全 文 ：植物学通报 2005, 22 (2): 215~222
Chinese Bulletin of Botany
①通讯作者。Author for correspondence. E-mail: songyc@whu.edu.cn
收稿日期：2003-11-05 接受日期：2004-03-22 责任编辑：白羽红
专 题 介 绍
植物多酚氧化酶的研究进展
王曼玲 胡中立 周明全 宋运淳①
(武汉大学生命科学学院植物发育生物学教育部重点实验室 武汉 430072)
摘要 多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)是一类普遍存在于植物、真菌和昆虫质体中，由核基因
编码, 能与铜相结合的金属蛋白酶。它能分别催化单酚羟基和二羟基酚氧化为O-二酚和O-醌。植物多
酚氧化酶是许多果蔬等农产品酶促褐变的主要原因, 同时它在植物的光合作用、抗病虫害、生长发育
以及花色的形成中起一定作用。本文综述了植物多酚氧化酶在细胞学、分子遗传学及其生产应用等方
面的研究进展。
关键词 多酚氧化酶, 亚细胞定位, 基因表达, 功能, 进化
Advances in Research of Polyphenol Oxidase in Plants
WANG Man-Ling HU Zhong-Li ZHOU Ming-Quan SONG Yun-Chun①
(Key Laboratory of Ministry of Education for Plant Developmental Biology, Wuhan University,
Wuhan 430072)
Abstract Polyphenol oxidase (PPO) is a ubiquitous copper metalloprotein in the plastids of
many plants, fungi and insects. It catalyzes 2 distinct reactions: the hydroxylation of monophenols
to o-diphenols and the dehydrogenation of o-dihydroxyphenols to o-quinones. It is believed to
be the primary response for the deleterious browning of many fruits and vegetables and is
thought to be involved in plant photosynthesis, plant-pest interactions, growth and development,
and flower coloration. The present review attempts to highlight the recent advances in research
of polyphenol oxidase in cellular and molecular genetics and production.
Key words Polyphenol oxidase, Subcellular location, Gene expression, Function, Evolution
多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO, EC.
1.10.3.1)是植物体内普遍存在的一类铜结合
酶。它早在 1895年就被发现，直至 1937年
才被分离得到。随着研究的深入, 它被分为
单酚单氧化酶(酪氨酸酶tyrosinase, EC.1.14.18.1)、
双酚氧化酶(儿茶酚氧化酶 catechol oxidse,
EC.1.10.3.2)和漆酶(laccase, EC.1.10.3.1)。现
在所说的多酚氧化酶一般是儿茶酚氧化酶和
漆酶的统称(贺立红和宾金华, 2001)。
1 PPO在植物中的分布和定位　
PPO广泛存在于植物体的各种器官或组
织中,一般幼嫩部分含量较多, 成熟部分含量较
