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序——植物生殖生物学的来龙去脉



全 文 :植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (3): 272-274, www.chinbullbotany.com
植物生殖生物学是研究植物有性生殖过程及其调控
机理的综合性前沿学科。国际上, 自 1968年召开首次
“种子植物有性生殖的细胞学”讨论会以来, 每隔一年
举行一次有关这一领域研究动态的国际会议, 并成立了
国际植物有性生殖研究协会。1988年创办了 Sexual
Plant Reproduction国际专业性学术期刊。权威学术期
刊Plant Cell先后出版了两期专刊, 以综述论文反映一
段时期以来有关植物有性生殖的主要研究进展。其中
2004年的专刊总结了近10年间的新成就, 从中可以看
出该领域在研究深度和广度上进展神速, 今非昔比。至
于从不同角度阐述该领域中某些方面的原理与方法的
专著, 几十年来也从未间断。在这样的时代背景下,
《植物学通报》组织了这期专刊, 可谓应运而生, 正
得其时。
研究植物有性生殖意义何在?这个问题可以从理论
意义和应用价值两方面来回答。就理论意义来说, 生殖
在植物个体发育中起着承上启下的作用, 即上承当代植
株营养生长之后, 下启后代植株个体发育之始。植物由
营养生长转为生殖发育, 茎尖生长点就发生质变, 由产生
营养器官转而形成花器官, 在花中孕育大、小孢子和
雌、雄配子, 继而传粉受精, 启动胚和胚乳发育。这
些发育事件环环相扣, 历经孢子体-配子体-孢子体3个
世代, 无疑是植物一生中最复杂最曲折的发育过程。
这一过程中隐藏着许多奥秘, 有待一一破解。然而, 这
又是一块“硬骨头”, 彻底解密谈何容易!这是由于
植物的生殖细胞(广义的生殖细胞包括大、小孢子与
雌、雄配子以及由之产生的合子)在层层孢子体与配子
体组织包裹下深藏不露, 且数量少、体积小, 加之变化
多端, 难以捕获, 不利于进行精密研究。也正因如此, 它
才成为近一二十年来植物发育生物学中一块备受关注的
“处女地”。
从应用角度来看, 植物生殖生物学的意义也很明
显。众所周知, 开花结实才能传种接代, 植物遗传与进
化之道如此, 人类进行植物杂交育种和杂种优势利用之
道也如此。再者, 人类赖以生存的粮食、油料、棉花、
果品等, 主要也是有性生殖的产物(果实和种子)。农业
生产的以上两大支柱, 即作物育种与栽培, 都离不开对植
物生殖的了解。当代基因工程技术要使转入的基因在
后代稳定表达, 也必须通过生殖过程。总之, 一方面农
业生产是人类研究植物有性生殖的重要动力; 另一方面,
植物有性生殖的研究又推动农业生物技术的进步。
人类对植物有性生殖的认识源远流长。考古学证
明, 至少在 3 000多年前, 美索不达米亚流域的亚述人
就已知道为海枣人工授粉能增加其果实的产量。距今
约 1 500年前, 我国南北朝时期的农业巨著《齐民要
术》中, 也有关于大麻雌雄异株与异花传粉方面的文字
记载。到了近代, 杂交育种技术的兴起, 为科学家深入
了解植物有性生殖过程提供了强大动力。同时, 植物分
类、进化、生理、生态等学科的研究, 也需要生殖方
面的知识。从 19世纪 20年代在显微镜下观察到花粉
管进入胚珠起, 有性生殖研究步入微观水平, 由此胚胎学
从形态学中脱颖而出。此后几十年间, 逐步弄清了受精
前的性细胞形成与受精后的胚和胚乳发育过程, 而到19
世纪末, 由于被子植物双受精的发现, 将前后两段连在一
起, 从而对生殖全过程有了完整的认识, 奠定了描述胚胎
学的基础。20世纪上半叶, 胚胎学派生出两个研究方
向: 一是与分类学相结合的比较胚胎学, 二是与生理学和
遗传育种相结合的实验胚胎学; 后者应用离体培养等实
验技术, 有助于说明生殖发育的机理并为育种、栽培提
供有效手段, 因而具有强大的生命力。20世纪下半叶,
现代细胞生物学和分子生物学的引入, 使人类对植物生
