全 文 ：植物学通报 2004, 21 (5): 521~530
Chinese Bulletin of Botany
①美国阿肯色水稻基金、浙江省自然科学基金和国家 9 7 3 前期研究专项共同资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wang1972@zwu.edu.cn
收稿日期：2003-07-02 接受日期：2003-11-24 责任编辑：孙冬花
综述与专论
植物抗病分子机制研究进展①
1,2,3王忠华
② 2贾育林 3夏英武
1 (浙江万里学院生物与环境学院 宁波 315100)
2 (USDA-ARS, Dale Bumpers National Rice Research Center, Stuttgart, Arkansas 72160 USA)
3 (浙江大学原子核农业科学研究所 杭州 310029)
摘要 近十年来,植物抗病分子机制研究取得显著进展。综述了植物抗病基因的克隆及其结构分析、
病原菌无毒基因及其相关致病因子的克隆与研究、信号传导相关因子的克隆及其结构分析以及植物-病
原菌的相互作用研究，重点介绍了以植物特异抗病基因为介导的诱导防卫作用机制(包括抗病基因编码
毒素蛋白，进而抑制病原菌的繁殖；显性基因编码病原菌致病性的靶标物；抗病基因表达产物直接引发
抗病反应和基因对基因的抗病作用机制等)的研究进展，以期为植物抗病育种提供有益的信息。
关键词 抗病基因, 无毒基因, 信号分子, 相互作用
Research Advances on Molecular Mechanism of
Disease Resistance in Plants
1, 2, 3 WANG Zhong-Hua② 2JIA Yu-Lin 3XIA Ying-Wu
1(Biological and Environmental College, Zhejiang Wanli University, Ningbo 315100)
2(USDA-ARS Dale Bumpers National Rice Research Center, Stuttgart, Arkansas 72160 USA)
3(Institute of Nuclear Agricultural Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029)
Abstract Significant progress in molecular mechanisms of disease resistance in plants has been
made in the past ten years. This article briefly presents the progress on the cloning of plant disease
resistance (R) genes and its structure analysis, cloning of avirulence genes and related pathogenicity
elements of pathogens and cloning of elements related signal transduction and interaction of plant-
pathogen. And the paper further discussed the resistance response mechanism mediated by R genes
including R genes encoding toxin protein to prevent the development of pathogens, dominant genes
encoding pathogenic target elements and the products expressed by R genes inducing the resistance
and the gene-to-gene resistance mechanism etc., which provide interest information for plant resis-
tance breeding.
Key words Plant disease resistance genes, Avirulence genes, Signals molecule, Interaction
植物抗病性及其机制研究一直是当今植物病理学和植物抗病育种中的热点和焦点问题。近
522 21(5)
十年来，植物抗病分子作用机制研究发展较快，主要表现在以下几个方面：1)抗病基因的克
隆及其结构分析；2)病原菌无毒基因及相关致病因子的克隆与研究；3)信号传导相关因子的克
隆及其结构分析；4)植物 -病原菌之间的相互作用研究。
1 抗病基因的克隆及结构分析
抗病基因是植物 -病原菌相互关系中的一个关键因子，是抗病机制研究的基础。抗病基因
