全 文 ：植物学通报 2005, 22 (1): 63~69
Chinese Bulletin of Botany
①通讯作者。Author for correspondence. E-mail：sw_xml@hun.net.cn
收稿日期：2003-10-20 接受日期：2004-01-05 责任编辑：崔郁英,孙冬花
植物蓝光反应突变体分子生物学研究
赵小英 秦玉芝 刘选明① 唐冬英
(湖南大学生命科学与技术研究院 长沙 410082)
摘要 植物具备一套复杂的由3种蓝光受体和多种信号转导下游组分组成的蓝光感应系统，通过感受
光照强度、光的方向和光周期，调节自身对蓝光的应答。本文综述了植物蓝光反应突变体分子生物学研
究进展，探讨蓝光受体及信号转导下游组分在植物发育中的作用及蓝光诱发植物作出反应的分子机制。
关键词 突变体，蓝光受体，下游组分，信号转导，分子生物学
Molecular Biological Research of Blue-light-Responsive
Mutants in Plants
ZHAO Xiao-Ying QIN Yu-Zhi LIU Xuan-Ming① TANG Dong-Ying
(Life Scientific and Biotechnological Institute, Hunan University, Changsha 410082)
Abstract To monitor the quantity, direction, and duration of blue light signals, higher plants rely
on a sophisticated photosensory system consisting of three blue-light receptors — cryptochrome 1,
cryptochrome 2 and phototropin — and various signal transduction factors. This review focuses on
advances in our understanding of the functions and signal transduction of blue-light receptors and
downstream components in plants on the basis of molecular biological analysis of blue-light-respon-
sive mutants.
Key words Mutants, Blue-light receptor, Downstream component, Signal transduction, Molec-
ular biology
专 题 介 绍
以植物蓝光反应突变体为材料，探讨蓝
光受体及其信号转导机制，已成为植物蓝光
反应机理研究的热点。拟南芥(Arabidopsis
thaliana)以其个体小、生长周期短、基因组
小、自花受粉、结实率高以及容易被诱变等
特点而成为蓝光反应突变体分子生物学及遗传
学研究的材料(Meinke et al.，1998; 王绍明和
李学禹, 2001; 陆晓春和薛庆中, 2002)。目前已
从拟南芥中分离得到了许多种蓝光反应突变
体，这些突变体的获得为揭示植物蓝光受体
及信号转导调节因子的结构，以及它们在植
物光形态建成和发育中的功能起了非常重要的
作用，为最终了解植物蓝光受体的分子机制
及植物生长发育规律奠定了基础。
1 蓝光受体突变体
早在 1881年，达尔文就发现并记载了植
物蓝光反应现象，现称其为向光性反应。随
64 22(1)
后，许多生物学家和遗传学家，以模式植物
拟南芥为材料，采用一系列诱变技术，筛选
大量的蓝光反应突变体，逐渐发现蓝光受体
介导植物向光性运动和其他蓝光反应(包括抑制
下胚轴伸长、刺激子叶张开、调节开花时
间、气孔开启、引导生物钟以及调节基因的
表达)。在拟南芥分子遗传学研究逐渐深入的
