全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (4): 523–537(2007) doi:10.1360/aps050113
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
———————————
2006-10-31 收稿, 2007-03-23 收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(30270107)(Supported by the National Natural Science Foundation of China, Grant
No. 30270107)。
* 并列第一作者(The two authors contributed equally to this work)。
** 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: lifz@sdnu.edu.cn)。
中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究
1,2侯元同* 1许崇梅* 1,3曲畅游 3巴晓革 1鲁法军 1李法曾**
1(山东师范大学逆境植物重点实验室 济南 250014)
2(曲阜师范大学生命科学学院 曲阜 273165)
3(山东药品食品职业学院 威海 264400)
A study on fruit morphology of Polygonum sect.
Polygonum (Polygonaceae) from China
1,2HOU Yuan-Tong* 1XU Chong-Mei * 1,3QU Chang-You 3BA Xiao-Ge 1LU Fa-Jun 1LI Fa-Zeng**
1 (Key Laboratory of Stress Plant Research, Shandong Normal University, Jinan 250014, China)
2 (College of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu 273165, China)
3 (Shandong Drug and Food Vocational College, Weihai 264400, China)
Abstract The morphology of fruits in 16 species, one variety and one form of Polygonum
sect. Polygonum from China was studied under stereoscope and scanning electron microscope
(SEM). Fruits were observed heterocarpic in five species of the annuals of Polygonum sect.
Polygonum, viz., shorter fruits (shorter or sub-equal to persistent perianths) vs. longer fruits
(obviously longer than persistent perianths). Based on morphology of achene surface, fruits of
Polygonum sect. Polygonum can be divided into two types: (1) achenes smooth and shiny, but
not tuberculate or verrucate; (2) achenes scabrous, but not or slightly shiny, tuberculate or
verrucate. The first type includes two subtypes: (1) achenes shallowly waved, e.g., P.
cognatum, P. argyrocoleum and P. acerosum; (2) achenes with irregular hollows or stellate
plications, e.g., P. plebeium, P. polycnemoides and P. shiheziense. The second type includes
four subtypes: (1) achenes irregularly verrucate, e.g., P. intramongolicum; (2) achenes with
scattered tubercules, e.g., P. humifusum and the shorter fruits of P. patulum; (3) achenes with
tubercules standing in a queue, e.g., P. aviculare, P. tachengense and shorter fruits of P.
urumqiense; (4) achenes with tubercules scattered in upper part and hollows or stellate
plications in lower part, e.g., the longer fruits of P. aviculare, P. aviculare f. erectum, P.
patulum and P. rigidum. The heterocarpy and micro-morphological characteristics of fruits are
valuable to identify species and varieties in Section Polygonum. In this study, the systematic
position of Polygonum aviculare L. var. fusco-ochreatum (Kom.) A. J. Li was determined and
restated as Polygonum fusco-ochreatum Kom. and a new species, Polygonum huichunense F.
Z. Li, Y. T. Hou & C. Y. Qu, was described.
Key words Fruit, heterocarpy, morphology, new species, Polygonum sect. Polygonum,
Polygonaceae, China.
摘要 应用解剖镜和电子扫描显微镜对中国产蓼属萹蓄组Polygonum sect. Polygonum 16种1变种及1变
型植物的果实形态进行了研究。发现该组5种一年生植物的果实具有两型性, 即有长、短两种果实类型。
短果类型为卵形, 具三棱, 包于宿存花被内或与花被近等长, 呈黑褐色。在解剖镜下观察到其表面具小
植 物 分 类 学 报 45 卷 524
点、无光泽, 而在电子扫描显微镜下观察到其表面具有散乱分布或排列成行的瘤状颗粒; 长果类型为狭
卵形, 具三棱, 长于宿存花被, 黄褐色或淡黄绿色, 在解剖镜下观察到其表面平滑、有光泽, 而在电子
扫描显微镜下观察到其表面上部具有散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部则具不规则洼点、星花状褶皱或
浅波纹状。果实具两型性的植物有萹蓄P. aviculare、乌鲁木齐萹蓄P. urumqiense、展枝萹蓄P. patulum、
直立萹蓄P. aviculare f. erectum和尖果萹蓄P. rigidum。果实微形态可分为两种类型: 1. 果实表面无瘤状
颗粒或疣状突起、有光泽, 此类型又可以分为2种亚类型: (1)果实表面平滑、浅波纹状, 如岩萹蓄P.
