全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (5): 556-561, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.05.005
收稿日期 : 2008-10-27; 接受日期 : 2009-03-13
基金项目 : 863计划(No.2006AA 10Z1F4)、948计划(No.2006-G1(A) )和黑龙江省博士后科研启动基金 (No.LHK-04014)
† 共同第一作者。
* 通讯作者。E-mail: hugh757@vip.163.com; qshchen@126.com
.研究报告.
黑龙江省主栽大豆品种遗传多样性的 SSR分析
高运来 1 †, 姚丙晨 1 †, 刘春燕 1, 2 , 李文福 1 , 蒋洪蔚 1 , 李灿东 1 , 张闻博 1 , 胡国华 2, 3 *, 陈庆山 1 *
1东北农业大学农学院 , 哈尔滨 150030; 2黑龙江省农垦科研育种中心 , 哈尔滨 150090
3国家大豆工程技术研究中心 , 哈尔滨 150050
摘要 使用合丰25等来自13个育种单位的13份大豆(Glycine m ax)品种对大豆20个连锁群上的100对SSR标记进行筛选,
最终保留了扩增稳定且多态性较高的43对SSR标记, 分析了黑龙江省83个主栽大豆品种的遗传多样性。结果表明, 在所有供
试材料中共鉴定出等位变异157个, 每个位点2-7个, 平均为3.65个。品种间遗传相似系数为0.216-0.937, 平均为0.638 4,
表明黑龙江省大豆品种的遗传相似性较大, 故拓宽黑龙江省大豆品种的遗传基础具有重要意义。
关键词 遗传多样性 , 大豆 , 黑龙江 , SSR标记
高运来 , 姚丙晨 , 刘春燕 , 李文福 , 蒋洪蔚 , 李灿东 , 张闻博 , 胡国华 , 陈庆山 (2009). 黑龙江省主栽大豆品种遗传多样性的
SSR分析 . 植物学报 44, 556-561.
大豆(Glyc ine max)不仅是世界上最重要的油料
作物, 而且也是人类最主要的植物蛋白源(Cho et al.,
1995)。黑龙江省大豆种植历史悠久 , 具有地理、生
态和经济优势 , 平均每年种植大豆约 2.70×106 hm2,
占全国大豆种植面积的 1/3, 占北方春豆种植面积的
67%(栾晓燕等, 2004), 是我国大豆的主产区。1996-
2006年, 黑龙江省通过省农作物品种审定委员会审
定的大豆品种达121个, 这些新品种的推广应用对黑
龙江省乃至东北地区大豆生产的发展起到了重要推
动作用。SSR标记是目前遗传多样性和遗传结构研
究最常使用的标记之一(Powell et al., 1996; Russell
et al., 1997; Mcgregor et al., 2000)。随着可以处理
大量 SSR数据应用软件的出现 , SSR标记在大豆遗
传多样性研究中的应用更加广泛(王彪等, 2003; 崔艳
华等, 2004; 王丽侠等, 2004; Song et al. , 2004; Xie
et al., 2005)。SSR标记技术的优点是 : (1)数量丰富、
共显性遗传且信息含量高 ; (2)分析方法简单、快速且
成本低廉; (3)每个位点均由引物序列决定 , 结果重现
性好, 并便于实验室间交流。目前, 在水稻(Oryza
sativa)、小麦(Triticum aest ivum)、玉米(Zea mays)、
大豆(Glyc ine max)、大麦(Hordeum vulgare)和油菜
(Brass ica napus )等作物中已经开展了 SSR标记研
究。而且近年来 , 科研工作者已对山东(韩雪芹等 ,
2008)、吉林(张逸鸣等, 2007)和湖北(周蓉等, 2007)
等多个省市的大豆品种进行了遗传多样性分析, 但对
黑龙江省大豆主栽品种的遗传多样性分析却罕见报
道。本研究的目的是利用 SSR分子标记技术 , 对黑
龙江省大豆主栽品种进行遗传多样性研究, 了解黑龙
江省大豆主栽品种的遗传多样性特点及其变化趋势 ,
以期为今后有目的地选择杂交亲本、拓宽遗传基础
和培育大豆新品种提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为来自覆盖黑龙江省各个主栽区 13个育种
单位的 83个大豆(Glycine max L.)品种, 详见表 1。
1.2 DNA提取与SSR分析
应用改良的SDS法(关荣霞等, 2003)提取供试大豆种
557高运来等: 黑龙江省主栽大豆品种遗传多样性的SSR分析
表 1 材料名称及来源
Table 1 Names and origin of materials
No . Cu ltivar Breed ing un it No . Cu ltivar Breed ing un it