基础上，3种蓝光受体基因先后被鉴定和克
隆：隐花色素 1(Cryptochrome 1)CRY1、隐花
色素 2(Cryptochrome 2) CRY2 和向光素
(Phototropin)基因(Lin，2000)。它们分别在抑
制下胚轴伸长、调节开花时间和向光性运动
中起主导作用。
1.1 cry1突变体
早在19世纪80年代，许多拟南芥光形态
建成突变体就被分离出来，其中之一就是hy4
突变体。hy4在蓝光照射下，下胚轴伸长生
长的抑制反应减弱，蓝光诱导的查尔酮生物
合成酶基因(CHS)的表达受阻，使花色素苷的
合成能力下降，表明CRY1可能是抑制拟南芥
下胚轴伸长并调节相关基因表达的蓝光受体。
对T-DNA标记的HY4等位基因的分离及其特
性研究，发现HY4基因(现称为CRY1)的开放
阅读框编码681个氨基酸，N-末端区域(约500
个氨基酸)与微生物DNA-修复酶即光解酶的氨
基酸序列的同源性高于 3 0 %( Ahamd and
Cashmore, 1993；Sancar, 1994)，但是CRY1蛋
白在体外或大肠杆菌细胞中均无光解酶活性，
提示CRY1是介导抑制拟南芥下胚轴伸长的蓝
光受体，而不是DNA修复酶(Sancar，1994)。
在检测不同强度蓝光对拟南芥hy4-cry1突
变体下胚轴伸长的抑制反应时，发现突变体
对低强度蓝光不敏感，并在高强度蓝光下尤
为如此，其下胚轴的长度与野生型黄化幼苗
相似，表明高强度蓝光下，CRY1是介导抑制
下胚轴伸长的主要蓝光受体，低强度蓝光
下，很可能存在另外一种蓝光受体同时起作
用(Lin，2000)。
近来研究还发现，HY4等位基因突变使
拟南芥在短日照(SD)条件下开花推迟，提示
CRY1不仅在抑制下胚轴伸长和类黄酮生物合
成中起作用，而且在调节开花中也有重要作
用，但是 CRY1是如何调节光周期的，其具
体分子机制目前还不清楚(Mockler et al.，
1999；Todd et al.，2003)。
1.2 cry2突变体
Lin等(1998)利用拟南芥CRY1 cDNA为探
针，从拟南芥中分离了另一种蓝光受体基因
CRY2。为了证明内源 CRY2是否在低强度蓝
光下介导幼苗的去黄化作用，他们分离了
cry2-1和 cry2-2突变体。经观察发现，培养
在较低强度蓝光下时(10 mmol.m-2.s-1)，突变
体幼苗比野生型幼苗高，但这种差异在高强
度蓝光下不明显。和 cry2突变体一样，cry1
突变体下胚轴在蓝光下也伸长，并在高强度
蓝光下，其下胚轴显著伸长。此外，cry2突
变体子叶开张不受蓝光诱导，并且在低强度
蓝光下，cry2突变体子叶开张晚于野生型，
这进一步证实了CRY2主要在低强度蓝光下起
作用。与 CRY1突变相反，SD条件下 CRY2
突变并不影响拟南芥的正常开花，但是在长
日照条件(LD)下，cry2突变体与野生型相比，
开花时间明显推迟。目前，发现 CRY2与导
致光周期不敏感的突变基因 FAH 是等位基
因，并已确定CRY2是开花基因CO的正调节
子(Mockler et al.，1999)，表明 CRY2是调控
拟南芥光周期的主导蓝光受体。
令人感兴趣的是，连续蓝光或连续红光
条件下，cry2突变体与野生型同时开花(Guo
et al.，1998)，但无论在白光照射下还是在蓝
光与红光混合照射下，cry2突变体的开花时
间均推迟(Guo et al.，1998；Mockler et al.，
1999)，提示 CRY2在促进拟南芥开花的作用
中，可能同时取决于蓝光和红光。c r y 2 与
phyB突变体间的遗传互作实验，进一步证实
了这一观点，并初步认为，PHYB可能介导
652005 赵小英等：植物蓝光反应突变体分子生物学研究
红光对开花的抑制，而 CRY2则介导蓝光对
PHYB这一功能的抑制。此外，在白光和远
红光照射下，cry2突变体与野生型同时开花
(Mas et al.，2000)，提示远红光可能刺激
PHYA促进植株开花，从而使CRY2的突变效
应得到补偿。连续远红光照射下生长时，
phyA突变体不能正常开花这一现象，使这一