cognatum、松叶萹蓄P. acerosum和帚萹蓄P. argyrocoleum; (2)果实表面具浅洼点或洼点, 如铁马鞭P.
plebeium和针叶萹蓄P. polycnemoides。2. 果实表面有瘤状颗粒或疣状突起, 无或具微光泽, 此类型又可
分为4种亚类型: (1)果实表面具疣状突起, 如圆叶萹蓄P. intramongolicum.; (2)果实表面具散乱分布的瘤
状颗粒, 如普通萹蓄P. humifusum和展枝萹蓄的短果; (3)果实表面具有纵行排列的瘤状颗粒, 如萹蓄和
乌鲁木齐萹蓄的短果; (4)果实表面上部具散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部具不规则洼点、星花状褶皱或
浅波纹状, 如萹蓄、展枝萹蓄、直立萹蓄和尖果萹蓄的长果。因此果实两型性和果实微形态特征对蓼
属萹蓄组种、变种的鉴定具有较大的分类学价值。基于果实微形态特征以及其他形态特征, 确定了新
种晖春萹蓄Polygonum huichunense F. Z. Li, Y. T. Hou & C. Y. Qu, 同时恢复褐鞘萹蓄Polygonum
aviculare L. var. fusco-ochreatum (Kom.) A. J. Li为原种, 即Polygonum fusco-ochreatum Kom.。
关键词 果实; 果实两型性; 形态; 新种; 蓼属萹蓄组; 蓼科; 中国
蓼属萹蓄组Polygonum L. sect. Polygonum植物有50–80种, 世界广布(Li, 1998; Li et
al., 2003); 中国产19种1变种及1变型(郭庆梅等, 2001; 侯元同等, 2006)。该组植物因其外
部形态特征一致而被处理为一个自然类群。Yurtseva (2000)探讨了其雄蕊数目、果实和花
结构在组内亚组划分上的分类学意义, Ronse De Craene等(2000)研究了其果实形态结构
及其系统学意义, 但较少涉及中国产类群; 赵佐成等(2000)和周忠泽等(2003)仅对荞麦属
Fagopyrum Mill.植物的果实微形态进行了研究, 对于蓼属萹蓄组植物果实的研究尚未见
报道。因此, 本文对中国产蓼属萹蓄组16种1变种及1变型植物的果实形态和果皮微形态
进行了解剖镜和电子扫描显微镜下的观察研究, 以期为中国蓼属萹蓄组植物的分类提供
新的证据。
1 材料和方法
材料来源见表1。凭证标本保存于山东师范大学生命科学学院植物标本室(SDNU)、
中国科学院植物研究所植物标本馆(PE)等(傅立国, 1993)。
方法: 选取成熟饱满的果实直接置于解剖镜下观察和测量, 再将其放到贴有双面胶
的样品台上, 在IB-5离子溅射仪中真空喷金镀膜2–3 min, 在HITACHI S-570型扫描电镜
下观察, 记录并拍照。果实形态术语的描述参考《杂草种子图说》(刘长江等, 1980)和“中
国植物种子形态学研究方法和术语”(刘长江等, 2004)。文中数据均为20粒果实的平均值。
2 观察结果
蓼属萹蓄组植物果实的一般特征: 瘦果卵形、狭卵形、或椭圆状卵形, 具三棱, 棱锐
或钝, 包于宿存花被内或伸出宿存花被外, 大小为1.16–3.65×0.80–2.61 mm, 深褐色、褐
4 期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 525
表1 材料来源
Table 1 Source of Materials
分类群
Taxon
产地
Locality
海拔
Alt. (m)
采集日期
Collecting date
采集人及
采集号
Collector Number
标本馆
Herbarium

圆叶萹蓄
Polygonum intramongolicum
A. J. Li ex Borod.
内蒙古贺兰山
Mt. Helanshan, Nei Mongolia
2000 1956-09-20 黄河队(Huanghe
Exped.) 8820
PE*
库车萹蓄
P. popovii Borod.
新疆昭苏县夏塔扎提河
Zhati River, Xiata, Zhaosu,
Xinjiang
2300 1978-07-16 托考(Tuokao) 780607 SDNU**
岩萹蓄
P. cognatum Meisn.
新疆乌库公路发电厂
power plant, highway from
Ürümqi to Kuqa, Xinjiang
2003-08-08 李法曾, 鲁法军(F. Z.