1 Gl ycin e ma x ‘Bao feng 9’ Bq lARI-HPGBLR 43 Gl ycin e ma x ‘He ino ng4 5’ SRI-HAAS
2 Gl yci ne max ‘Be idou 1’ Ba ARI-HPGBLR 44 Gl ycin e ma x ‘Ho ngfe ng1 0’ HxlARI-HPGBLR
3 Gl yci ne max ‘Be idou 2’ Ba ARI-HPGBLR 45 Gl ycin e ma x ‘Ho ngfe ng1 1’ HxlARI-HPGBLR
4 Gl yci ne max ‘Be idou 3’ Ba ARI-HPGBLR 46 Gl yci ne max ‘Hu aji ang 1’ HSCL HP
5 Gl ycin e ma x ‘Be ife ng1 1’ Ba ARI-HPGBLR 47 Gl ycin e ma x ‘Hu aji ang 2’ HSCL HP
6 Gl ycin e ma x ‘Be ife ng1 4’ Ba ARI-HPGBLR 48 Gl ycin e ma x ‘Ke bei 1’ KsARI -HAAS
7 Gl ycin e ma x ‘Be ife ng1 9’ Ba ARI-HPGBLR 49 Gl ycin e ma x ‘Ke nfe ng1 0’ HAL RS
8 Gl ycin e ma x ‘Do ngno ng4 7’ SRI-NEAU 50 Gl ycin e ma x ‘Ke nfe ng1 1’ HAL RS
9 Gl ycin e ma x ‘Do ngno ng3 6’ SRI-NEAU 51 Gl ycin e ma x ‘Ke nfe ng1 2’ HAL RS
10 Gl ycin e ma x ‘Do ngno ng4 2’ SRI-NEAU 52 Gl ycin e ma x ‘Ke nfe ng1 3’ HAL RS
11 Gl ycin e ma x ‘Do ngno ng4 6’ SRI-NEAU 53 Gl ycin e ma x ‘Ken feng 5’ HAL RS
12 Gl ycin e ma x ‘Do ngno ng4 4’ SRI-NEAU 54 Gl ycin e ma x ‘Ken feng 6’ HAL RS
13 Gl ycin e ma x ‘Hefeng2 5’ Hj ASRI -HAAS 55 Gl ycin e ma x ‘Ken feng 7’ HAL RS
14 Gl ycin e ma x ‘Hefeng3 5’ Hj ASRI -HAAS 56 Gl ycin e ma x ‘Ken feng 8’ HAL RS
15 Gl ycin e ma x ‘Hefeng3 9’ Hj ASRI -HAAS 57 Gl ycin e ma x ‘Ken feng 9’ HAL RS
16 Gl ycin e ma x ‘Hefeng4 0’ Hj ASRI -HAAS 58 Gl yci ne max ‘Ke nji and ou1 9’ KS
17 Gl ycin e ma x ‘Hefeng4 1’ Hj ASRI -HAAS 59 Gl ycin e ma x ‘Ke njia ndou 1’ KS
18 Gl ycin e ma x ‘Hefeng4 2’ Hj ASRI -HAAS 60 Gl ycin e ma x ‘Ke nji and ou2 0’ KS
19 Gl ycin e ma x ‘Hefeng4 3’ Hj ASRI -HAAS 61 Gl ycin e ma x ‘Ke nji and ou2 6’ KS
20 Gl ycin e ma x ‘Hefeng4 4’ Hj ASRI -HAAS 62 Gl ycin e ma x ‘Ke nji and ou2 8’ KS
21 Gl yci ne max ‘Hefeng4 5’ Hj ASRI -HAAS 63 Gl ycin e ma x ‘Ke nji and ou2 3’ KS
22 Gl ycin e ma x ‘Hefeng4 6’ Hj ASRI -HAAS 64 Gl ycin e ma x ‘Ke nji and ou3 4’ KS
23 Gl ycin e ma x ‘Hefeng4 7’ Hj ASRI -HAAS 65 Gl ycin e ma x ‘Ke nji and ou3 5’ KS
24 Gl ycin e ma x ‘Hefeng4 8’ Hj ASRI -HAAS 66 Gl ycin e ma x ‘Ke njia ndou 7’ KS
25 Gl yci ne max ‘Hefeng4 9’ Hj ASRI -HAAS 67 Gl ycin e ma x ‘Ke nno ng1 8’ HAFL RU
26 Gl ycin e ma x ‘He ihe1 4’ Hh ASRI-HAAS 68 Gl ycin e ma x ‘Ken nong 3’ HAFL RU