推测得到进一步印证。上述试验现象表明，
植物正常开花是由光敏色素和隐花色素两者对
植物发育程序的协同或拮抗调控效应决定的。
1.3 向光性反应突变体
CRY1介导的许多植物光反应特性与向光
性运动具有一定的相似性，并且其作用光谱
相似(Ahmad et al.，1998)，提示 CRY1可能
参与植物向光性运动。此外，虽然cry1和cry2
缺失突变体具有向光性反应，但是cry1cry2双
突变体的向光性反应微弱，相反，过量表达
隐花色素的转基因植物的向光性反应增强，
且对光高度敏感，这也表明隐花色素可能是
参与拟南芥向光性运动的光受体。
cry1cry2双突变体也具有微弱的向光性反
应这一现象提示，除了隐花色素之外，植物
中还存在其他一些在向光性运动中起作用的蓝
光吸收型因子。Liscum和Briggs(1995)筛选出
一种丧失这种向光性反应功能的无效突变体—
— nph1(nophototrophic hypocotyl 1 )，并发
现这种依赖蓝光而发生磷酸化的分子量为120
kD的膜结合蛋白与向光性运动有关。NPH1
(位于 3号染色体)(Huala et al.，1997)与CRY2
(位于 1号染色体)不同，因此NPH1可能编码
介导向光性反应的蓝光受体，并且受蓝光诱
导而导致自身磷酸化。此外，包括 NPH1在
内的许多引起向光性反应功能丧失的突变如
NPH3，均不影响其他蓝光反应，如蓝光对下
胚轴伸长的抑制，促进子叶伸展等，表明植
物向光性反应可能是蓝光信号转导途径的一个特
异分支，并与其他蓝光信号转导途径无关。
Sakai等(2000)在研究拟南芥根丧失向光弯
曲反应功能的突变体rpt (root phototropism)时
发现，RPT是NPH1的等位基因，提示NPH1
蛋白不仅在下胚轴的向光性运动中起作用，
而且介导根的向光性反应。这两种突变体根
的向光性运动对高和低强度蓝光均不敏感。
然而，在高强度蓝光下，nph1突变体下胚轴
的向光性反应正常，那么植物体内可能存在
另外一种介导高强度蓝光下拟南芥下胚轴产生
向光性运动的光受体。Jarillo等(2001)根据序
列同源性，在拟南芥中分离了另一种与NPH1
(现称为PHOT1)的氨基酸序列同源性约为58%
的向光素NPL1，现称为 PHOT2。与 PHOT1
一样，PHOT2也是一种受蓝光诱导而发生自
身磷酸化的黄素蛋白(Lin，2002)。
但他们通过分离phot2突变体发现，高强
度蓝光下，突变体的叶绿体运动受阻，提示
PHOT2蛋白主要介导高强度蓝光下叶绿体的避
光反应，而不是在低强度蓝光下叶绿体的累
积反应中起作用(Jarillo et al.，2001；Kagawa
et al.，2001)，表明植物中很可能存在其他蓝
光受体，介导这种低强度蓝光反应，但这还
有待于进一步研究证实。
2 蓝光信号传导下游组分突变体
高等植物具有一套复杂的感光系统，用
于感受光信号的强度、方向及光周期。此系
统至少由 3种光受体组成：红光 /远红光受体
(光敏色素)、蓝光/近紫外光受体(隐花色素)和
UV-B光受体，它们两两互作或单独通过一个
未知的信号转导网络，在植物整个发育时期
引起不同的光反应。为了进一步了解植物感
受蓝光并作出反应的内在机制，又筛选出了
许多引起植物无论在光中还是在暗中，其表
现型均相似的光信号转导因子突变体，致使
光信号网络中的许多关键因子得到鉴定。
2.1 cop/det/fus突变体
目前已报道了11个拟南芥cop/det/fus多效
性基因突变，包括 3个DET(deetiolation)，和
66 22(1)
8个 COP(constitutive photomorphogenesis)。
其中 det1、cop1、cop8、cop9、cop10和
cop11突变体生长在暗处时，幼苗的表现型为
去黄化，植株的下胚轴缩短，子叶伸展并开
放，与野生型幼苗生长在光中时的表型相
似。由于它们的种子为白色，并且引起成年
植株死亡，所有 6种DET/COP多效基因也被
单独称作 FUSCA(FUS)基因(Wei e t a l .，