Li & F. J. Lu) 03003
SDNU
萹蓄
P. aviculare L.

云南丽江古水车北侧
north of the old water wheel,
Lijiang, Yunnan
2410 2003-10-22 侯元同, 曲畅游(Y. T.
Hou & C. Y. Qu) 103
SDNU
褐鞘萹蓄
P. aviculare var.
fusco-ochreatum
(Kom.) A. J. Li
吉林晖春郊区
suburb of Huichun city, Jilin
200 2003-08-13 侯元同, 曲畅游(Y. T.
Hou & C. Y. Qu)
039(C)
SDNU
乌鲁木齐萹蓄
P. urumqiense F. Z. Li, Y. T.
Hou & F. J. Lu
新疆乌鲁木齐后峡
Houxia, Ürümqi, Xinjiang
2003-08-08 李法曾, 鲁法军(F. Z.
Li & F. J. Lu) 03007
SDNU
普通萹蓄
P. humifusum Merk ex C.
Koch
黑龙江哈尔滨至庙台子
Harbin to Miaotaizi,
Heilongjiang
1951-06-11 王光正等(G. Z. Wang
et al.) s.n.
PE
晖春萹蓄
P. huichunense F. Z. Li, Y.
T. Hou & C. Y. Qu
吉林晖春郊区
suburb of Huichun city, Jilin
200 2003-08-13 侯元同, 曲畅游(Y. T.
Hou & C. Y. Qu) 039
(A)
SDNU
山东蓬莱艾山大刘家水库
Da Liujia Reservoir, Mt.
Aishan, Penglai, Shandong
2002-07-11 李法曾(F. Z. Li) 2226 SDNU 铁马鞭
P. plebeium R. Br.
江西九江县新合大洼
Dawa, Xinhe, Jiujiang, Jiangxi
1996-05-22 谭策铭(C. M. Tan)
9605147
SDNU
针叶萹蓄
P. polycnemoides Jaub. &
Spach
新疆阿尔泰齐白岭
Qibailing Ridge, Mt. Altay,
Xinjiang
1250 1964-08-16 朱格麟(G. L. Zhu)
6287
PE
展枝萹蓄
P. patulum Bieb.
新疆乌鲁木齐白杨沟
Baiyanggou, Ürümqi, Xinjiang
2300 2003-08-09 李法曾, 鲁法军(F. Z.
Li & F. J. Lu) 03025
SDNU
塔城萹蓄
P. tachengense F. Z. Li, Y.
T. Hou & F. J. Lu
新疆塔城南湖
Nanhu, Tacheng, Xinjiang
2003-08-30 李法曾, 鲁法军(F. Z.
Li & F. J. Lu) 03036
SDNU
直立萹蓄
P. aviculare L. f. erectum Y.
M. Zhang & J. X. Li
山东黄河三角洲
Huanghe delta, Shandong
60 1989-09-20 李建秀, 周凤琴(J. X.
Li & F. Q. Zhou) 0892
SDCM
帚萹蓄
P. argyrocoleum Steud. ex
Kunze
新疆沙湾炮台
Paotai, Shawan, Xinjiang
2003-08-29 李法曾, 鲁法军(F. Z.
Li & F. J. Lu) 03090
SDNU
石河子萹蓄
P. shiheziense F. Z. Li, Y. T.
Hou & F. J. Lu
新疆石河子大学校园内
The campus of Shihezi
University, Shihezi, Xinjiang
2003-08-13 李法曾, 鲁法军(F. Z.
Li & F. J. Lu) 03095
SDNU
灰绿萹蓄
P. acetosum Bieb.
新疆伊犁绥定青水河
Qingshuihe river, Suiding, Ili,
Xinjiang
1959-06-14 新疆综合考察队
(Xinjiang Exped.)
