斯·R.切赫 约翰·F.阿特金斯 主编 郑晓飞 主译　　　　　
978-7-03-020060-0　　￥85.00　　2008年1月11日出版
本书根据美国冷泉港实验室出版社出版的《RNA世界》第三版译出。本书系统地介绍了RNA在生命起源中的作用和
RNA功能, 是国际上RN A领域最具系统性和权威性的专业书籍。内容涵盖了RN A的起源、核酶、核糖体、剪接体、核
糖开关、RN A2蛋白质复合物、s nR NP、s noR NP、端粒酶RN A、RN A编辑、RNAi、m i cro RN A、非编码RN A、
RNA二级结构预测和RNA动力学研究等。同时, 为方便读者阅读使用, 本书还附有英汉术语对照和索引。
本书可供分子生物学、生物化学、细胞生物学、分子遗传学、微生物学、生物技术、医药卫生以及农、林、牧
等生命科学领域的科研、教学、技术人员以及研究生和高年级本科生参考使用。
邮购地址: 北京东黄城根北街 16号 科学出版社科学出版中心生命科学分社 邮编: 100717
联系人: 阮芯　 电话: 010-64034622 (带传真)
欢迎各界人士邮购科学出版社各类图书 (免邮费)
更多精彩图书目录请登陆 http : //www.lifescience.com.cn