少。细胞化学和细胞免疫化学分析表明, PPO
216 22(2)
是一种质体酶,存在于正常细胞的光合组织(如
叶绿体类囊体的囊泡)和非光合组织质体(如马
铃薯块茎细胞的造粉体)。
马铃薯、玉米和杂交杨(Populus tricho-
carpa× Populus deltoides)等植物在细胞质
中合成PPO前体, 由Ｎ -端第一段导肽导入叶
绿体质体基质, 然后基质中的金属型内肽酶SSP
切除导肽；如果有光，则由Ｎ -端第二段导
肽导入类囊体成为成熟的具有潜在酶活性的酶
蛋白。其中间体与成熟蛋白在质体内的比率
受植物种类、叶龄、生长条件、光照条件以
及质体的发育阶段等多种因素的影响(Sommer
et al.,1994; Koussevitzky et al.,1998; Peter et
al., 2000)。
PPO位于类囊体的膜上还是腔中,目前尚
无定论。有些PPO至少阶段性地与类囊体膜
外缘非紧密性结合，因此通过超声波、温和
型去垢剂和酶解等方法能纯化 P P O。番茄
PPO基因家族中，PPOＡ、PPOＡ′和PPO
Ｃ编码产物的 C-端有 2个疏水α -螺旋(60
aa)，可能是膜结合区，但 PPOE基因产物却
能溶于并积累在类囊体基质中,其氨基酸序列中
也无膜结合区(Newman et al., 1993)。 Escribano
等(2002)发现甜菜(Beta vulgaris L.)根中的PPO主
要是与类囊体膜相结合，类囊体腔中也存在非
活性状态的PPO, 但这也可能是分级分离造成的
假象。
缺少质体的细胞没有PPO, 但有一些组织
或细胞, 虽然有质体却没有PPO，如Ｃ 4植物
高粱(Sorghum intrans)的微管束鞘细胞、保
卫细胞和棉花(Gossypium hirsutum)下胚轴的
一些细胞层。高粱微管束鞘细胞在发育的早
期就没有 PPO活性, 其原因尚不明确。
2 PPO蛋白酶
2.1 PPO的分子结构特点　
PPO通常先以无活性的前体形式存在。
前体一般由 N-端导肽 (transit peptide)、中
间高度保守的Cu结合区和C-端疏水区3部分
组成。PPO的 Cu结合区是该酶的主要功能
区，其他部分则对酶的构象、高级结构的形
成和维持起作用。
N-端导肽是叶绿体蛋白的典型特征，它
能指导PPO蛋白质前体进入类囊体膜，保守
性很低。一般由 83~97个氨基酸组成，分子
量约10.6~13 kD，富含羟基亲水性氨基酸(如
Ser、Thr )，还有 Lys、His、Arg 以及少
量疏水性氨基酸(如 Ala和 Val)，但很少有
Asp和Glu。N-端导肽部分形成 3个结构区：
约 30个富含亲水性氨基酸的N-端、中间“n
reg ion”和 C- 端疏水性类囊体“t rans fe r
domain” (Nakayama et al.,2000)。
中间高度保守的 Cu结合区富含 His残
基，每个 Cu与 3个 His残基以配位键相连，
形成了有特定三维结构( t y p e 3 c o p p e r s
bridged)的活性部位(Shi et al., 2002)。有些
PPO抑制剂(如氰化物和NaN3等)能与Cu形成
配位化合物, 使酶失活。大多数植物的PPO与
细菌、真菌和哺乳动物酪氨酸酶相同，具有
2个Cu结合区域(CuA和CuB)。其中CuA的
保守性(92%~94%)要大于 CuB(60%~82%)。
也有人提出了第 3个 Cu结合区域，它富含
His，CuＡ与 PPO的水溶性有关，CuB是底
物的连接位置，C u C 则与分子氧相连，
CuA— CuB彼此相互影响，CuB— CuC在空
间相连，从而使酶整体具有活性(Hunt et al.,
表 1 PPO/Tyr两个铜结合功能区域的共有序列
Table 1 The conserved sequence of two PPO/Tyr copper binding domains (Shahar et al., 1992)
CuA 5′GCGGATCC(AGCT)TA(CT)TGG(AG)A(CT)TGG 3′ P r o、T y r、T r p、G l u / G l n