10631
PE

植 物 分 类 学 报 45 卷 526
表1 (续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
产地
Locality
海拔
Alt. (m)
采集日期
Collecting date
采集人及
采集号
Collector Number
标本馆
Herbarium

松叶萹蓄
P. acerosum Ledeb. ex
Meisn.
新疆托克逊白阳河
Baiyang River, Toksun, Xinjiang
1959-06-07 Anonymous 0132 PE
尖果萹蓄
P. rigidum Skv.

山东寿光山东省林业科学院
Shandong Academy of Forest
Science, Shouguang, Shandong
2003-11-02 李法曾(F. Z. Li) 0302 SDNU

色或黄褐色。在解剖镜下观察到其表面光滑、具光泽, 或具小点、无光泽; 在电子扫描
显微镜下观察到其表面光滑、有光泽者, 具不规则洼点、星花状褶皱或浅波纹状; 表面
粗糙或具小点、无光泽者, 具瘤状颗粒或疣状突起。
2.1 圆叶萹蓄(李安仁, 徐国士, 2005)
瘦果宽卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为3.65×2.61 mm, 黑褐色。在解剖镜
下观察到其表面粗糙, 微有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具不规则的疣状突
起(图1: A, B)。
2.2 库车萹蓄
瘦果宽卵形, 具三锐棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.77×1.96 mm, 深褐色。在解
剖镜下观察到其表面平滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具不规则的浅洼
点(图1: C, D)。
2.3 岩萹蓄
瘦果狭卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为2.73×1.50 mm, 黑色。在解剖镜下
观察到其表面平滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面呈浅波纹状(图1: E, F)。
2.4 萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具3棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.21×1.66 mm,
黑褐色。在解剖镜下观察到其表面具小点组成的细条纹, 无光泽, 在电子扫描显微镜下观
察到其表面具排列成行的瘤状颗粒, 颗粒直径6.70–11.77 µm, 行间距离约为34.78 µm。长
果锥状狭卵形, 具三锐棱, 伸出宿存花被之外, 大小约为3.21×1.87 mm, 黄褐色或黄绿
色。在解剖镜下观察到其表面平滑, 具微光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其上部表面
具散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部表面具不规则洼点(图1: G–K)。
2.5 褐鞘萹蓄
瘦果卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为1.80×1.15 mm, 深褐色。在解剖镜
下观察到其表面具小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具散乱分布的瘤状
颗粒, 颗粒直径为8.70–11.04 µm (图1: L; 2: A)。
2.6 乌鲁木齐萹蓄
瘦果两型。短果类型为椭圆状卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.25×
1.33 mm, 深褐色。在解剖镜下观察到其表面具小点组成的细条纹, 无光泽; 在电子扫描
显微镜下观察到其表面具有排列成行的瘤状颗粒。长果类型为卵形, 具三棱, 伸出宿存花
被之外, 大小约为2.57×1.41 mm, 黄褐色。在解剖镜下观察到其表面具小点; 在电子扫
4 期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 527


图1 A, C, E, G, I, L. 果实整体观。B, D, F, H, J, K. 果实局部观。A, B. 圆叶萹蓄。C, D. 库车萹蓄。E, F. 岩萹蓄。
G–K. 萹蓄。G, H. 短果。I. 长果, J. 长果上部, K. 长果下部。L. 褐鞘萹蓄。
Fig. 1. A, C, E, G, I, L, Whole view of fruits. B, D, F, H, J, K, Partial view of fruits. A, B, Polygonum intramongolicum.
C, D, P. popovii. E, F, P. cognatum. G–K. P. aviculare. G, H, Shorter fruit. I, Longer fruit. J, Upper part of the longer
fruit. K, Lower part of the longer fruit. L, P. aviculare var. fusco-ochreatum.
植 物 分 类 学 报 45 卷 528

图2 A, C, E, G, I, K. 果实局部观。B, D, F, H, J, L. 果实整体观。A. 褐鞘萹蓄。B–E. 乌鲁木齐萹蓄 B, C. 短果。
D, E. 长果。F, G. 普通萹蓄。H–K. 晖春萹蓄。H, I. 短果。J, K. 长果。L. 铁马鞭(三棱)。
Fig. 2. A, C, E, G, I, K, Partial view of fruits. B, D, F, H, J, L, Whole view of fruits. A, Polygonum aviculare f.
fusco-ochreatum. B–E, P. urumqiense. B, C, Shorter fruit. D, E, Longer fruit. F, G, P. humifusum. H–K, huichunense. H,
I, Shorter fruit. J, K, Longer fruit. L, P. plebeium (trigonous).