殖的研究由“知其然”向“知其所以然”的深度迈

——植物生殖生物学的来龙去脉
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进, 这样就发展成现代的“植物生殖生物学”, 并逐渐
融入发育生物学的范畴。这里还应指出, 当代植物生殖
生物学除了前述微观层面外, 在宏观层面也有长足发展,
派生出与生态学密切联系的“生殖生态学”分支领
域。上述简史告诉我们: 植物生殖生物学与其它学科一
样, 其发展历程也是不断地与相邻学科互相渗透与融合,
从而不断地在融合中产生新“生长点”的过程。
近代植物生殖生物学在我国的发展, 大致可以分为
3个阶段。 20世纪前半叶, 少数学者从事过零散的胚胎
学研究; 20世纪50-60年代期间, 在中国科学院植物研
究所、北京大学、武汉大学等单位, 面向农业生产的
小麦、水稻等作物胚胎学、具有中国特色的裸子植物
胚胎学以及生殖生理学研究, 初具规模。在北京大学和
武汉大学还分别开设了植物胚胎学课程; 70年代, 在单
倍体育种热潮的带动下, 围绕花药培养的实验胚胎学研
究蓬勃开展, 不仅提高了培养技术, 而且揭示了花粉雄核
发育的细胞学过程, 使我国的植物实验胚胎学一举登上
世界舞台。
20世纪80年代是我国植物生殖生物学研究在广度
与深度上提升最快的阶段。这一时期研究的主要特点
体现在 3个方面。一是在光学显微镜水平上对许多植
物、其中不少是我国特有的或有经济价值的植物进行
了广泛的观察与描述, 虽然多数是应用传统的石蜡切片
技术, 但提供了有用的基本参考资料, 并造就了一支分布
较广、规模较大的植物胚胎学教学与研究队伍。二是
应用电子显微镜、荧光显微镜、细胞化学、显微光度
测定等技术, 开始在描述的基础上探索结构与功能的关
系。三是应用离体操作手段开展实验性研究, 如游离花
粉培养、子房与胚珠培养、离体授粉、幼胚培养、胚
乳培养等。在此基础上进一步研究了花粉原生质体、
生殖细胞、精细胞, 以及胚囊、卵细胞等的分离、保
存、融合、转化技术, 这一方面开拓了了解上述细胞
在离体条件下生活状态的视野; 另一方面为90年代离
体受精(即精卵体外融合)及合子培养与转化的成功奠定
了基础。可以说, 这时实验胚胎学已从器官与组织上
升为细胞与原生质体操作与研究的水平, 进入“实验
生殖生物学”的新阶段。10多年的努力, 使我国的植
物有性生殖研究逐步接近国际水平, 且在一些方面与之
并驾齐驱。
在20世纪90年代, 国际上植物有性生殖研究全面
地步入了分子水平。相比之下, 国内在这方面的差距有
所拉大。直至 21世纪初方有逐步振兴之势。这得益
于国家加大投入和年轻学者的成长。他们的一些研究
成果开始跻身国际前列。
纵观我国植物生殖生物学半个世纪的历程, 从几乎
空白发展到如今可观的地步, 其主要动力源自两方面: 一
为国家的需求, 主要是农业发展要求不断注入生殖生物
学研究的新技术; 二是世界科学发展的大趋势不断引领
本学科前进。回顾两个世纪以来国际上植物有性生殖
的发展, 其间经过多次不同学科之间的互相渗透与融合,
由此涌现出新的学科生长点, 延伸为新的分支学科, 使本
学科得以长盛不衰。现在, 植物生殖生物学又来到一个
新的门槛, 再次提出本学科往何处去的问题。“远山朦
胧近水秀”, 尽管我们对未来的长远展望还很朦胧, 但对
不远将来的走向仍可窥测一二。
首先, 随着生殖过程复杂面纱的揭开, 已经知道这一
过程中的各种事件都受严密、精巧的基因控制, 在时间
与空间上逐渐展开有序的基因表达。研究愈深入, 愈加
发现这些事件不只由单个基因决定, 而是由一群基因的
相互作用以网络方式控制, 并且, 这些基因的功能是通
过复杂的分子信号级联实现的。
其次, 如果说以往的历史表明, 研究是由宏观层次向
微观层次逐渐深入, 那么, 现在又回过头来由微观向宏
观发展, 即从分子到细胞、组织、器官、个体, 进行
“一条龙”式的研究, 以便揭示从基因型到表现型之间
的具体联系。这样, 传统的及新型的组织学与细胞学方