1994)。6个DET/COP多效性基因中， COP1、
COP9、COP11/FUS6和DET1 4个已被克隆
(Chamovitz et al.，1996)。任何DET或 COP
基因的突变都会引起生长在暗处的植株的下胚
轴缩短，真叶及子叶开张并扩大，核和叶绿
体中受光调节的编码基因，如参与光合作用
的叶绿素A/B-结合蛋白基因(CAB)或核酮糖二
磷酸羧化酶/氧化酶基因RBCS和RBCL的表达
水平与生长在光中的植株相似，并且有一些
det和 cop突变体，生长在暗处时，植株的叶
片中能形成叶绿体。另一些突变体如 det1，
则引起植物中受光调节的基因的表达失常，
如 CAB和 RBCS基因在 det1突变体的根中表
达，CHS基因主要在叶肉细胞中表达；并且
det1突变体根中的原质体不是分化成淀粉体，
而是分化成叶绿体，表明DET1蛋白除了抑制
幼苗去黄化外，它还在光调节基因表达和叶
绿体发育的区间分布中起作用(Pepper et al.，
1994)。
所有这些 cop/det/fus多效性基因突变体，
无论在暗处还是在光中其表型相似的这一现象
提示，其中一些突变体可能编码多聚蛋白复
合物的亚基。另一方面，det2、det3、cop2、
cop3和 cop4突变体，生长在暗处时，表现
出光形态建成，因此DET1、COP1、COP8、
COP9、COP10和COP11很可能是控制光形态
建成与暗形态建成发育途径间相互转变的关键
调节位点，而少数多效性基因的表达产物可
能是调控幼苗单个光形态建成反应途径的下游
组分(Deng et al.，1992；Wei et al.，1994)。
det和 cop突变为隐性突变，提示这些基因的
表达产物可能是介导叶和叶绿体发育过程中感
应光，并调控光调节基因表达的负调节子。
上位性分析试验结果进一步证实，D E T 1、
DET2和COP1确实是光敏色素和蓝光受体信号
转导途径的下游因子。
2.2 hy5和 hyh突变体
hy5突变体在蓝光、红光和远红光下，其
下胚轴均伸长(Oyama et al.，1997)。对其进
行分离和表征时，发现HY5是一个碱性亮氨
酸拉链蛋白(bZIP)类型的转录因子，能与光应
答基因启动子中的G-box直接结合(G-box是激
活光诱导基因所必需的)促进光诱导基因的表
达，从而导致光形态建成。这说明HY5是光
形态建成的正调节因子。
Magnus等(2002)利用基因敲除及T-DNA
插入诱变技术，获得了 hyh突变体。hyh突
变体与hy5突变体相比，幼苗的表型变化相对
较弱。白光下，hyh突变体幼苗的颜色比野
生型稍淡，并且叶绿素含量也无明显差异，
但是类黄酮的积累水平有所下降。HY5突变则
使类黄酮的水平下降 87%，hyh/hy5双突变体
幼苗中类黄酮的含量仅为单突变体的80%，表
明HY5和HYH在白光下存在功能丰余现象。
无论在不同光强的白光和远红光下，还是在
暗处，HYH突变对幼苗的光形态发生及下胚
轴伸长均无显著影响。然而，蓝光下 hyh突
变体幼苗的下胚轴比野生型长，而且 hyh/hy5
双突变体幼苗的下胚轴的长度比hyh或hy5单
突变体长，表明HYH和HY5在光控发育中具
有部分功能的加和现象，蓝光下HYH的作用
更加明显。和 hyh突变体不同，hy5突变体
在所有光条件下都表现出伸长的胚轴。此
外，hyh突变体开花提早，长日条件下，于
6叶期开花，而野生型则在12叶期开花。HY5
突变也导致植物在 6叶期开花，但是 hyh/hy5
双突变体则没有加和效应，表明HYH 与HY5
的遗传互作功能具有植物发育时期特异性。
672005 赵小英等：植物蓝光反应突变体分子生物学研究
hyh/cop1双突变体幼苗生长在暗中时的表
型与 cop1单突变体相似，表明HYH突变不能
抑制 cop1突变体的暗形态建成。暗处生长的
cop1突变体幼苗被转移到光中时，大部分幼
苗不能转绿而白化死亡，但是 hyh/cop1双突
变体在暗中培养 4天，然后转移到光中培养4
天后能转绿，提示HYH和COP1之间也存在