4 期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 529
描显微镜下观察到其表面具有散乱分布的瘤状颗粒(图2: B–E)。
2.7 普通萹蓄
瘦果狭卵形, 具三棱, 稍突出于宿存花被, 大小约为2.51×1.20 mm, 深褐色。在解剖
镜下观察到其表面具散乱小点, 微有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具散乱分
布的瘤状颗粒, 颗粒直径为8.34–3.33 µm(图2: F, G)。
2.8 晖春萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.12×1.72 mm, 深
褐色。在解剖镜下观察到其表面具小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具
不规则成簇的疣状突起。长果类型为狭卵形, 具三棱, 伸出宿存花被外, 大小约为1.10×
1.98 mm, 黄褐色。在解剖镜下观察到表面光滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其
上部具散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部具有不规则洼点(图2: H–K)。
2.9 铁马鞭
瘦果两型。一为宽卵形, 具三钝棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.16×0.80 mm, 黑褐
色。在解剖镜下观察到其表面光滑, 有光泽; 而在电子扫描显微镜下观察到其表面具不
规则浅洼点。另一为卵形, 双凸, 包于宿存花被内, 大小约为1.30×0.81 mm, 黑褐色。在
解剖镜下观察到其表面光滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具拟脑纹状纹
饰(图2: L; 3: A–C)。
2.10 针叶萹蓄
瘦果椭圆状狭卵形, 具三钝棱, 大小约为 1.85×0.91 mm, 黑褐色。在解剖镜下观察
到其表面平滑, 微有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具不规则洼点(图3: D, E)。
2.11 展枝萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.25×1.43 mm,
褐色。在解剖镜下观察到其表面具散乱小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表
面具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径为6.77–13.04 µm。长果类型为狭卵形, 具三棱, 伸出
宿存花被片之外, 大小约为2.50×0.95 mm, 黄褐色。在解剖镜下观察到其表面平滑, 有
光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面上部具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径为
7.03–14.01 µm, 中、下部具不规则星花状褶皱(图3: F–J)。
2.12 塔城萹蓄
瘦果卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为1.86×1.30 mm, 黑褐色。在解剖镜
下观察到其表面具小点组成的细条纹, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具排
列成行的疣状颗粒(图3: K, L)。
2.13 直立萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.18×1.34 mm,
褐色。在解剖镜下观察到其表面具散乱小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表
面具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径约为10.87 µm。长果类型为狭卵形, 具三钝棱, 伸出
花被之外, 大小约为3.14×1.12 mm, 黄绿色。在解剖镜下观察到其表面平滑, 有光泽; 在
电子扫描显微镜下观察到其表面上部具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径约为6.25 µm,
中、下部具不规则洼点(图4: A–E)。
植 物 分 类 学 报 45 卷 530

图3 A, C, E, G, I, J, L. 果实局部观。B, D, F, H, K. 果实整体观。A. 铁马鞭(三棱)。 B, C. 铁马鞭(双凸)。D, E. 针
叶萹蓄。F–J. 展枝萹蓄。F, G. 短果。H. 长果。I. 长果上部。J. 长果下部。K, L. 塔城萹蓄。
Fig. 3. A, C, E, G, I, J, L, Partial view of fruits. B, D, F, H, K, Whole view of fruits. A, P. plebeium (trigonous). B, C,
P. plebeium (biconvex). D, E, P. polycnemoides. F–J, P. patulum. F, G, Shorter fruit. H, Longer fruit. I, Upper part of the
longer fruit. J, Lower part of the longer fruit. K, L, P. tachengense.
