全 文 ：植物学通报 2005, 22 (6): 680~686
Chinese Bulletin of Botany
①国家科技部 863项目(2002AA241051)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail:zjian@public1.ptt.js.cn
收稿日期: 2005-01-19 接受日期: 2005-05-26 责任编辑: 孙冬花
实 验 简 报
中国石蒜叶片的生长周期及其发育过程的研究①
李爱荣 周 坚②
(南京林业大学森林资源与环境学院 南京 210037)
摘要 为了解石蒜属植物叶片的生长发育过程, 本文研究了中国石蒜(Lycoris chinensis)叶片的生长
周期, 并且通过石蜡切片法和扫描电镜法对叶片的形成过程进行了研究。结果发现: 中国石蒜的叶片
在3月底开始分化, 9月分化结束, 11月, 幼叶生长停止, 并于翌年2、3月露出地面, 5月即枯萎, 完成生
活史; 叶片的形成经历4个阶段, 即叶原座形成时期、叶原基生长时期、带状叶片的形成以及叶鞘的形
成时期; 叶原基先形成带状叶片, 随后在其基部两侧形成褶, 进而闭合发育成叶鞘。至此, 叶片分化过
程结束。
关键词 中国石蒜, 叶片, 生长周期, 发育
Study of the Growth Cycle and Development of
Lycoris chinensis Leaves
LI Ai-Rong ZHOU Jian②
(College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037)
Abstract To discover the leaf development of Lycoris, the growth cycle of L. chinensis leaf was
observed, and the process of shaping was studied with use of the paraffin method and scan-
ning electron microscopy. Leaves began to shape from the end of March until September,
and the growth of young leaves terminated in November. In February or March of the next
year, the leaves shot out of the ground. Finally, they withered in May. In addition, 4 phases
exist in the process of leaf shaping (buttress forming, primordium, straplike leaf and sheath).
At first, the leaf primordium shapes the zonary leaf, and then the plaits are formed at the
bilateral base of the zonary leaf. Finally, the plaits close and form sheaths. Thus, an inte-
grated leaf appears.
Key words Lycoris chinensis, Leaf, Growth cycle, Development
中国石蒜(Lycoris chinensis )为石蒜科
(Amaryllidaceae)石蒜属(Lycoris )多年生草本
植物, 具地下鳞茎; 春季出叶, 叶带状; 花黄色,
花期 7~8月。石蒜属植物在全世界约有20余
种, 主产我国和日本。我国约有 17种(含 1变
种)(王仁师, 1990) , 主要分布于长江以南, 尤以
6812005 李爱荣等: 中国石蒜叶片的生长周期及其发育过程的研究
温暖地区种类较多。
本属许多植物富有经济价值, 并有很高的
观赏价值。全属植物的鳞茎皆含有石蒜碱,
此碱经氢化后有抗阿米巴痢疾的作用, 为吐根
的代用品。另外有些种类含有加兰他敏、立
可拉敏, 在临床上为治疗小儿麻痹后遗症的要
药。民间把鳞茎捣碎, 敷治肿毒; 鳞茎还含有
大量淀粉和胶质, 可作糨糊和浆布之用。石
蒜属植物花色艳丽, 又可作为地被观赏植物等
等 (鲍海鸥和陈波红, 2000) 。石蒜属植物有
许多利用价值, 但人们对它的生长发育特性还
不十分了解, 这样势必会影响人们对石蒜属植
物资源的开发利用。
本文以中国石蒜为代表, 研究了石蒜属植
物叶片的生长周期及分化的发育进程, 希望能
为石蒜属植物的进一步研究提供必要的理论
基础。
1 材料和方法
实验用材料取自江苏省句容市宝华山国
家森林公园。在 2004年 1月至 2004年 12月
期间, 每10天左右取中国石蒜鳞茎3~5个, 剥
去鳞片, 记录茎端的生长情况, 并切取大小为
5 mm×3 mm×5 mm的茎端(带鳞茎盘, 厚度
为1~2 mm左右), 投入50%FAA溶液(50%乙
醇:甲醛:冰醋酸=90:5:5)中固定24小时以上, 常
规石蜡切片法 (余炳生和张仪, 1989)逐级脱
水、透明和包埋, AO切片机切片, 切片厚度