法和分子手段相结合, 仍大有用武之地。这样“一条
龙”式的研究也需要较长的研究周期和多学科的原理
与方法, 体现了本学科研究的难度。
第三, 离体操作曾使实验胚胎学获得长足的进步, 使
人们得以开始窥见不少单凭体内研究难以企求的奥秘,
例如卵的激活、合子极性建立等机制。然而体外研究
毕竟难以完全模拟体内发生的自然过程。所以, 巧妙地
将体外与体内研究结合起来, 互相参照, 取长补短, 将是
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今后研究的一个特色。
第四, 如前所述, 19世纪植物胚胎学的发展历程告
诉我们: 生殖过程的观察是先由两端(一端为受精前的过
程, 一端为受精后的过程)入手, 最后通过双受精的发现
将前后过程连接起来, 从而描绘出一幅完整的生殖过程
图景。一个世纪以后的今天, 类似由两端趋向中央的动
态场景似乎又在新的历史条件下重演, 即在分子水平上
从成熟胚到未成熟胚再到原胚及合子; 从花药与胚珠到
花粉与胚囊再到精细胞与卵细胞逐步深入, 最后聚焦于
受精机理的难题。这不足为奇, 因为先从数量较多、体
积较大的材料入手, 随着研究技术的微量化与精确化, 才
能解决精细胞、卵细胞、合子、初生胚乳细胞这样微
少和微小的材料。
《植物学通报》组织的本期专辑, 是国内以植物生
殖生物学为主题的最新综述论文集。其特点是立足于
分子与细胞水平的高度, 邀请在我国本领域第一线上拼
搏的中青年专家, 介绍有性生殖发育过程中若干重要问
题的研究进展, 期冀我国学术同行和青年学子得以窥见
国内外在这些代表性专题上的研究成就与动向。在生
殖发育正在成为生命科学研究热点之一的当今, 我相信
这本专辑会起到应有的引领与推动作用。
杨弘远
2006年 11月
中国植物学会古植物学分会第 1 1 届学术讨论会纪要
中国植物学会古植物学分会第 11届学术讨论会于 2007年 3月 23-27日在中山大学珠海校区召开,来自中国科学院植
物研究所、中国科学院南京地质古生物研究所、中国科学院华南植物园、中国石油勘探开发研究院、深圳仙湖植物园、
沈阳地质矿产研究所、中国地质大学、吉林大学、兰州大学、天津科技大学、嘉应学院、地质出版社、科学时报、
植物学报、植物学通报、珠海市淇澳 -担杆岛省级自然保护区以及中山大学等单位的五十多位古植物学和植物学领域的专
家、学者和研究生参加了本次会议。
开幕式由中国植物学会古植物学分会副秘书长、中山大学生命科学学院的金建华博士主持。首先由中国植物学会古植
物学分会理事长李承森研究员致开幕词,并总结了古植物学分会历届会议情况以及古植物学分会的宗旨、本次研讨会的目
的等。到会嘉宾中国科学院华南植物园张奠湘博士代表广东省植物学会致欢迎词,珠海市淇澳 -担杆岛省级自然保护区杨
雄邦主任代表协办单位讲话。
本次会议在古植物学、植物学、生态学以及考古学等领域的有关问题展开了广泛的学术交流和研讨,共有 19位代表
作了学术报告,报告内容涉及古植物解剖学、古气候学、第四纪孢粉学、被子植物的起源与早期演化、植物系统演化
与物种形成机制、植物区系、生物多样性、世界自然遗产保护及环境生物学等多个方面,会议内容引起了大家广泛的兴
趣和热烈的讨论。会后珠海市淇澳 -担杆岛省级自然保护区杨雄邦主任、田广红高工以及中山大学廖文波教授带队乘船考
察了珠海淇澳岛红树林生态系统,并给予了热情详细的介绍。次日又考察了澳门黑沙湾地质、世界文化遗产以及外来种
薇甘菊的生态入侵等。通过野外考察和学术交流,专家们一致认为,应该进一步加强南北同行之间以及学科之间的交流
与合作,充分发挥在各自学科、技术、信息和地域等方面的优势。
本次会议是由中国植物学会古植物学分会主办,中山大学生命科学学院承办,广东省植物学会、珠海市淇澳 -担杆岛
省级自然保护区协办。中山大学科技处、草业与绿地技术研究中心以及生命科学学院对本次会议给予了有力的支持,使
会务各方面得以良好开展。
于此,对主办单位、相关支持单位以及各与会代表致以衷心的感谢!
中国植物学会古植物学分会第 11届学术讨论会会务组(2007年 4月)