4 期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 531

图4 A, C, F, H, J, L. 果实整体观。B, D, E, G, I, K. 果实局部观。A–E. 直立萹蓄。A, B. 短果。C. 长果。D. 长
果上部, E. 长果下部。F, G. 帚萹蓄。H, I. 石河子萹蓄。J, K. 灰绿萹蓄。L. 松叶萹蓄。
Fig. 4. A, C, F, H, J, L, Whole view of fruits. B, D, E, G, I, K, Partial view of fruits. A–E, Polygonum aviculare f.
erectum. A, B, Shorter fruit. C. Longer fruit. D, Upper part of the longer fruit. E, Lower part of the longer fruit. F, G, P.
argyrocoleum. H, I, P. shiheziense. J, K, P. acetosum. L, P. acerosum.
植 物 分 类 学 报 45 卷 532
2.14 帚萹蓄
瘦果宽卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.83×1.23 mm, 褐色。在解剖镜下
观察到表面光滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面平滑, 浅波纹状(图4: F,
G)。
2.15 石河子萹蓄
瘦果卵形, 具三锐棱, 与宿存花被近等长, 大小约为1.72×1.15 mm, 深褐色。在解剖
镜下观察到其表面光滑, 具微光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具有不规则星花
状褶皱(图4: H, I)。
2.16 灰绿萹蓄
瘦果宽卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.95×1.27 mm, 淡褐色。在解剖镜
下观察到其表面具微光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具散乱分布的疣状突起,
颗粒直径为5.00－8.34 µm (图4: J, K)。
2.17 松叶萹蓄
瘦果宽卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.77×1.20 mm, 深褐色。在解剖镜
下观察到其表面光滑、有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面平滑, 浅波纹状(图4:
L; 5: A)。


图5 A, C, E, F. 果实局部观。 B, D. 果实整体观。A. 松叶萹蓄。B–F. 尖果萹蓄。B, C. 短果。D. 长果。E. 长
果上部, F. 长果下部。
Fig. 5. A, C, E, F, Partial view of fruits. B, D, Whole view of fruits. A, P. acerosum. B–F, P. rigidum. B, C, Shorter
fruit. D, Longer fruit. E, Upper part of the longer fruit. F, Lower part of the longer fruit.
4 期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 533
2.18 尖果萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.24×1.53 mm,
黑褐色。在解剖镜下观察到其表面具散乱小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其
表面具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径约为11.41 µm。长果类型为狭卵形, 具三棱, 伸出
宿存花被之外, 大小约为2.80×1.31 mm, 黄褐色。在解剖镜下观察到其表面平滑, 微有
光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面上部具有散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径约为
15.22 µm, 中、下部具不规则洼点(图5: B–F)。
3 讨论
3.1 蓼属萹蓄组植物果实的两型性
作者在鉴定蓼属萹蓄组植物的过程中, 发现了一些一年生类群的果实具有两型性。
所谓果实两型性, 是指具有长、短两种果实类型。短果, 即早期果实, 一般在夏季成熟, 亦
称夏果, 为卵形, 具三棱, 比宿存花被短或近等长, 黑褐色, 外果皮厚而坚硬。在解剖镜
下观察到其表面具小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具散乱分布或排列
成行的瘤状颗粒。长果, 即晚期果实, 一般在秋季成熟, 亦称秋果, 为狭卵形, 具三棱, 明
显长于宿存花被, 黄褐色或淡绿色, 外果皮薄。在解剖镜下观察到其表面平滑, 有光泽;
在电子扫描显微镜下观察到其表面上部具有散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部具有浅洼点、
洼点或星花状褶皱。如萹蓄、乌鲁木齐萹蓄、展枝萹蓄、直立萹蓄和尖果萹蓄。
早在1952年, Gleason就报道了果实两型性问题, 并根据这一特征, 将P. exsertum
