全 文 ：植物学通报 2006, 23 (5): 603~610
Chinese Bulletin of Botany
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30425033和 No. 30530440)和中国科学院项目(LXTD-S2005-2)
* Author for correspondence. E-mail: cyli@qenetics.ac.cn
茉莉酸信号转导突变体 ber15的分离和基因克隆表明油菜素
内酯的合成影响茉莉酸信号转导
郑文光1,2,耿宇3,李常保1,李传友1*
1中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
2中国科学院研究生院, 北京 100039 3广西大学园艺系, 南宁 530004
摘要 bestatin是一种氨肽酶抑制剂, 能够激活茉莉酸信号转导途径而诱导抗性相关基因的表达, 从而为
用化学遗传学手段解析茉莉酸途径提供了一个有效的工具。ber15是我们鉴定到的一个对bestatin不敏感
的拟南芥突变体, 随后的研究表明该突变体对外源茉莉酸的敏感性也明显降低, 表明相应的野生型基因
BER15在茉莉酸信号转导中起重要作用。图位克隆结果表明BER15编码一个细胞色素P450单加氧酶, 是
植物激素油菜素内酯合成途径中的一个关键酶。对BER15基因功能的深入研究将会为了解油菜素内酯的
合成与茉莉酸信号途径间的互作关系提供证据。
关键词 茉莉酸, bestatin, 油菜素内酯, 化学遗传学, 信号互作　
Characterization of Jasmonic Acid Response Mutant ber15
Demonstrates Cross Talk Between Jasmonic Acid and
Brassinosteriod Signaling
Wenguang Zheng1, 2 , Yu Geng 3 , Changbao Li1 , Chuanyou Li1*
1Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
2Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China
3Department of Horticulture, Guangxi University, Nanning 530004, China
Abstract Bestatin, an inhibitor of some aminopeptidases, potently activates jasmonic acid-induced defense
genes expression in the model systems of tomato and Arabidopsis. We have employed bestatin as a small
molecular chemical tool to dissect jasmonic acid signaling in Arabidopsis and identified a collection of bestatin
response (ber) mutants. ber15 is one of these mutants that are resistant to the inhibitory effect of bestatin on
root elongation. Subsequent investigation revealed that ber15 is less sensitive to applied jasmonic acid in term
of root growth inhibition, suggesting that the BER15 gene play a role in JA signaling. Map-based cloning of
BER15 demonstrated BER15 encodes a cytochrome P450 monooxygenase which acts as a key enzyme in
brassinolide synthesis. Further functional analysis of BER15 will broaden our knowledge of the interaction
mechanism between brassinolide biosynthesis and JA signaling.
Key words jasmonic acid, bestatin, brassinosteroid, chemical genetics, signal cross talk
研究论文
604 23(5)
茉莉酸(jasmonate, JA)是一种重要的植物
激素, 在调节植物生长发育和植物对昆虫咀食、
机械损伤以及病原菌侵害等的抗性反应中发挥
着重要的作用(Creelman and Mullet, 1997;
Turner et al., 2002; Wasternack and Hause, 2002;
Devoto and Turner, 2003; Browse, 2005;
Wasternack et al., 2006)。近年来对茉莉酸信号
转导途径进行了大量的研究, 希望通过多条途径
来分离茉莉酸信号转导的突变体进而阐明茉莉
酸在植物体内的作用分子机制。拟南芥是经
典的模式植物, 其基因组全序列也已经公布出来