的克隆将有助于更快地揭示寄主与病原菌相互作用的分子机理，推动植物分子病理学与分子生
物学的发展。因此，对抗病基因的分离与分析成为当今科技界的热门课题，并已取得显著进
展(表 1)。据不完全统计，人们已利用不同的方法从各种粮食、经济作物和其他植物中克隆出
48个抗病基因。其中大部分基因从双子叶模式植物番茄(Lycopersicum esculentum)和拟南芥
(Arabidopsis thaliana)中获得。在粮食作物中，人们已克隆到 15个抗病基因，其中水稻(Oryza
sativa) 5个，马铃薯(Solanum tuberosum) 4个，大麦(Hordeum vulgare) 3个，玉米(Zea mays)
2个和小麦(Triticum aestivum) 1个。值得一提的是，第一个植物抗病基因HM1是从玉米中分
离得到的。Johal和 Briggs (1992)利用转座子标签法首次从玉米中克隆到抗圆斑病基因HM1。
该基因编码依赖于NADPH的HC毒素还原酶，该酶能降解玉米圆斑病菌(Cochliobolus carbonum)
生理小种 1所产生的毒素，从而使玉米获得抗性。根据对抗病基因表达产物序列的预测，人
们将这些基因分为 5类：毒素降解酶、蛋白激酶、核苷酸结合位点(nucleotide binding site,
NBS)/富含亮氨酸重复序列(leucine-rich repeat, LRR)蛋白、胞外受体和受体激酶(Staskawicz et al.,
1995; Baker et al., 1997; Hammond-Kosack and Jones, 1997; Staskawicz et al., 2001)基因。除前两类
外，后 3类中都含有 LRR结构。
从水稻中克隆到的 5个抗病基因包括 3个抗白叶枯病基因(Xa-1、Xa-21和Xa-21D)和 2个
抗稻瘟病基因(Pi-b和Pi-ta) (Song et al., 1995; Yoshimura et al., 1998; Wang et al., 1998; 1999; Bryan
et al., 2000)。这些抗病基因都是利用图位克隆法获得的。除 Xa-21基因编码受体激酶外，其
他4个基因都编码NBS/LRR蛋白。有趣的是籼稻品种中抗病等位基因Pi-ta与感病等位基因pi-
ta所编码的蛋白只有一个氨基酸的差异(Bryan et al., 2000; Jia et al., 2000)。根据抗病等位基因
与感病基因在DNA序列上的多态性，笔者已建立起世界上首个以抗病基因本身序列为特异性
引物的DNA显性与共显性分子标记(Jia et al., 2002; 2004)。最近，Jia等(2003)研究发现，抗
病等位基因Pi-ta在不同抗病品种间完全相同，而感病等位基因Pi-ta在不同品种间有不同程度
的差异。这可能是由于稻瘟病菌与寄主水稻长期相互作用的结果。
目前，许多实验室正在致力于其他稻瘟病抗性基因的克隆研究，如俄亥俄州立大学王国
亮领导的实验小组正在克隆抗病基因Pi-2(t)和Pi-9(t); 威斯康辛大学Leong教授实验小组正在致
力于AVR1-CO39/Pi-CO39(t)体系的研究；加州大学戴维斯分校Ronald教授领导的小组正在致
力于抗病基因Pi-3和Pi-5的克隆；日本国立农业科学研究所Kawasaki教授正在克隆抗病基因
Pi-ta2；我国华中农业大学王石平教授也在致力于抗病基因 Pi-2(t)的克隆研究。随着水稻基因
组草图与精细测序的完成，越来越多的水稻抗病基因将被克隆，从而为水稻抗病分子作用机
制研究提供基础。
5232004 王忠华等：植物抗病分子机制研究进展
表 1 已克隆的植物抗病基因及其结构特征
Table 1 Cloned plant disease resistance genes
供体 抗病基因 病原菌 结构特征
Donor R gene Pathogen Structure
Oryza sativa Xa-21 Xanthomonas campestris pv. oryzae LRR, PK
Xa-21D Xanthomonas campestris pv. oryzae NBS-LRR
Xa-1 Xanthomonas campestris pv. oryzae LZ-NBS-LRR
Pi-b Magnaporthe grisea NBS-LRR
Pi-ta Magnaporthe grisea NBS-LRR
Solanum tuberosum Rx-1 Potato virus X LZ-NBS-LRR
Rx-2 Potato virus X LZ-NBS-LRR
Gpa-2 Globodera pallida LZ-NBS-LRR
R1 Phytophthora infestans LZ-NBS-LRR
Hordeum sativum Mla Erysiphe graminis LZ-NBS-LRR
Mla1 Blumeria graminis f.sp. hordei NBS-LRR