遗传互作(Magnus et al.，2002)。
2.3 sub1突变体
sub1是一种利用T-DNA 插入诱变技术筛
选分离出来的，在蓝光下下胚轴比野生型短
的突变体(Chamovitz et al.，1996；Guo et
al.，2001)。sub1突变体的子叶开张和基因表
达对蓝光高度敏感，如蓝光下CHS和CHI的
表达水平比野生型高，但SUB1的功能取决于
光照强度，它主要在低光强下起作用。对
sub1/cry2双突变体的研究发现，其下胚轴长
度与 sub1突变体相似，提示 SUB1很可能在
CRY2光受体的下游起作用。sub1/cry1双突变
体的表现型与 sub1突变体和 sub1/cry1双突变
体的相似，这同样说明SUB1可能在CRY1的
下游起作用。sub1突变体不仅对蓝光高度敏
感，对远红光的反应也增强，但 sub1/phyA
双突变体在远红光下的表型与phyA突变体相
似，并且在蓝光下也与 phyA突变体相似，表
明SUB1很可能是CRY1和CRY2的信号转导因
子及 PHYA信号转导的调节子。
SUB1突变并不影响高强度蓝光下CRY2和
PHYA的降解及CRY1的水平，这一现象表明
SUB1是一种光形态建成的负调节子，而蓝光
受体可抑制SUB1的活性从而刺激植物发生光
反应。此外，sub1突变体中HY5积累的速度
高于野生型，并且 sub1/hy5双突变体的下胚
轴伸长，提示 SUB1也是HY5积累的负调节
子，HY5是 SUB1的下游组分。
3 蓝光信号转导模式
根据Guo等(2001)建立的植物蓝光信号转
导模式图，结合上述蓝光反应突变体的表现
型及分子生物学特性的变化，以及植物蓝光
反应中各种因子间的遗传互作关系，初步绘
出植物蓝光信号转导途径的模式图(图 1)。图
中的SUB1作为隐花色素信号转导途径中的一
个负调节组分，抑制在光下才能积累的转录
因子HY5和HYH；作为光敏色素信号转导的
途径的调控子，在低强度蓝光下负调控光敏
色素介导的拟南芥下胚轴的抑制作用；向光
素调控的向光性反应，可能是蓝光信号转导
途径的一个独立分支。有关该蓝光信号转导
模式中的一些信号转导组分，还需要进一步
的鉴定和进行生化遗传研究，以完善植物蓝
光信号转导网络模式图。
4 展望
随着拟南芥基因组测序的完成以及遗传研
究方法和诱变技术的成熟，为研究蓝光信号
转导的分子机制提供了详实的资料。同时也
为在分子水平上认识蓝光受体发出的信号如何
诱发植物作出反应的内在机制奠定了坚实的理
论基础。今后，在基因克隆、蛋白质性质分析
及组织细胞分析的基础上利用多种方法筛选更多
的专一性突变体，将有助于我们加深了解蓝光
信号转导的各个组分的本质及其地位和作用。
突变体筛选作为一种有效手段在蓝光信号
接收与转导研究中已发挥出重要的作用，但
我们远未了解蓝光信号转导的内在机制。就
目前看来，植物蓝光反应的一些基本特征, 如
下胚轴伸长、开花和向光性弯曲等，也受到
了植物内源激素的调控。研究表明，光对植
物某些生长和发育特性(如茎伸长和开花)的影
响，可以通过施用激素或减少激素的量(如采
用激素生物合成抑制剂或诱发激素生物合成基
因突变)来模拟(Garcia-Martinez and Gil，
2002)。由此，推测蓝光受体发出的信号可能
最终通过调节植物内源激素的生物合成或激素
信号转导，诱发植物作出反应。那么，筛选
68 22(1)
一些蓝光特异性拟南芥激素敏感或不敏感突变
体，探索蓝光信号转导与激素信号转导间的
联系，可能是将来发育分子生物学研究的热
点，为进一步完善植物蓝光信号转导途径及
蓝光诱发植物发生一系列光反应的内在机制提
图 1 植物蓝光信号转导模式
Fig. 1 Blue-light signal transduction model in plant (Guo et al., 2001)
参 考 文 献
供有价值的依据。
致谢 感谢植物光受体及光信号转导研究
领域的著名专家林辰涛教授在本文撰写过
程中提供大量的资料。
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