为8 mm, 番红-固绿对染, 中性树胶封片, Leica
显微镜观察并拍照。另外, 取若干中国石蒜
鳞茎, 剥去鳞片和部分幼叶, 在体视显微镜下
观察其发育时期, 对不同发育时期的茎端用临
界点干燥法制备样品后, 用Philips SEM-505扫
描电子显微镜观察并拍照。
2 观察结果
2.1 中国石蒜叶片的生长周期
中国石蒜的叶片通常在2~3月露出地面,
为春季出叶类型。叶片分为两部分, 即地上
部分的带状叶片和地下部分带状叶片基部的
叶鞘; 叶鞘在鳞茎盘上为同心圆式排列, 老
叶在外, 包围着幼叶, 顶端分生组织位于鳞
茎的中央。
石蒜属植物的叶片分化始于 3月底, 4~8
月叶片分化较为旺盛, 分化出来的幼叶数目依
鳞茎大小不尽相同, 1~2年生鳞茎(直径约0.5
cm)只分化出1~2片幼叶, 而较大的鳞茎(直径
约7 cm左右)则可以分化出11~13枚叶片。对
于当年开花的鳞茎来说, 5月开始进行花原基
的分化, 在 5~6月花原基分化期内, 叶原基的
分化受到抑制, 分化较慢, 幼叶的生长也受到
抑制, 此类鳞茎叶片的形成和生长则在花后迅
速进行。9月, 茎端基本停止幼叶的分化, 此
时的生长特征主要是幼叶的伸长。到了11月,
内部和外部的叶片长度达到了一致, 长度与鳞
茎的高度相当, 以后, 叶片生长停止, 鳞茎便
以此状态越冬。次年 2、3月, 叶片露出地
面, 开始进行光合作用, 并把光合作用产物运
至叶鞘储存, 叶鞘就由原来的膜质变为肉质,
较为肥厚。5月, 叶片的地上部分枯萎, 仅
存叶鞘, 叶鞘就成了地下鳞茎的一部分, 称为
鳞片。这样周而复始, 鳞茎内部不断有新的
叶鞘补充进来, 老的鳞片(叶鞘)就被推到了外
围, 由于外围鳞片的营养不断输出, 鳞片逐渐
变薄, 直到成为褐色干枯的膜质, 最后由于外
力等因素脱落。
2.2 叶的形成过程
中国石蒜的叶片形成过程可分为以下 4
个阶段。
1)叶原座的形成 叶是由叶原基逐步发育
而成的。如图 1A所示, 在中国石蒜鳞茎顶端
分生组织的亚顶端出现了染色较深、质浓核
大且分裂较周围细胞旺盛的一团细胞。这团
细胞的表层只进行垂周分裂; 而第2层以内的
细胞既进行垂周分裂也进行平周分裂, 这种原
始细胞的分裂形成了顶端分生组织的侧面突
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图 1
Fig. 1
6832005 李爱荣等: 中国石蒜叶片的生长周期及其发育过程的研究
起, 形成叶原座(图1B, 图2A)。叶原座是叶原
基发生的开始阶段(陆时万等, 1994)。叶原座
原始细胞同时进行3个方向的分裂, 以增加厚
度、高度和宽度(图 1C, 图 2B)。
2)叶原基的生长 当厚度生长停止, 在外形
上各部分尚未分化, 内部结构上还未出现组织
分化, 仍由分生组织构成时, 这个时期的原始
叶称为叶原基 (刘捷平, 1991) 。叶原基的生
长包括长度和宽度上的生长。叶原基形成后,
其内部的原始细胞便不再进行平周分裂, 只进
行垂周分裂, 因此, 叶原基细胞为层状排列, 与
原表皮层平行, 较为整齐(图 1D、E)。叶原基
在长度上的生长, 就主要依赖于细胞的垂周分
裂; 在宽度上的生长, 则由边缘分生组织来完
成(图 1R、S)。边缘分生组织分布于叶原基
基部两侧的边缘, 其原表皮层细胞只进行垂周
分裂, 原表皮层以内的细胞进行各个方向的分
裂, 增加了叶原基的宽度和两侧边缘的厚度。
叶原基继续进行顶端生长, 向上伸展, 同时进
行边缘生长。叶原基的远轴面比近轴面生长
更为活跃, 因而弯向茎端。叶原基比轴的中
央部分生长快, 以其一部分包围生长点(图1E,
图 2C)。
3)带状叶片的形成 当叶原基继续扩展时,
在其内部出现了原形成层束(图1F), 顶端也形
成了分生细胞团(图 1I)。叶原基基部与顶端
分生组织相连(图1R), 但随着叶原基的生长, 其
与顶端分生组织连接处的细胞液泡化, 细胞核
消失, 细胞逐渐解体(图1S), 顺序是由两侧至中
间, 由顶端向基部。这样, 叶原基逐渐与顶端
图 1 中国石蒜带状叶片和叶鞘分化的解剖学观察
A. 叶原座形成初期; B.叶原座突起; C.叶原座; D.叶原基形成初期; E.伸长的叶原基; F.由叶原基发育而
成的带状幼叶(示原形成层束); G.继续发育的带状幼叶; H.伸长的带状幼叶; I.带状叶片顶端的分生细
胞团; J.趋于成熟的带状叶片(示顶端成熟细胞); K.营养茎端纵切面(示叶鞘的发生部位); L.带状幼叶基
部纵切面(示叶鞘形成初期的分生细胞); M.由分生细胞组成的叶鞘形成区; N.处于旺盛分裂期的分生
细胞群; O.带状幼叶基部形成的突起(示叶鞘雏形); P.突起与带状叶片之间的细胞间隙; Q.形成的叶鞘;
R.叶鞘形成前带状叶片基部一侧的边缘分生组织(横切面); S.茎端基部横切面(叶鞘形成中)(示边缘分
生组织和衰亡细胞)(bar=0.1 mm) LB. 叶原座; AM. 顶端分生组织; DM. 分生细胞团; LP. 叶原基;
MM. 边缘分生组织; PS. 原形成层束; SY. 带状幼叶; MC. 成熟细胞; SP. 叶鞘发生部位; DC. 分生细胞;
SF. 叶鞘形成区; DG. 分生细胞群; RS. 叶鞘雏形; IS. 细胞间隙; S. 叶鞘; SL. 带状叶; DD. 衰亡细胞
Fig. 1 The anatomical observation on the leaf differentiation of Lycoris chinensis