Rpg1 Puccinia graminis f.sp.tritici RKLP
Zea mays Hm1 Cochliobolus carbonum TR
Rp1-D Puccinia sorghi LZ-NBS-LRR
Triticum vulgare Cre3 Heterodera avenae NBS-LRR
Arabidopsis thaliana RPS2 Pseudomonas syringae pv. tomato LZ-NBS-LRR
RPM1 Pseudomonas syringae pv. maculicola LZ-NBS-LRR
RPP5 Peronospora parasiotica TIR-NBS-LRR
RPP1,10,14 Peronospora parasiotica TIR-NBS-LRR
RPP8 Peronospora parasiotica LZ-NBS-LRR
RPS5 Pseudomonas syringae pv. tomato LZ-NBS-LRR
RPS4 Pseudomonas syringae pv. tomato TIR-NBS-LRR
RPP13 Peronospora parasiotica LZ-NBS-LRR
HRT Turnip crinkle virus LZ-NBS-LRR
RPW8 Erysiphe cruciferarum NBS-LRR
RRS1-R Ralstonia solanacearum TIR-NBS-LRR
SSI4 Pseudomonas syringae pv. maculicola TIR-NBS-LRR
RCY1 Cucumber mosaic virus NBS-LRR
RPP4 Peronospora parasiotica TIR-NBS-LRR
Lycopersicum esculentum Pto Pseudomonas syringae pv. tomato P K
Cf-9 Cladosporium fulvum LRR-TM
Cf-2 Cladosporium fulvum LRR-TM
I2C Fusarium oxysporum NBS-LRR
Cf-4 Cladosporium fulvum LRR-TM
Cf-5 Cladosporium fulvum LRR-TM
Mi Meloidogyne incognita LZ-NBS-LRR
I2 Fusarium oxysporum NBS-LRR
Hcr9-4E Cladosporium fulvum LRR-TM
Sw-5 Tospovirus LZ-NBS-LRR
Ve Verticillium albo-atrum CSLR
Hero Globodera rostochiensis NBS-LRR
Linum usitatissimum L6 Melampsora lini TIR-NBS-LRR
M Melampsora lini TIR-NBS-LRR
P, P2 Melampsora lini TIR-NBS-LRR
Nicotiana tabacum N Tobacco mosaic virus TIR-NBS-LRR
Beta vulgaris Hs1pro1 Heterodera schachtii LRR-TM
Lactuca sativa Dm3 Bremia lactuca NBS-LRR
Capsicum annuum Bs2 Xanthomonas campestris NBS-LRR
LRR. 富含亮氨酸重复单位; PK. 蛋白激酶; NBS. 核苷酸结合位点; LZ. 亮氨酸拉链; RKLP. 类似受体激酶蛋白; TR.
毒素还原酶; TIR. 白细胞介素 1-受体; TM. 跨膜域; CSLR. 类似细胞表面受体
LRR. Leucine-rich repeat; PK. Protein kinase; NBS. Nucleotide binding site; LZ. Leucine zipper; RKLP. Receptor
kinase-like protein; TR. Toxic reductase; TIR. Toll/interleukin-1 receptor; TM. Trans-membrane domain; CSLR. Cell
surface-like receptor
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2 病原菌无毒基因及相关致病因子的克隆与研究
早在20世纪40年代，Flor博士在研究亚麻锈病抗性的遗传时就提出著名的“基因对基因”
假说。此假说的核心内容是对于寄主中的每一个显性抗性基因，在病原菌中就存在相应的显
性无毒基因(avirulence，Avr)。一般认为，病原菌无毒基因编码的产物为激发子(elicitor)，而
寄主中的抗性基因则编码受体蛋白(receptor)，激发子与受体蛋白特异性结合，诱发寄主防卫