CuB 5′CTGTCGAC(AG)(AT)(AT)(AGCT)(AG)C(AG) His、His、Ala/Val、Asn/Phe/
TG(AG)TG 3′ Tyr
2172005 王曼玲等: 植物多酚氧化酶的研究进展
1993; Sommer et al.,1994)。
PPO C-端是疏水性的。番茄 7个PPO都
有一段4β-折叠(10~20 aa)可能是PPO的膜
结合区的疏水Ｃ -端，它能将成熟的蛋白质
导入类囊体腔(Newman et al.,1993)。葡萄
(Vitis sp.)浆果PPO前体加工过程中常切掉
一个 16.2 kD 无活性的Ｃ - 端(Dry et al . ,
1994)。蚕豆(Vicia faba L.)叶的PPO在提取
过程中对蛋白酶敏感,Ｃ-端去掉15~18 kD的
肽段后并不影响酶活性(Robinson and Dry,
1992)。菠菜(Spinacia oleracea)PPO的Ｃ -
端疏水区功能域(13 aas，富含Glu)是7个β-
链形成的反向平行β折叠,这与节肢动物的
HC(hemocyanin)相似,通过它可以预测蛋白
质在类囊体腔的位置(Hind et al . ,1995)。
Gerdemann和 Eichen (2002)比较马铃薯的
PPO与章鱼的HC时发现，成熟的PPO三维
结构与 HC很相似，只是 HC比 PPO要多 1
个富含His的C-端，而 PPO的C-端只在前
体中存在，他们推测马铃薯 PPO的 C-端可
能与其三维结构的形成以及其酶的活性有
关，并且能与 C u 结合。
2.2 PPO的分子量
不同种植物、同一植物体的不同部位及
同一部位的PPO多基因家族的不同成员的分
子量不同。PPO前体约 60~71 kD，成熟PPO
约 40~68 kD。
PPO通常是一种由4个亚基组成的寡聚蛋
白质，如薯蓣皂小球茎 PPO和莴苣的 PPO；
但大白菜、香草中 PPO则是由 3个亚基聚合
形成；蘑菇的儿茶酚氧化酶则是一种多聚
酶，分重链(43 kD)和轻链(13.4 kD); 甜菜根
和香蕉果肉中的 PPO却是单体酶。
2.3 PPO的特性
2.3.1 PPO活性及其调节 PPO具有单酚酶
活性(monophenolase activity)和O-双酚酶活
性(O-diphenolase activity)。研究莴苣PPO活
性发现，PPO的酶促反应呈 S型曲线，反应
速度与酶的纯度、底物的浓度成正比，而随
着反应的进行，PPO会缓慢的变构成一个更
适应于底物结合、有更高催化活性的寡聚酶
(Chazarra et al., 2001a)。
通常 PPO是以非活性态存在于类囊体
中，而它的酚底物在液泡中，这种空间隔离
只有被打破，PPO才表现出酶活性。但也有
一些PPO无非活性态，野生型马铃薯Ａ型腺
毛状体(type A glandular trichomes)的PPO是
非膜结合态的, 从毛状体中释放出来就具有活
性(Chazarra et al. ,1992b)。咖啡(Coffea
arabica)中的 PPO也无非活性态，并且不能
被蛋白酶激活(Mazzafera and Robinson,
2000)。
蚕豆60 kD PPO前体被多种蛋白酶部分或
完全激活并裂解成 45 kD PPO，但是酶的非
活性状态与 45 kD N-端区域的二级结构有
关，所以蛋白质的裂解可能只是PPO活化的
前提条件而不是酶激活所必需的(Hutcheson
et al., 1980)。
PPO的天然激活剂有亚油酸和亚麻酸。
天然抑制剂,如草酸盐，能非竞争性的抑制
PPO的活性。推测有抑制剂可能与PPO多肽
链上的 Phe、Gly和Thr等形成的别构中心结
合，使酶不能发生构象变化，从而抑制了酶
的活性。PPO的激活不依赖光，但衰老、逆
境胁迫以及病原菌/虫侵害都能引起PPO活性
的变化，体外无活性的 PPO可被低 pH、蛋
白酶和尿素 /SDS等激活。
2.3.2 PPO的同源性 比较已知的十几种植
物，有菠菜、梨、桃、蚕豆、胡萝卜、
马铃薯、番茄、葡萄和苹果，发现它们的
PPO具有高度的相似性(45%~95%)。整个氨
基酸序列中，N-导肽与C-端保守性较低，而
CuA与 CuB 很保守(Demeke and Morris,