了(Initiative, 2000), 对JA信号的研究也主要集
中于拟南芥中。通过筛选对 J A 类似物
coronatine不敏感的突变体得到了coi1(Feys et
al., 1994), 筛选对JA敏感性降低的突变体得到
了jar1(Staswick et al., 1992)和jin1(Berger et al.,
1996); 筛选组成型 JA反应的突变体得到了
cex1、cev1和 cet1(Ellis and Turner, 2001;
Hilpert et al., 2001; Xu et al., 2001)。目前已经分
子克隆到的基因有 COI1、JAR1、JIN1/MYC2
以及CEV1。COI1编码一个F-box蛋白(Xie et
al., 1998)并参与形成 SCFCOI1 E3泛素连接酶
(Devoto et al., 2002; Xu et al., 2002), 表明泛素化
介导的蛋白质降解途径在 JA信号转导途径中
起着重要作用。COI1在调节植物抗性反应和
植物育性中处于核心地位(Feys et al., 1994; Xie
et al., 1998)。JAR1编码一个腺苷酸化酶, 表明
JA的腺苷酸化修饰对JA的活性起着调节作用
(Staswick et al., 2002)。CEV1编码一个细胞壁
纤维素合成酶, 表明细胞壁的合成与JA反应有
关(Ellis et al., 2002)。JIN1编码一个 bHLH的
转录因子AtMYC2, 在COI1下游调节植物对昆
虫咀食和机械损伤的抗性反应(Lorenzo et al.,
2004)。尽管对JA的信号途径进行了大量的研
究, 但较其它植物激素而言, 对其认识还远远不
够, 包括 JA作用的受体和SCFCOI1的底物都还
未被分离出来。几乎近于饱和的对 JA敏感性
发生改变的突变体的筛选工作难以得到更多的
JA信号途径中的其它重要组分, 寻求更为有效
的新的筛选体系显得尤为重要。我们实验室
以一种新颖的化学遗传学方法来解析 JA信号
途径, 通过遗传筛选得到JA途径中的新的突变
体, 进而进行基因克隆及相应的生物学功能研
究。研究表明, 在拟南芥中, 一种氨肽酶抑制
剂Bestatin能特异地激活JA信号途径并能抑制
根系的伸长, 通过筛选对bestatin敏感性降低的
突变体, 我们得到了一些新的JA途径的突变体
(Zheng et al., 2006)。本文对其中的一个突变
体ber15进行遗传学及生物学分析, 其相应基因
的克隆为进一步研究 JA途径打下了基础。
1 实验材料与方法
1.1 材料与试剂
1.1.1 拟南芥　本实验所使用的拟南芥为
Col-0背景, EMS诱变的M2群体由左健儒研
究员 (中国科学院遗传与发育生物学研究
所 )提供。
1.1.2 主要化学试剂　MS盐、JA和 bestatin
均购自Sigma公司(产品号分别为M5524, J2500
和B8385)。JA用无水乙醇稀释成100 mmol.L-1
后作为母液, bestatin用无水乙醇溶解配制成50
mmol.L-1母液。RT-PCR试剂盒购自Promega
公司。
1.2 方法
1.2.1 拟南芥的培养　拟南芥种子用 10%的
漂白水灭菌 12-15分钟后, 用无菌水清洗 3-5
次。均匀播在 1/2 MS培养基上后于4 ℃ 放置
72小时, 然后在光照培养箱(光量子强度 70
mmol.m-2.s-1)中 23℃、16小时光照 /8小时黑
暗条件下培养。在培养皿中垂直培养观察主
根生长情况的约7天后可观察表型。在培养皿
中水平培养的14-20天后可移至蛭石中置于温
室内培养, 培养条件如上述。
1.2.2 突变体的筛选 拟南芥 EMS诱变的
M2种子, 经灭菌后播在含25 mmol.L-1 bestatin
培养基上垂直培养, 挑选出根生长相对较长即对
6052006 郑文光 等: 茉莉酸信号转导突变体 ber15的分离和基因克隆表明油菜素
bestatin不敏感的突变体, 命名为ber突变体, 第
一轮筛选得到的ber突变体在1/2 MS培养基上
继续生长 7天后移至温室培养, 得到M3的种
子。M3 的种子再在分别含 2 5 mmol . L-1
bestatin和10 mmol.L-1 JA的培养基上垂直培养
并与 Col-0野生型作对比, 进一步观察其对
bestatin和 JA的敏感性。本文的 ber15为其
中的一个突变体。
1.2.3 基因图位克隆　对突变体基因的图位
克隆(map-based cloning)是基于已知标记在染色
体上的位置和连锁互换原理而发展起来的一种
基因定位方法。对于拟南芥而言, 其全基因组
序列都已知, 而且有丰富的遗传分子标记, 最常
用的就是 SSLP(Simple Sequence Length
Polymorphism)标记和 InDel(Insert/Delete)标
记。对于拟南芥基因的初定位, 现已发展了一
种相对较为成熟的群体分离分析方法(Bulked
Segregant Analysis, BSA)(Lukowitz et al., 2000),
能快速地将基因定位于某条染色体的两个标记
之间。基因初定位后, 主要利用 SSLP标记和
InDel标记来进行染色体步移(chromosome
walking), 根据连锁互换原理, 最终将目标基因限
定在一个较小的物理范围之内, 并通过测序找出
突变位点。
1.2.4 基因序列测定和序列比对　目的基因
的全长CDS经PCR扩增后连接到T-载体中, 阳
性克隆送交公司测序。序列比较利用DNAstar
软件进行分析。
1.2.5 RT-PCR 提取的总RNA经DNase I消