27 Gl ycin e ma x ‘He ihe1 7’ Hh ASRI-HAAS 69 Gl ycin e ma x ‘Ken nong 4’ HAFL RU
28 Gl ycin e ma x ‘He ihe1 8’ Hh ASRI-HAAS 70 Gl ycin e ma x ‘Ken nong 5’ HAFL RU
29 Gl ycin e ma x ‘He ihe1 9’ Hh ASRI-HAAS 71 Gl ycin e ma x ‘Ne nfe ng1 7’ Nj ARI -HAAS
30 Gl ycin e ma x ‘He ihe 1’ Hh ASRI-HAAS 72 Gl ycin e ma x ‘Ne nfe ng1 8’ Nj ARI -HAAS
31 Gl ycin e ma x ‘He ihe2 2’ Hh ASRI-HAAS 73 Gl ycin e ma x ‘Su ino ng1 0’ Sh ARI -HAAS
32 Gl ycin e ma x ‘He ihe2 5’ Hh ASRI-HAAS 74 Gl ycin e ma x ‘Su ino ng1 1’ Sh ARI -HAAS
33 Gl ycin e ma x ‘He ihe2 7’ Hh ASRI-HAAS 75 Gl ycin e ma x ‘Su ino ng1 4’ Sh ARI -HAAS
34 Gl ycin e ma x ‘He ihe2 8’ Hh ASRI-HAAS 76 Gl ycin e ma x ‘Su ino ng1 5’ Sh ARI -HAAS
35 Gl ycin e ma x ‘He ihe2 9’ Hh ASRI-HAAS 77 Gl ycin e ma x ‘Su ino ng1 7’ Sh ARI -HAAS
36 Gl ycin e ma x ‘He ihe3 6’ Hh ASRI-HAAS 78 Gl ycin e ma x ‘Su ino ng1 9’ Sh ARI -HAAS
37 Gl ycin e ma x ‘Hei nong 2’ SRI-HAAS 79 Gl ycin e ma x ‘Sui nong 1’ Sh ARI -HAAS
38 Gl ycin e ma x ‘He ino ng3 5’ SRI-HAAS 80 Gl ycin e ma x ‘Su ino ng2 0’ Sh ARI -HAAS
39 Gl ycin e ma x ‘He ino ng3 7’ SRI-HAAS 81 Gl ycin e ma x ‘Sui nong 4’ Sh ARI -HAAS
40 Gl ycin e ma x ‘He ino ng3 8’ SRI-HAAS 82 Gl yci ne max ‘Sui nong 6’ Sh ARI -HAAS
41 Gl ycin e ma x ‘He ino ng4 1’ SRI-HAAS 83 Gl ycin e ma x ‘Su iwu xin gdo u’ Sh ARI -HAAS
42 Gl ycin e ma x ‘He ino ng4 4’ SRI-HAAS
Bq lARI-HPGBLR: 黑龙江省农垦总局宝泉岭农业科学研究所; BaARI -HPGBL R: 黑龙江省农垦总局北安农业科学研究所; SRI-NEAU: 东北农业大
学大豆研究所; HjASRI-HAAS: 黑龙江省农业科学研究院合江所; HhASRI-HAAS: 黑龙江省农业科学研究院黑河所; SRI-HAAS: 黑龙江省农业科学
研究院大豆所; HxlARI-HPGBLR: 黑龙江省农垦总局红兴隆农业科学研究所; HSCL HP: 黑龙江省华疆种业有限责任公司; KsARI-HAAS: 黑龙江省
农业科学研究院克山农业科学研究所; HAL RS: 黑龙江省农垦科学院; KS: 垦鉴豆系列; HAFL RU: 黑龙江八一农垦大学; NjARI-HAAS: 黑龙江省农
业科学研究院嫩江所; ShARI-HAAS: 黑龙江省农业科学研究院绥化所
Bq lARI -HPGBLR: Bao quan ling Agricul tura l Re search Insti tute , Ge neral Burea u of Lan d Re clam atio n of Hei long jian g Provin ce; BaARI-
HPGBLR: Beian Ag ricultu ral Research Inst itute, Gen eral Bu reau of Lan d Recla mat ion of Hei long jia ng P rovince ; SRI-NEAU: Soybe an
Research Institu te of Northeast Ag ricu ltura l Un iversity; HjASRI-HAAS: Heji ang Agricultural Science Re search In stitute, The Heilo ngji ang