2002)。值得注意的是，当比较马铃薯、番
茄、蚕豆和苹果等植物的 PPO 时发现，马
铃薯与番茄有较高的相似性，甚至种间的相
218 22(2)
似性要大于种内的相似性。马铃薯的POT32
与番茄的PPO D相似性为 93.6%，POT33与
PPO B相似性为95%,NOR333(P2)与PPO E相
似性为 94.6%(Thygesen and Dry, 1995)。
3 PPO基因
3.1 PPO的多基因家族性　
PPO由多个基因编码,表现出多基因家族
性，少则 2或 3个，多则 6或 7个基因。但
有的植物, 如葡萄只有 1个 PPO基因。现在
发现PPO活性不同的小麦品种中的PPO基因
数目也不相同，但其活性与基因数目之间的
关系还有待研究(Dicho et al., 2002)。番茄有
7个编码 PPO的核基因(PPO A、A′、B、
C、D、E、F )，串连分布于 8 号染色体
2.2 cM(约 1 650 kb)的区域内，每个 PPO转
录本约 2 kb，其中 PPO E、F，PPO B、
D、A集中分布在 12.4 kb的区域(Newman et
al.,1993)。马铃薯的P1和 P2两个 PPO基因
也已被定位在 8号染色体分子标记 CD60与
TG216之间(Hunt et al.,1993)。对一组小麦四
倍体杂交系的研究发现，四倍体小麦中与
PPO高活性相关的基因也已定位在2A染色体
的长臂上，并且这个基因与 RFLP图中的分
子标记Xutv1427-2A高度相连(Simeone et al.,
2002)。
3.2 PPO基因的内含子
一直以来人们基于对双子叶植物PPO基
因的研究，认为PPO基因是无内含子的，然
而Paul (2001)在单子叶植物香蕉果肉中找到
一个含 85 bp内含子的 PPO基因。其内含
子富含AT(85%)，并有保守的5′供体(donor)
和 3′受体(acceptor)的剪切位点，符合内含子
5′GT...AG3′原则(Paul et al., 2001)。
3.3 PPO基因的表达及调控
PPO基因的表达比较复杂。植物种类、
部位、细胞类型及生长发育阶段不同，PPO
基因表达的种类及表达的量都不同。一般正
在发育生长的幼小组织和器官，如幼叶以及
花、根的分生组织，和正在生长的果实中
PPO mRNA含量都较高，而成熟组织，如
成熟的叶子和茎中则较少。从马铃薯叶中分
离的 2个 PPO基因 P1和 P2只在叶、花、根
和叶柄光合组织中表达, 在块茎中不表达；
从正在发育的马铃薯块茎中分离出 5个PPO
c D N A 克隆，分别为 P O T 3 2、P O T 3 3、
POT41、POT72和 NOR333，其中 NOR333
与 P2是相同的。POT32、POT33和 POT72
只在非光合组织块茎中表达(Thygesen et al.,
1995)。苹果中 PPO mRNA只有在完全开花
后一周的苹果中能测到,受伤组织中也有PPO
mRNA的积累。番茄花分生组织中 PPO P2,
其转录物和多肽积累在花序败育突变体及野
生型的花原基中，不同类型的毛状体中表达
的 P P O 也不相同( S h a h a r e t a l . , 1 9 9 2 ;
Thipyapong et al.,1997)。
PPO基因5′和3′的非编码区的保守性较
低，尤其是 5′启动子区。番茄 7个 PPO中有
5个PPO的5′启动子不同，而马铃薯6个PPO
的启动子的差异更大。有人推测，正是这些
启动子的不同才引起PPO基因种类以及时空表
达模式的差异(Thipyapong and Steffens, 1997)。
3.4 PPO基因的诱导
许多生物和非生物因素都可诱导PPO的
表达或增加mRNA的稳定性, 如机械损伤、生
理胁迫、细菌真菌感染和信号分子(如茉莉酸
甲酯、水杨酸、乙烯和 cAMP)处理等。但
是这种诱导也是依据植物种类、部位、细胞
类型、发育生长阶段的不同有种类、时空、
诱导程度的差异性。正常情况下,番茄的PPO
F只在繁殖器官(花、果和萌发的种子)中表
达，营养器官(叶、茎和根)中较少，Thipya-