化DNA后, 经RT-PCR检测At3g30180在Col-
0野生型和 ber15突变体中的表达情况。根据
At3g30180的全长cDNA序列, 利用DNAstar的
Primerselect软件设计引物。检测At3g30180的
mRNA水平所用引物序列为 F: 5’-CCACCGG
CTAATGAGAGG-3’和R: 5’-ACCGGAATACA
AGATCGTTACCA-3’。RT-PCR使用的内参为
看家基因 U B Q 5 , 所用引物序列为 F : 5 ’-
GTGGTGCTAAGAAGAGGAAGA-3’和R: 5’-
TCAAGCTTCAACTCCTTCTTT -3’。
2 实验结果
2.1 Bestatin的基本生物学功能
Bestatin是一种氨肽酶抑制剂, JA是带有
环戊结构的含12个碳原子的不饱和脂肪酸(图
1)。我们实验室已证明bestatin可特异激活 JA
介导的植物抗性反应信号途径。在 25 mmol.L-1
浓度条件下, bestatin和JA一样, 可明显抑制拟
南芥主根的伸长(图 2)。
图 1 Bestatint和 JA的化学结构式
Fig. 1 The chemical structure of bestatin (A) and JA (B)
606 23(5)
2.2 ber15突变体的分离和生物学特征
ber15突变体最初从对 bestatin表现不敏
感的EMS诱变的M2群体中分离出来, 其M3种
子经验证表现为对 bestatin和 JA均不敏感(图
3)。ber15突变体在生长发育过程中还表现出
其它一些特征, 如莲座叶较小且紧凑, 叶色较深,
发育后期表现株型相对矮小而且结实率也偏低
(图 4)。
2.3 ber15的遗传学分析
将ber15突变体与Col-0野生型作杂交, 得
到F1代。将F1代种子播在含bestatin或 JA的
MS培养基上, F1的表型与Col-0野生型表型相
同, 即主根伸长受抑制程度与Col-0相同, 而且
F1的苗子在温室长大后其发育上的表型也与野
生型相同, 表明ber15突变体表型是由隐性基因
控制的。F1自交结实后得到 F2种子, F2种子
在含 bestatin或 JA的培养基上, 表现为敏感与
不敏感的单株数比率接近3 : 1, 表明ber15突变
体表型是由核隐性单基因控制的。
2.4 BER15基因的克隆
将ber15突变体与另一种具有多态的拟南
芥生态型Landsberg (Ler)进行杂交, 得到F1, F1
自交后得到F2作图群体。将F2种子播在含25
mmol.L-1 bestatin的培养基上进行垂直培养, 7
天后选取表现为不敏感的突变体, 选出的突变体
进一步在温室中培养长大后, 根据其发育上的表
型以进一步验证其为突变体, 提取基因组DNA
后进行 BER15基因克隆。
首先参照Lukowitz等(2000)文献中所述的
方法, 利用22对SSLP标记对BER15基因进行
初定位。取 30个 ber15突变体单株的DNA各
5 mL, 混成突变体池(bulk), 以F1植株DNA为野
生型池。利用22对SSLP引物对F1 bulk和ber15
突变体 bulk分别进行 PCR扩增。PCR产物在
3%的琼脂糖胶上电泳, 根据带型分析目的基因
与标记的连锁关系。结果表明 BER15基因与
第3号染色体的CIW11和CIW4两个标记均表
现为连锁(图 5)。利用CIW11和CIW4两个分
子标记分别去PCR扩增ber15 F2中的突变体单
株, 根据交换单株分析表明, BER15基因位于
CIW11和 CIW4标记之间。
利用BSA方法将BER15基因初定位之后,
进一步扩大群体进行精细定位, 利用位于
CIW11和CIW4之间的 InDel标记对各突变体
单株进行遗传连锁分析(图 6)。本实验共利用
了F2群体中的约1 200个突变体单株进行基因
定位, 最终将BER15基因限定在T20F20 BAC的
图 2 Bestatin和 JA抑制拟南芥主根伸长
Fig. 2 The inhibitory effect of bestatin and JA on
primary root elongation in Arabidopsis
图 3 ber15突变体对 bestatin和 JA的反应
Fig. 3 The root elongation phenotype of ber15 in
response to bestatin and JA
6072006 郑文光 等: 茉莉酸信号转导突变体 ber15的分离和基因克隆表明油菜素
一个区段上, 共有 4个候选基因(图 6)。
2.5 基因序列分析
为了找到控制 ber15突变体表型的基因,
我们对4个候选基因的序列进行分析。选取其
中两个基因At3g30180和At3g30183首先进行
序列测定。根据基因的全长 CDS, 设计引物
PCR扩增后连接到T-载体中。序列测定后用
DNAstar 软件分析表明在 ber15 突变体中
At3g30180基因全长CDS的第67位的碱基C突
变为T, 导致在氨基酸水平上的Arg23突变为终
止信号(UGA)(图7)。At3g30180基因有9个外
显子, 全长CDS为1 398 bp, 编码466个氨基酸。
2.6 BER15基因表达分析
为了检测At3g30180在ber15突变体中的
表达是否受到了影响, 我们利用RT-PCR的方法
对ber15突变体中的At3g30180基因表达水平
上进行了检测。结果表明, 在经过相同的PCR
循环之后, At3g30180PCR产物在Col-0野生型中