A. The initial stage of leaf buttress shaping; B.The tuber of leaf buttress; C. The leaf buttress; D. The
initial stage of leaf primordium shaping; E.The stretchy leaf primordium; F.The straplike young leaf
derived from the leaf primordium(showing the procambial strands); G.The developing straplike young
leaf; H.The stretchy straplike young leaf; I.The differentiated cell masses in the top of the straplike leaf;
J.The maturing straplike leaf (showing the mature cells on its top); K.The longitudinal section of vegeta-
tive stem apex (showing the place of sheath forming); L. The longitudinal section of basal straplike leaf
(showing the divisive cell in the initial period of sheath shaping); M. The section of sheath forming
composed of divisive cells; N. The cell groups during strong division; O.The tuber at the basal straplike
leaf (showing a rudimentary sheath); P. The intercellular spaces between the tuber and the straplike leaf;
Q.The shaped sheath; R.The marginal meristems in the basal straplike leaf without sheath (transverse
section); S.The transverse section of the basal stem apex with sheath forming (showing marginal meristems
and doddered cells)(bar=0.1 mm) LB. Leaf buttress; AM. Apical meristem; DM. Differentiated cell mass;
LP. Leaf primordium; MM. Marginal meristem; PS. Procambial strands; SY. Straplike young leaf; MC.
Mature cell; SP. The place of sheath forming; DC. Divisive cell; SF. The section of sheath forming; DG.
Divisive cell group; RS. Rudimentary sheath; IS. Intercellular spaces; S. Sheath; SL. Straplike leaf; DD.
Doddered cell
←
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图 2
Fig. 2
6852005 李爱荣等: 中国石蒜叶片的生长周期及其发育过程的研究
图 2 中国石蒜叶片分化的扫描电镜观察
A.叶原座时期; B.叶原基时期; C.形成的带状幼叶; D.叶鞘形成初期; E.茎端上形成新的叶原座; F. 同时
生长的叶鞘和其内部的叶片; G.形成的完整叶片(示闭合的叶鞘); H.继续生长的叶片 (bar=0.1 mm)
Fig.2 The observation by scanning electronmicroscopy on the leaf differentiation of Lycoris chinensis
A.The period of leaf buttress; B. The period of leaf primordium; C.The straplike young leaf; D.The initial
stages of sheath shaping; E.A new leaf buttress on the stem apex; F.The sheath and the inner leaf which
were growing at the same time; G.The integrated leaf (showing the close sheath); H.The regrown leaf
(bar=0.1 mm)
分生组织分离, 带状叶片形成(图1G)。随着幼
叶的继续生长(图1H), 叶顶端的细胞液泡化, 细