Acade my o f Agri cultura l Scien ces (HAAS); HhASRI-HAAS: Heihe Ag ricultu ral Science Rese arch In sti tute , HAAS; SRI-HAAS: So ybe an
Re sea rch Inst itute , HAAS; Hxl ARI-HPGBLR: Hong xi ngl ong Agri cul tu ral Re se arch Institute , Gen era l Bureau o f L and Recl ama ti on of
He il on gj ia ng P ro vin ce ; HSCL HP: Hu aji an g Se ed Com pa ny Li mi te d of Heil on gj ia ng P ro vi nce ; KsARI-HAAS: Kesha n Ag ri cu ltural
Research Institute, HAAS; HALRS: Heilo ngjia ng Aca demy o f Land Recl amatio n Scie nces; KS: Kenjian dou Se ries; HAFLRU: Hei longji ang
Au gust First L and Reclama tion Uni versity; Nj ARI-HAAS: Nenji ang Agricul tura l Re sea rch Inst itute, HAAS; Sh ARI-HAAS: Suihu a Ag ricu l-
tu ral Research Institute, HAAS
558 植物学报 44(5) 2009
子 DNA。
PCR反应体系、 PCR扩增条件及聚丙烯酰胺凝
胶电泳等参照陈庆山等(2007)的方法。
根据大豆公共遗传图谱, 本研究对 20个连锁群
上均匀分布的 100对 SSR引物进行筛选, 并最终保
留了 19个连锁群上扩增稳定且多态性较高的 43对
SSR引物。由上海生物工程有限公司根据 SoyBase
网站(http: //129.186.26.94/)提供的 SSR引物序列合
成引物。
1.3 数据分析
按照 Nei 和 Li (1979)的公式: GS = 2Nxy/(Nx + Ny)
计算品系间的遗传相似系数。式中, GS为品系间的
遗传相似系数 , Nxy为 2个品系共有的等位基因 , Nx
和Ny分别为品系 x和 y的等位基因数。遗传距离(GD)
=1-GS。利用自行开发的软件 Genet ics Stat ist ics
3.0 (Chen, 2005)计算品种间的相似系数、引物的多
样性指数和 Shannon 多样性指数。
利用UPGMA (unweighted pair-group using arith-
metic average) 方法和Genet ics Statis tics3.0软件分
别对 83 份大豆材料进行聚类分析, 并建立树状聚
类图。
2 结果与讨论
2.1 SSR标记多态性与鉴别力
用 43对引物对所有供试大豆品种进行扩增, 调查统
计每个引物位点扩增的等位基因数。每对引物检测
到的等位基因数介于 2-7之间, 平均为 3.65个, 43对
引物共检测到 157个多态性片段。图1为以引物Satt-
100扩增的电泳图谱 , 共有 5个等位基因。SSR标记
技术也广泛应用于鉴别品种。采用单个引物区分、鉴
别品种时, 引物的等位基因数越多 , 其在资源鉴别中
的作用就越大。此外, 由表 2可知, 引物的等位基因
数越多, 其多样性指数往往就越高。应用遗传学统计
软件Genet ics Statis tics3.0分析, 引物的多样性指数
介于 0.15-0.77之间, 平均多样性指数为 0.55; 引物
多样性指数越高(如 Sat_218), 表明它区分品种的能
力越强, 详见表 2。
2.2 品种的遗传相似性分析
利用MVSP软件计算 83个大豆品种间的遗传相似系
数(dice similarity), 发现这些品种相互间的遗传相似系
数介于 0.216-0.937之间, 平均相似系数为 0.638 4。
结果表明, 黑龙江省的大豆品种遗传同源性较大 , 差
图 1 引物 Satt100的等位基因特征
M: DNA分子量标记SM1191; 1-44: 同
表 1
Figure 1 Allele feature f rom prod-
ucts of amplif ication by primer Satt100
M: DNA marker SM1191; 1-44: See
Table 1
559高运来等: 黑龙江省主栽大豆品种遗传多样性的SSR分析
表 2 引物扩增等位基因片段数及引物多样性指数
Table 2 The allele numbers and divers ity index of pr imers