能明显地检测到, 而在ber15突变体中检测不到
信号(图8)。表明ber15突变体中At3g30180基
因DNA水平上的点突变造成At3g30180基因功
能的完全丧失。
2.7 ber15表现出BR突变体表型
At3g30180编码一个细胞色素P450类型的
酶, 分类上属于 CYP85A2。CYP85A2既具有
castasterone合成酶活性, 又具有将castasterone
转化为 brassinolide的活性。Brassinolide上最
具有生物活性的BR(brassinosteroid), 在拟南芥
图 4 ber15突变体生长发育特征
A. 14天的ber15 (左)与Col-0 (右); B. 30天的ber15 (左)与Col-0 (右); C. 60天的ber15 (左)与Col-0 (右)
Fig. 4 The developmental phenotype of ber15
A. 14-day-old ber15 (left) and col-0 (right); B. 30-day-old ber15 (left) and col-0 (right); C. 60-day-old ber15 (left)
and col-0 (right)
图 5 BER15基因的BSA分析
1. Col-0; 2. Ler; 3. F1 bulk; 4. F2中突变体bulk
Fig. 5 Bulked segregant analysis (BSA) of BER15
1. Col-0; 2. Ler; 3. F1 bulk; 4. F2 mutant bulk
608 23(5)
对于植物正常的营养生长是必需的。ber15突
变体中由于CYP85A2的提前终止突变, 导致
brassinolide的合成受阻(Nomura et al., 2005)。 BR在植物光形态建成中起着重要作用, BR合成
图 6 BER15基因的图位克隆
Fig. 6 Map-based cloning of BER15 gene
图 7 BER15基因结构
Fig. 7 BER15 gene structure
图 8 At3g30180基因表达分析
At3g30180的PCR循环数为30个, UBQ5的PCR循
环数为 20个
Fig. 8 At3g30180 gene expression analysis
Data are from cycle 30 for At3g30180 primers and
cycle 20 for UBQ5
图 9 ber15突变体表现为组成型光形态建成
A. Col-0、ber15、bri1-301和 det2在光照条件下
5天的表型; B. Col-0、ber15、bri1-301和 det2在
黑暗条件下的 5天表型
Fig. 9 The constitutive photomorphogenesis of ber15
A. 5-day-old col-0, ber15, bri1-301 and det2 under
light condition; B. 5-day-old col-0, ber15, bri1-301
and det2 under dark condition
6092006 郑文光 等: 茉莉酸信号转导突变体 ber15的分离和基因克隆表明油菜素
或其信号转导突变体在黑暗条件下表现出光反
应, 如下胚轴变短以及花菁素积累等。det2和
bri1-301分别是BR合成途径和信号转导途径
中的重要的突变体(Chory et al., 1991; Clouse et
al., 1996; Fujioka et al., 1997; Li and Chory, 1997)。
我们将Col-0野生型、ber15、bri1-301和 det2
的种子分别播在1/2 MS培养基上各两皿, 分别
放在光照条件下与完全黑暗条件下进行培养, 5
天后观察其表型。在光照条件下, ber15与Col-
0无明显差异, bril-301和det2较Col-0而言, 只
是主根伸长短些; 但在黑暗条件下, Col-0胚轴明
显伸长, 子叶白化、不张开且形成弯钩(apical
hook), 而 ber15、bri1-301和 det2突变体则表
现为胚轴伸长相对较短, 子叶张开且有花菁素的
积累(图 9)。结果表明 ber15突变体确实具有
BR突变体表型。前面所述 ber15发育上的表
型也与 BR突变体的表型一致。
3 结论与讨论
本实验利用bestatin作为筛选剂, 试图分离
并克隆JA信号途径中的新的基因, 来进一步阐
明 JA作用的分子机制。ber15是我们实验室
分离到的一个对bestatin不敏感的突变体, 而且
对 JA的敏感性也降低。通过对BER15基因的
成功克隆, 表明利用bestatin这个小分子化合物
建立起来的化学遗传学体系是成功的, 能为进一
步探索 J A 信号途径提供新的思路和方法。
BER15编码一个细胞色素P450类型的单加氧酶,
是BR生物合成途径中的一个重要的酶。JA与
BR都是植物体内的重要激素, 在植物的生长发
育以及对外界胁迫反应中均起着十分重要的作
用(Mussig et al., 2006), 但就两者信号途径之
间的交叉方面的报道还非常少。本文通过正
向遗传学方法克隆BER15基因, 暗示着 JA与
BR之间的某种联系。对BER15在 bestatin信
号途径以及JA途径中的作用的深入研究将有
助于我们进一步理解 bestatin和 JA作用的分
子机制。
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