胞核变小, 染色较浅, 逐渐趋于成熟(图1J)。
4)叶鞘的形成 叶鞘的发生部位位于两带
状叶片的叶腋(图1K), 形成时间晚于其内部带
状叶片的分化。由于叶的偏心生长, 一侧较
高, 在带状叶片的两侧各形成一个褶(图2D), 这
就是叶片的另一部分——叶鞘发育的前期阶
段。与此同时, 在该叶以内与带状叶相对的
生长点的一侧, 又有另一叶原基发生(图2E)。
此后, 叶鞘的形成与新的叶原基的生长同时进
行(图2F)。两侧的褶最终闭合在一起, 与带状
叶的基部共同形成环状的叶鞘(图 2G)。带状
叶和其基部的叶鞘共同组成了完整的叶片。
此后, 叶片及其叶鞘继续伸长(图2H), 逐渐形
成成熟的叶片。这样, 每一幼叶基部圆筒状
的叶鞘将更幼小的叶包围, 而最幼小的叶又包
围着顶端分生组织。
在光镜下可以看出, 叶鞘在轴的中央部分
的发生起源于叶腋基部少数有分生能力的细
胞(图1L), 在轴两侧的部分则由带状叶片基部
的边缘分生组织分化(图 1R、S)。在中国石
蒜茎尖的正中纵切面上看到, 叶鞘分化初期, 首
先是叶腋部分的表皮层细胞进行垂周分裂, 其
内部的分生细胞也同时进行垂周和平周分裂,
结果形成了扇形的分生组织区(图1M、N), 并
且在叶腋处形成突起(图 1O)。随着生长的继
续, 在扇形区与叶片交接处, 细胞间隙由外向
内逐渐变大, 其基部的细胞也逐渐趋于成熟(图
1P), 最后, 该区域与叶片分离, 形成独立的结
构——叶鞘(图1Q)。叶鞘形成后, 表皮细胞大
多具有分生能力, 而其内部的细胞只有少数具
有分生能力。
3 讨论
通过对中国石蒜生长周期的观察发现, 中
国石蒜为春出叶类型, 春季叶原基开始分化并
形成幼嫩叶片, 分化结束后, 直到第二年春季
才露出地面, 当年夏季枯萎; 叶鞘为多年生, 春
季与带状叶片同时分化, 但第二年带状叶片枯
萎后, 叶鞘存活, 在正常情况下, 只有当叶鞘(鳞
片)被推到外层, 充当保护层时才逐渐死亡。
中国石蒜叶片的形成经历4个阶段: 叶原
座形成时期、叶原基生长时期、带状叶片的
形成以及叶鞘的形成时期。叶原座的表层细
胞只进行垂周分裂, 以增加叶原座的面积; 表
层以内的细胞有各个方向的分裂, 增大叶原座
的体积, 进而形成叶原基。李正理和张新英
(1984) 认为, 单子叶植物最外面的一层可由平
周分裂加入到细胞里面的组织。在中国石蒜
中, 并未看到表层细胞有平周分裂。另外, 带
状叶片的形成与叶鞘的形成并不同步, 先分化
出带状叶并伸长, 由于一侧较高, 带状叶两侧
形成褶, 逐渐包围轴, 成为幼叶基部的叶鞘; 与
此同时, 在此叶以内又有另一叶原基起生, 其
叶片与包围着它的叶的叶鞘同时生长。这种
生长方式与李扬汉 (1991) 描述的洋葱叶的发
育方式基本相同。不同的是, 洋葱叶为一直
←
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参 考 文 献
立的空心圆筒, 而中国石蒜则为带状叶片; 另
外, 洋葱叶的叶鞘上有开孔, 随后形成的叶经
开孔穿出。
另外, 在中国石蒜叶鞘的发生过程中, 其最
初的发生是由于叶片基部边缘分生组织活动
的结果。Eames (1984) 认为很多单子叶植物
叶边缘分生组织缺乏, 顶端分生组织活动时间
短, 叶主要由居间分生组织形成。而 FAHN
(1990) 认为, 单子叶植物叶原基连续的边缘生
长是由边缘分生组织的活动引起的, 其叶鞘的
鲍海鸥, 陈波红 (2000) 石蒜属植物资源的开发利用.
中国野生植物资源, 19(5): 31-32
李扬汉 (1991) 蔬菜解剖与解剖技术. 农业出版社, 北
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李正理, 张新英 (1984) 植物解剖学. 高等教育出版社,
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刘捷平 (1991) 植物形态解剖学. 北京师范学院出版
社, 北京, pp. 281-281
陆时万, 徐祥生, 沈敏健 (1994) 植物学(第二版) 上
发育不同于叶片, 它的伸长主要是通过边缘分
生组织的活动以及它们所衍生的细胞的长
大。所以, 本文对中国石蒜的研究结果支持
FAHN的观点, 即在其叶片的基部存在边缘分
生组织。
本文通过研究中国石蒜叶片, 报道了石蒜
属植物叶片的发生过程及生长周期, 希望能对
石蒜属植物的进一步研究提供必要的理论基
础, 为其资源的开发利用提供参考。
册. 高等教育出版社, 北京, pp. 116-116
王仁师 ( 1990) 关于石蒜属(Lycoris)的生态地理. 西
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余炳生, 张仪 (1989) 生物学显微技术. 北京农业大学
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Eames AJ (谢成章译) (1984) 被子植物形态学. 湖北
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FAHN A (吴树明等译) (1990) 植物解剖学. 南开大学
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