Pr imer Linkage Number of Unbiased Pr imer Linkage Number of Unbiased
groups alleles simpson index groups alleles simpson index
Satt335 F 3 0.188 Satt363 C2 3 0.401
Satt516 D1a 3 0.498 Satt772 D1B 4 0.543
Satt338 C1 3 0.632 Satt496 I 2 0.311
Satt573 E 3 0.528 Satt146 F 3 0.606
Satt196 K 3 0.567 Satt127 I 3 0.447
Satt330 I 4 0.534 Satt551 M 4 0.703
Satt369 E 3 0.569 Satt398 L 4 0.771
Sat_111 K 7 0.563 Satt077 D1a 3 0.552
Sat_218 H 4 0.773 Satt358 O 3 0.482
Satt253 H 4 0.406 Satt417 K 4 0.465
Satt442 H 4 0.669 Satt509 B1 3 0.619
Sat_229 F 2 0.147 Satt424 A2 5 0.585
Satt238 L 2 0.166 Satt100 C2 5 0.692
Satt231 E 3 0.367 Sat_084 N 3 0.676
Satt685 E 2 0.453 Satt326 K 3 0.586
Satt192 H 3 0.526 Satt244 J 4 0.774
Satt453 B1 4 0.564 Satt380 J 4 0.759
Satt572 A1 4 0.225 Satt138 G 5 0.533
Satt514 D2 4 0.706 Satt195 C1 4 0.587
Satt288 G 5 0.662 Satt193 F 4 0.693
Sat_092 D2 4 0.757 Satt191 G 4 0.635
Satt206 A2 5 0.625
异性较小。其中垦丰13和合丰41品种间的相似性最
低(遗传相似系数为 0.216), 合丰 25和合丰 39以及黑
农 35和黑农 41品种间的相似性均为最高(遗传相似
系数为 0.937)。
利用 43对引物对 83个大豆品种间的遗传距离
进行遗传聚类分析结果如图 2所示。在遗传距离为
0.08处, 可将所有供试大豆品种分为 5大类。聚类结
果表明: (1)同一地区或同一育种单位提供的品种其
遗传基础相近 , 往往首先聚类在一起 , 如黑龙江省农
业科学研究院合江所提供的合丰 42和合丰43, 黑龙
江省农业科学研究院绥化所提供的绥农 1号和绥农
4号; (2)同时验证了相似系数的结果, 黑农 35和黑
农 41品种首先聚类在一起 ; (3)不同单位选育的品种
其遗传背景差异较大, 往往被分配到不同的类群中 ,
其中合丰 41 比较特殊 , 自成一类; (4)适合种植于
同一积温带的品种首先聚在一起, 如北豆 2号和黑
河 25。
2.3 讨论
通过对黑龙江省83份大豆主栽品种的SSR标记分析
及聚类结果可以看出, 黑龙江省大豆主栽品种间遗传
组成相近, 尤其是同一育种单位育成的品种遗传相似
系数较高, 说明黑龙江省大豆主栽品种间遗传基础狭
窄, 多样性低。造成黑龙江省大豆品种间遗传基础狭
窄的原因主要有 3个方面。 (1)各育种单位培育新品
种所采用的亲本材料仅局限于少数几个品种或这几
个品种的衍生材料, 个别品种甚至为同一个杂交组合
的后代。 (2)黑龙江省内各育种单位育种材料交流较
多, 但对国外的育种材料引进较少。虽然目前育种材
料亲本有十胜长叶和Harosoy等国外血缘, 但均是几
十年前引进的, 近年来通过引进国外种质资源 (或品
种)育成的本地优异品种较少。 (3)野生 /半野生大豆
资源往往只能用于创造优异中间材料, 很难直接用来
选育品种, 因此利用较少 , 导致很多优异基因资源没
有挖掘出来。黑龙江省主栽大豆品种的遗传基础狭
560 植物学报 44(5) 2009
窄, 大大降低了其品种产量和品质的遗传潜力, 更不
利于新品种的选育, 故拓宽黑龙江省大豆品种的遗传
基础意义重大。
对植物品种进行遗传聚类分析, 可以很好地了解
品种间的遗传差异, 从而为品种的合理搭配种植和杂
交育种的亲本选配提供重要参考依据。中国是大豆
的原产地, 大豆品种资源丰富。国内对大豆资源的遗
传分析较多, 并构建了大豆资源各种生态类型的核心
种质及微核心种质, 然而对大豆主栽品种的遗传分析
较少。黑龙江省是大豆的主产省份 , 地处我国的东北
部, 南北跨越的纬度范围较大, 地理气候条件复杂, 从
超早熟、早熟类型大豆到晚熟类型大豆均有分布, 因
此对黑龙江省大豆主栽品种的遗传分析可以很好地
指导大豆品种选育, 从而为提高我国大豆产量和品质