反应的表达，从而产生抗性。因此，无毒基因的克隆及其产物的结构功能分析，对于了解
病原菌与寄主之间的互作，防卫反应信号在细胞中的传导以及抗病机制的研究都具有非常重要
的意义。第一个无毒基因 AvrA是 Staskawicz等（1984）从细菌中克隆得到的，它来自丁
香假单胞杆菌(Pseudomonas syringae pv. glycinea)大豆致病型小种 6。据报道，人们已从
不同细菌中克隆到 30多个无毒基因(Bonas and van den Ackerveken, 1999)。在真菌中，第
一个被克隆的无毒基因是番茄叶霉菌(Cladosporium fulvum)中的Avr9基因，其对应的抗性基
因为 Cf9(van Kan et al., 1991)。Avr9基因编码的产物是一个含 63个氨基酸残基的多肽。将
该基因导入到含Cf9抗性基因且对某个特定菌系感病的植株中，结果发现经转化的植株对这
一特定菌系产生抗性(van den Ackerveken et al., 1992)。这一结果进一步证实了Flor (1971)提出
的“基因对基因”假说。
在稻瘟病真菌中，目前已鉴定或克隆的致病性相关因子或无毒基因已超过 20个。已克隆
的稻瘟菌致病性相关因子和无毒基因包括 CUT1、MPG1、PWL1、PWL2、AVR1-CO39和
AVR-Pita等。CUT1基因编码一种角化酶，该酶与稻瘟菌菌丝穿透寄主角质层有关(Sweigard
et al., 1992)。MPG1基因是第一个被克隆的稻瘟病菌致病因子，该基因的表达产物是一种疏
水蛋白，与细胞表面识别有关(Talbot et al., 1996)。Sweigard等(1995)利用图位克隆法从稻瘟病
真菌Guy11中克隆到第一个水稻稻瘟菌无毒基因PWL2，该基因位于 2C连锁群上，与两个黏
性标记cos222和A12G1间的遗传距离为3.0 cM。该基因编码一个大小为16 kDa且富含甘氨酸
的亲水蛋白。在 PWL2基因存在的条件下，稻瘟病菌对弯叶画眉草(Weeping love)失去侵染能
力。在已克隆或鉴定的稻瘟菌无毒基因中，最值得一提的是 AVR-Pita基因，该基因位于连
锁群 1/2C近端粒不到 2.0 kb的物理距离内。据推测，该基因编码一个含 223个氨基酸的中性
锌结合蛋白酶。将该基因用于转化能侵染日本粳稻品种‘Yashiro-mochi’的稻瘟病菌，结
果发现转化菌失去侵染能力。由此表明该基因的确是无毒基因。将该基因导入到含Pi-ta抗性
基因且对某个特定菌系感病的植株中， 结果发现经转化的植株对这一特定菌系产生抗性(Orbach
et al.，2000)。这一结果再一次验证了“基因对基因”假说，同时也为稻瘟病抗性分子作
用机制的研究创造了良好的体系。
最近，笔者对美国稻瘟病优势生理小种‘IB-49’和‘IC-17’中的无毒基因进行了分
子分析，发现这两个生理小种含有与已克隆的AVR-Pita基因具有很高同源性的片段。初步推
断表明，这些同源片段与抗病基因 Pi-ta结合可引发抗病反应(Jia et al., 2004)。
3 信号传导相关因子的克隆及结构分析
前面已经提到植物与病原菌相互作用时所遵循的“基因对基因”假说。简单地说，就
是寄主植物与病原菌相互作用时，病原菌无毒基因表达产物(作为配体)与寄主植物抗病基因编
5252004 王忠华等：植物抗病分子机制研究进展
码蛋白(作为受体)相互识别和结合产生信号分子，这种信号通过一系列信号传递因子或调控因
子的传导，最终导致寄主植物细胞特异性抗病防卫反应基因的表达，从而产生抵抗性。因
此，信号传导相关因子在抗病机制研究中占有非常重要的位置。世界各国许多学者和科学家
都致力于这些信号传导相关因子的研究，并取得显著进展。科学家们已利用各种不同的理
化与生物方法从不同植物中筛选鉴定出一大批有关信号传导因子的突变体，并从中克隆出20
多个抗病信号传导相关因子(表2)。这些因子的克隆将为全面了解植物抗病反应的分子机制提
供有利条件。
4 植物-病原菌相互作用的研究
植物和病原菌之间的相互作用机理一直是植物病理学的研究重点与热点课题。它们之间的
互作关系可分为非亲和性和亲和性两种(周建明等, 1999; 郭泽建和李德葆, 2000)。尽管植物受到
各种各样病原菌的侵袭，在自然界，不亲和性即抗病性仍相当普遍，而亲和性即感病性只是
少数和例外，这主要与植物的多重防御体系有关。
植物对外界病原菌的防御体系包括其自身固有的和病原菌诱导的两种。前者主要包括细胞
壁的角质、蜡质、木质素、特殊的气孔结构、小分子抗病物质(如毒性脂肪酸、酚类化合
物、类萜与类黄酮类植保素以及有关的过氧化物酶、多酚氧化酶与苯丙氨酸解氨酶等)、种子
固有的抗真菌蛋白和能与真菌几丁质结合的凝集素、破坏真菌细胞透性的蛋白质和核糖体失活
蛋白等(王钧, 1998)。而后一类属于植物第二层防御体系，只有当病原菌突破植物固有的第一
道防线时才起作用。病原菌诱导的防卫系统又可分为局部和系统的抗病反应两种。前者主要