pong和 Steffens (1997)发现PPO F对广泛的
诱导信号都有反应，而且对不同的信号有不
同的反应，茉莉酸甲酯和机械伤害使PPO F
在 1~3节幼叶中有明显表达，乙烯上调PPO
2192005 王曼玲等: 植物多酚氧化酶的研究进展
F在成熟(第七节)叶中的表达，水杨酸则使茎
及叶的整个生长发育时期PPO F的表达都增加。
机械伤害的方式不同引起的PPO表达也
不相同，创伤(wounding)要比擦伤(bruising)
更能激活基因表达，有时机械伤害只能使
PPO在亚细胞中可重新分配, 但总酶量并不增
加，有时甚至无任何影响(Partington et al.,
1999; Paul et al., 2001)。橄榄 PPO活性只在
生长的初期有一个高峰，然后完全消失，所
以橄榄的PPO与各种胁迫反应以及细胞中Cu
含量的变化无关(Hornero-Mendez et al . ,
2002)。PPO的表达除在转录水平，也在其
他如翻译和翻译后水平上受调控(Shahar et al.,
1992;Chevalier et al.,1999)。
4 PPO的生理功能
4.1 抗病虫害
植物对病原菌的防御系统大致可分为三
道防线。最后一道防线 SAR (systemic ac-
quired response)是通过诱导一些防御相关蛋
白(如 PPO)的形成或增加活性来获得的。目
前有许多实验表明 PPO 活性与植物抗病有
关。1)真菌感染后的植株 PPO 活性明显增
加，且从感染部位到未感染区域的边缘, PPO
活性有一个明显的梯度(Thygesen and Dry,
1995); 2)抗性品系的总酚量和PPO活性都相对
敏感品系要高, 感染后抗性品系的PPO活性增
高的速率要比敏感性品系快；3)食草昆虫肠
胃内的消化酶能激活PPO(Felton et al.,1989);
4)转入反义PPO基因或亲缘关系较近的植物
的PPO基因时，转基因植物中的PPO的含量
下降 40%，且不能被诱导，从而使植株产生
HR (hpersensitive response) (Partington et al.,
1999); 转入强启动子上调 PPO表达的植株，
有更强的抗病虫害的能力；5)番茄基因家族
的PPO F启动子的序列与一些受伤诱导基因
(如编码 4-香豆素辅酶A、cAMP诱导蛋白和
cAMP调节蛋白)的基因的启动子的序列极其相
似 (Thipyapong and Steffens,1997) 。
PPO防御作用方式有5种。 1)受食草昆虫
侵害时，PPO氧化腺毛状体清晰透明的分泌
物,使其聚合成褐色坚硬而有粘性的物质，从
而捕获小昆虫或粘住昆虫的嘴，使其无法进
食；2) O-醌共价结合修饰亲核氨基酸，降
低植物蛋白的营养价值，形成抗营养机制；
或与昆虫肠胃里的消化酶结合使酶失活，减
慢昆虫的生长发育并促使其死亡；3)醌的直
接毒性；4)Ｏ-醌的次生反应所产生的黑色素
的痂可封闭感染组织，阻止感染的扩散；5)
PPO反义表达，使得植株产生 HR。
现已发现 PPO在水稻、烟草、棉苗和苹
果中对各种病菌及昆虫的抗性中起重要作用。
4.2 光合作用
醌类物质能介入光合作用中的反应，
PPO只存在于那些产生高水平氧的叶绿体，
且与具高比率叶绿素的叶绿体相关，而 PPO
的强抵制剂KCN可大大提高光合作用中氧的
释放，蚕豆 PPO与光系统Ⅱ蛋白共分离，菠
菜PPO的Ｎ -端前15个氨基酸与光系统Ⅱ捕
光复合体(LHCⅡ)的蛋白激酶相同。所以PPO
可能作为一种金属氧化还原酶，调节胞质中
的氧化还原水平，与氧结合并传递分子氧，
以调节叶绿体中有害的光氧化反应速度，参
与其中电子传递，起能量转换作用(Vaughn
et al., 1988; Trebst and Dep, 1995；黄明和彭
世清, 1998)。
4.3 花色的形成
Nakayama等(2000,2001)在金鱼草等的提
取物中发现了一种新的酶——金鱼草素合成
酶(aureusidin synthase),它以查耳酮(chalcone)
为特异性底物，催化类黄酮 aurone的形成,
而后者是花中黄色形成的主要原因。通过对
金鱼草素合成酶及其 cDNA的研究发现，它