奠定基础。
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图 2 83个大豆品种的 UPGMA 聚类图
1-83: 同表 1
Figur e 2 Dendrogram of 83 soybean cultivars w ith UPGMA
1-83: See Table 1
Genetic similarity coeff icient
561高运来等: 黑龙江省主栽大豆品种遗传多样性的SSR分析
Genetic Diversity Analysis by Simple Sequence Repeats of Soybean
(Glycine max) Varieties from Heilongjiang
Yunlai Gao1†, Bingchen Yao 1†, Chunyan Liu1, 2, Wenfu Li1, Hongwei Jiang1, Candong Li1,
Wenbo

Zhang1, Guohua Hu2, 3*, Qingshan Chen1*
1Co lle ge o f Agri cul ture , Northea st Agri cul tural University, Harbi n 1 500 30, Chi na; 2Th e Crop Research and Bre edi ng
Ce nte r o f L and-reclamati on, Ha rbi n 1 5009 0, Chi na; 3Th e Nati onal Re sea rch Ce nte r of So ybe an
En gin eering an d Tech nol og y, Harbin 15 005 0, Chi na
Abstract In this study, w e selec ted 83 cult ivars, including Hef eng 25, f rom 13 breeding units of Heilongjiang Prov ince. We
amplif ied 43 of 100 simple sequence repeats (SSRs), w hich dis tributed on 20 linkage groups of the soybean genetic map. In total,
157 polymorphic alleles w ere detec ted in 43 pairs of SSR primers. For each pr imer , 2 to 7 alleles (mean 3.65 alleles) w ere detected
in all cultivars . Cluster analysis revealed mos t of the varieties bred by the same breeding unit w ith high genetic s imilar ity. Pairw ise
genetic similarity coef f icients ranged f rom 0.216 to 0.937 (mean 0.638 4), w hich indicated that the genetic basis of soybean
varieties f rom Heilongjiang province w ere nar row . The genetic composit ion can be broadened by introducing diverse and distant
cultivars as parents in soybean breeding.
Ke y w ords ge net ic dive rsi ty, Gl ycin e ma x, Heil ong jia ng, sim ple seq uen ce repe at
Ga o YL, Ya o BC, Liu CY, Li WF, Jiang HW, Li CD, Zhang WB, Hu GH, Chen QS (2009 ). Genet ic d ive rsit y an alysis by simpl e se quen ce
re peats o f soybe an (Gl ycin e ma x) variet ies from Heil ong jia ng. Ch in Bull Bo t 44 , 55 6-56 1.
† These authors contributed equally to this w ork.
* Author for correspondence. E-mail: hugh757@vip.163.com; qshchen@126.com
(责任编辑: 孙冬花)
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