是指过敏反应(hypersensitive reaction，HR)，即当植物受非亲和性病原菌感染后，侵染部位
细胞迅速死亡，使病原菌不易获取养分，同时又诱导周围细胞合成抑制病原菌生长的物质，
从而限制了病原菌的增殖(Hammond-Kosack and Jones, 1996)。在HR过程中的细胞死亡，过
去称为坏死(necrosis)，现在被认为是编程性细胞死亡(programmed cell death，PCD或
Apoptosis)(Dangl et al., 1996)。而后者是建立在前者基础之上的，又称系统获得抗性(system
acquired resistance，SAR)。它是指植物受病原菌侵染后局部的HR会产生一类信号分子，这
种信号分子能诱发整个植株防卫基因的表达，从而使植物对更多的病原菌产生抵抗作用。其
特点是不出现局部抗性那样的枯斑，却能抗多种病原物引起的病害(Ryals et al., 1996)。
多年研究结果表明，诱导防卫反应是由植物特异抗病基因介导完成的(Dangl and Jones,
2001)。从目前来看，至少有 4类不同的作用机制。1)抗病基因编码产物能钝化病原菌侵染时
产生的毒素，进而抑制病原菌的繁殖。往往会出现植物局部坏死的症状。这种机制典型的例
子就是 Johal和 Briggs(1992)克隆的世界上第一个植物抗病基因 Hm1。该基因能编码依赖于
NADPH的HC毒素还原酶，该酶能使玉米圆斑病菌生理小种 1所产生的毒素失活，从而使玉
米获得抗性。2)显性基因能编码病原菌致病性的靶标物。若植物缺乏该靶标物就会产生抗性。
这方面的例子是玉米线粒体基因 T-urf13，该基因不仅能编码与雄性不育有关的蛋白，也能编
码与病原菌 Bipolaris maydis生理小种T分泌毒素亲和的产物，导致玉米与病原菌发生亲和性
互作，即植株感病。而缺乏该基因的玉米品种则抗该种病原物(Braun et al., 1989)。最近，
Vogel等(2002)在拟南芥抗白粉病研究中也发现类似的机制。3) 抗病基因表达产物直接引发抗病
反应。到目前为止，只在大麦中发现这种作用机制。研究发现，大麦显性基因Mlo编码由
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表 2 已克隆或鉴定的抗病信号传导相关因子
Table 2 Cloned elements related to signal transduction for disease resistance
供体 基因 方法 结构特征及调控方式
Donor Gene Method Structure and regulation mode
Oryza sativa BWMK1 cDNA sequence Encoding mitogen-activated protein (MAP) containing 506 amino
acid residues; Positive regulation factor of disease resistance response
JAmyb cDNA sequence Encoding 32.8 kDa Myb transcription factor containing 285 amino
acid residues; Positive regulation factor of jasmonic acid (JA) accumu
lation
Hordeum Mlo Map-based cloning Encoding 60 kDa anchorin containing 534 amino acid residues and
sativum seven trans-membrane domains; Negative regulation factor of disease
resistance response
RAR1 Map-based cloning Encoding 25.5 kDa zinc-binding protein containing 120 amino acid
residues; Positive regulation factor of H2O2 accumulation
SGT1 Two-hybrid system Encoding special protein containing 373 amino acid residues and five
regions; Positive regulation factor of disease resistance response
Zea mays Lls1 Transposon tagging Encoding two consensus-binding motifs of aromatic cyclic hydroxyl-
di-oxygenase; Positive regulation factor of disease resistance response