与 PPO有很高的相似性(39%~51%)，属于
PPO家族。并且脉孢菌(neurospora crassa)的
酪氨酸酶也能催化 aurone的形成。所以推测
220 22(2)
PPO参与了自然界中花色的形成。但这种酶
更有可能是存在于液泡而非质体中，其原因
为: 金鱼草素合成酶的N-端无特异性的导肽,
无法引导酶进入质体；酶作用的底物是糖蛋
白，而糖蛋白只可能在液泡中 , 质体中没
有；液泡中 pH值更适合于酶的反应。所以
对于 PPO的亚细胞定位也提出了新的观点。
PPO还可促进伤口的愈合、植物的生长
发育 (如根的形成)以及乙烯的产生等。
5 PPO进化研究
有人比较5种马铃薯表皮毛状体与4种蚕
豆叶的成熟 PPOＮ -端 15个氨基酸，其结果
显示这9个PPO在进化上非常接近(Haruta et
al.,1999)。比较蔷薇科几种植物(苹果、日本
梨、桃等)的 PPO的氨基酸序列时发现，其
相似性要比与其他科植物比较时高得多
(83.5%~97.5%)，并且结构与酶活性都非常相
似(赵东等, 2001)。通过比较已克隆的植物
PPO基因序列发现，PPO在进化过程中比较保
守，其序列差异不大。大致上可以分为三类：
木本植物类和草本植物分聚的两类。但每一类
中又有差异,有时种间的相似性要大于种内的相
似性，例如番茄7个PPO基因分属于草本植物
的两类。多酚氧化酶进化的复杂性可能与其功
能有关，如C3与C4植物PPO序列存在较大的
差异，可能是由于C3与C4植物光合效率有较
大差异，而 PPO与植物光合作用系统有关。
由于所用的分析软件参数选择的不同，
导致各人得到的进化分析结果也不同，因而
在进行分析时必须对软件的选择和使用作较
为全面的考虑。而且用保守性较低的部分(如
N-端或C-端)进行进化分析所得结果的可靠性
有待研究。
6 应用
PPO能催化单酚羟基化为O-二酚，也能
O-二羟基酚氧化为相应的O-醌。在植物中，
许多的 O-二酚(如绿原酸和(-)表儿茶酚)被
PPO氧化成相应的醌，然后醌自我聚合，或
者通过共价修饰并结合细胞内的亲核物质，
或者形成半醌。
醌的多聚化以及它与其他物质的结合产
生黑色或褐色的色素沉淀,最终导致水果和蔬
菜等经济作物营养丢失和经济损失。生产上
常运用多种物理或化学方法来降低果蔬中的
PPO含量，抑制 PPO的活性。现在通过遗
传定位和转基因方法，通过下调PPO的表达
以有效地防止褐变；上调PPO表达则能提高
植物的抗病性(Lavid et al., 2001)。现已成功
地在苹果芽的外植体、马铃薯块茎中转入外
源PPO基因(Murata et al., 2000; Coetzer et al.,
2001)。
PPO的氧化产物O-酚能自我聚合，并螯
合多种重金属离子(Cr、Hg、Pb和 Cd等)。
现在有人试图利用半水生、水生植物甘蔗
(Menyanthaceae)木质素经PPO氧化产生的螯
基净化水资源(Lavid et al., 2001; Goncalves
and Soto-oviedo, 2002)。
不同品种农作物中 PPO、酚类底物含量
的差异可作为一种遗传育种的分子标记
(Demeke et al., 2002)。PPO同工酶分析可研
究植物各品种的进化亲缘关系，对其各品种
性状进行早期预测。生态调查中，植物 PPO
活性也可用来研究不同种群、不同生态群落
生长环境中土壤酶活性及其土壤养分含量的
差异。PPO还与啤酒和红茶品质密切相关。
根据PPO对酚的氧化反应，还可制成生物传
感器测定水中的酚含量。
7 展望
尽管前人已做了大量的工作,至今仍有许
多问题不清楚：如 PPO 的亚细胞定位，三
维结构，P P O 活性与前体的酶解的联系，
Cu2+是否与PPO前体和中间体结合,在催化反
应中Cu2+是否变价，PPO在光合系统中的作
2212005 王曼玲等: 植物多酚氧化酶的研究进展
参 考 文 献
用等，这些都是今后将要研究的课题。
调节PPO特别是通过转基因的方法来调
节PPO基因的表达将是未来研究热点。通过
在特定的器官和组织中选择调节 PPO表达,
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