Arabidopsis NPR1 Map-based cloning Encoding anchorin containing 593 amino acid residues; Positive regula-
thaliana tion factor of SAR
NDR1 Map-based cloning Encoding membrane-related protein containing 219 amino acid residues;
Downstream transduction factor of primary recognition for pathogen
attack
LSD1 Map-based cloning Encoding zinc finger protein containing 189 amino acid residues; Nega-
tive regulation factor of disease resistance response
NIM1 Map-based cloning Encoding IkB? like protein containing 593 amino acid residues; Down
stream and upstream factors of salicylic acid (SA) accumulation and
SAR induction, respectively.
COI1 Map-based cloning Encoding protein of leucine-rich repeats containing 592 amino acid
residues; Essential factor of JA transduction pathway
EIN2 Map-based cloning Encoding 141 kDa peptide containing 1 294 amino acid residues and
dimodal structure; Positive regulation factor of ethane accumulation
EDS1 Transposon tagging Encoding 71.6 kDa lipase-like protein containing 623 amino acid
residues; Positive regulation factor of disease resistance response
PAD4 Map-based cloning Encoding triglycerol lipase-like protein containing 542 amino acid
residues; Positive regulation factor of SA accumulation
SNI1 Map-based cloning Encoding 48.8 kDa hydrophilic protein of leucine-rich repeats con-
taining 432 amino acid residues; Negative regulation factor of disease
resistance response
DND1 Map-based cloning Encoding cyclic nucleotide control-like ion channel; Negative down
stream regulation factor of SA accumulation
TIP cDNA sequence Encoding NAC family protein containing 451 amino acid residues;
Essential factor of transduction pathway of turnip crinkle virus resis-
tance
EDR1 Map-based cloning Encoding MAP kinase kinase kinase (MAPKKK) containing 933 amino
acid residues; Negative regulation factor of SA accumulation
EDS5 Map-based cloning Encoding transportation protein containing 543 amino acid residues
and 9-11 trans-membrane domains; Positive regulation factor of SA
accumulation
5272004 王忠华等：植物抗病分子机制研究进展
534个氨基酸残基组成的分子量为60 kDa含7个跨膜域的膜锚定蛋白，它可能是植物细胞死亡
和其他防卫系统的负调控因子，而含隐性基因mlo的植株则能抵抗病原菌Erysiphe graminis f.
sp. hordei的侵染(Büschges et al., 1997)。4) 植物抗性基因表达产物能特异性识别病原菌中相应
无毒基因编码的产物，并产生信号分子，这些信号分子经信号传递因子传递后，开启植物防
卫基因的表达，最终对病原菌产生抗性。这就是著名的基因对基因假说(Flor, 1971)。这种防卫
作用机制在植物中普遍存在，也是目前研究最深入的一种作用机制。抗病基因编码的产物与病
原菌无毒基因表达产物直接或间接结合后会引发一系列反应，如蛋白磷酸化、Ca++浓度变化、
活性氧变化、水杨酸变化和离子流等(Yang et al., 1997)。植物防卫基因的表达主要包括谷胱甘
肽 S转移酶、过氧化物酶、细胞壁蛋白、蛋白酶抑制剂、水解酶(如几丁质酶和 1,3-b葡聚糖
等)及涉及次级代谢的病程相关(pathogenesis-related，PR)蛋白和酶等(Zhu et al., 1996)。
目前所克隆的抗病基因大部分都编码LRR-NBS(表1)，而且序列同源性很高(Meyers et al.,
2002)，而病原菌的种类千变万化，植物在诱导防卫反应中如何战胜病原菌侵袭的问题已引起
世界各国科学家的普遍关注。近十年来，人们对植物抗病基因表达产物与病原菌中相应的无
毒基因编码产物是否直接反应以及植物从病原菌的起始识别到诱发防卫基因表达过程中信号如
何传导等问题进行了广泛地研究，并取得了明显进展。据 de Wit(2002)和 Bogdanove(2002)报
道，目前除番茄抗细菌叶斑病基因 Pto和水稻抗稻瘟病基因 Pi-ta编码的产物能与病原菌中相
应的无毒基因表达产物直接作用外，大部分抗病基因表达产物并不能直接与病原物中相应的无
毒基因编码产物作用。最近，Mackey等(2002)在拟南芥抗丁香假单胞的基因 RPM1抗性机制
研究中发现，丁香假单胞中无毒基因AvrB和AvrRpm1编码产物并不直接与抗病蛋白RPM1结
合，而是首先与蛋白质 RIN4结合形成复合体才能识别抗病基因所编码的蛋白。
人们研究发现，植物抗病基因引发防卫基因表达的信号传导途径是多种多样的，如水杨
酸途径(Gaffney et al., 1993; Delaney et al., 1994)、茉莉酸途径 (Vijayan et al., 1998)和乙烯途径
表 2 (续) Table 2 (continued)
供体 基因 方法 结构特征及调控方式
Donor Gene Method Structure and regulation mode
PMR6 T-DNA tagging Encoding pectin lyase-like protein containing 84 amino acid residues in
terminal carboxyl group; Negative regulation factor of disease resis-
tance response accumulation
Lycopersicum Pti4/5/6 Two-hybrid system Encoding transcription factors containing 234 161 and 248 amino
esculentum acid residues, respectively; Positive regulation factor of SA accumula-
tion
Pti1 Two-hybrid system Encoding 40.7 kDa serine/threonine kinase containing 370 amino acid
residues; Downstream regulation factor of Pto phosphorylation
Prf Map-based cloning Encoding 209.7 kDa resistance protein-like protein containing 1 824
amino acid residues; Essential factor of Pto signal transduction pathway
Rcr3 Map-based cloning Encoding cysteine protease containing 344 amino acid residues; Essen-
tial factor of Cf-2 signal transduction pathway
Nicotiana SIPK cDNA sequence Encoding 48 kDa MAP containing 401 amino acid residues; Positive
tabacum upstream regulation factor of SA accumulation
Petroselinum ERMK cDNA sequence Encoding MAP containing 374 amino acid residues; Positive regulation
sativum factor of disease resistance response
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(Penninckx et al., 1996)等，涉及许多信号传导相关因子(表 2)(Dodds and Schwechheimer, 2002;
Nishimura and Somerville, 2002)。最近，英国和美国等发达国家的几个世界著名实验室在植物
抗病机制研究中发现两个抗病信号传导的下游调控因子RAR1和SGT1在防卫反应中发挥重要作
用(Austin et al., 2002; Azevedo et al., 2002)。
随着功能基因组和比较基因组学的不断发展，人们将会对植物细胞与病原菌之间的相互识
别机理、各种信号分子信号传导机制以及多种信号传导途径的相互关系有更深入的了解，从
而揭示植物抗病分子机制的奥秘，为植物抗病基因工程研究与应用打下坚实的基础，同时也
将极大地丰富现代分子生物学的内涵。
参 考 文 献
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