Small处理为P. ramosissimum Michx.的一个异名。随后在不列颠(Styles, 1962)、北美
(Mertens & Raven, 1965; Wolf & McNeill, 1987)等地相继发现果实两型性问题; 1999年,
Yurtseva等(1999)依据萹蓄和伏地萹蓄P. arenastrum Boreau等植物的果实形态及解剖学研
究, 也发现此问题。2001年, 他们又对俄罗斯及欧洲地区产33种47份蓼属萹蓄组植物标本
的果实进行了光镜和扫描电镜下的观察研究, 发现多数一年生类群都具有这一现象
(Yurtseva, 2001); 2005年《北美植物志》(Freeman & Reveal, 2005)又报道了这一问题。但
在我国蓼属萹蓄组植物尚属首次报道。
3.2 果实微形态类型的划分
国产蓼属萹蓄组16种1变种及1变型植物的果皮微形态可分为2种类型: 1. 果实表面
无瘤状颗粒或疣状突起, 有光泽。此类型又可分为两种亚类型: (1)果实表面平滑、浅波纹
状, 如岩萹蓄、松叶萹蓄和帚萹蓄。(2) 果实表面具有浅洼点、洼点或星花状褶皱, 如库
车萹蓄、铁马鞭、针叶萹蓄和石河子萹蓄。2. 果实表面有瘤状颗粒或疣状突起, 没有或
具微光泽, 此类型又可分为4种亚类型: (1) 果实表面具有疣状突起, 如圆叶萹蓄、灰绿萹
蓄和晖春萹蓄; (2) 果实表面具有散乱分布的瘤状颗粒, 如褐鞘萹蓄和普通萹蓄以及直立
萹蓄、展枝萹蓄和尖果萹蓄的短果; (3) 果实表面具有排列成行的瘤状颗粒, 如萹蓄和乌
鲁木齐萹蓄的短果以及塔城萹蓄; (4) 果实表面上部具散乱分布的瘤状颗粒, 下部具有浅
洼点、洼点或星花状褶皱, 如萹蓄、直立萹蓄、展枝萹蓄和尖果萹蓄的长果。
综上所述, 果实两型性及微形态特征对蓼属萹蓄组种、变种的鉴定具有较大的分类
植 物 分 类 学 报 45 卷 534
学价值。
3.3 新种晖春萹蓄Polygonum huichunense F. Z. Li, Y. T. Hou & C. Y. Qu的建立
晖春萹蓄相近于普通萹蓄和萹蓄, 但除其他外部形态区别外, 其果实微形态也明显
不同于上述两种植物, 如其瘦果两型, 短果在解剖镜下观察, 表面具小点, 在扫描电镜下
观察, 其表面具不规则成簇的疣状突起, 长果在解剖镜下观察, 表面光滑, 在扫描电镜下
观察, 其上部具有稀疏散乱的瘤状颗粒, 中下部具不规则浅洼点, 而明显不同于普通萹
蓄; 其短果在扫描电镜下观察, 其表面具不规则成簇的疣状突起, 而明显不同于萹蓄。
晖春萹蓄 新种 图6
Polygonum huichunense F. Z. Li, Y. T. Hou & C. Y. Qu, sp. nov. Fig. 6.
Haec species P. humifuso Merk ex C. Koch. et P. aviculari L. affinis, sed ab illo differt
ocreis brunneis, perianthiis 5-fidis usque ad medium, acheniis dimorphis, brevi-acheniis
verrucis irregulariter cumulatis, longi-acheniis tuberculis irregulariter clispersis praeditis; ab
hoc differt ocreis brunneis, perianthiio 5-fido usque ad medium, staminibus 5, brevi-acheniis
verrucis irregulariter cumulatis praeditis.
Herba annua. Caules prostrati, conspicue striati, basi radicibus adventitiis instructi, 20–30
cm alti. Petioli brevissimi, basi articulate; laminae elliptico-ovatae, 0.7–1.0 cm longae, 0.2–0.4
cm latae, costis cum nervis lateralibus subtus prominentibus, supra inconspicuis; ocreae
membranaceae, brunneae, apice laceratae. Flores fasciculati in bractearum axillis omnibus.
Pedicelli perianthiis breviores, apice articulati. Perianthium 5-fidum usque ad medium, lobis
ovatis, 1.0–1.5 mm longis, viridibus vel roseis, margine albis. Stamina 5, periantio breviora,
perianthii lobis opposita, filamentis basi conspicue dilatis, antheris flavis. Pistilli ovariium
trigono-ovoideum, stylis 3, brevissimis, stigmatis capitatis. Achenia dimorpha, brevi-acheniis
trigono-ovoideis, arto-brunneis, nitidis in perianthiis inclusis, scabris, circ. 1.72×1.12 mm,
verrucis irregulariter cumulatis sub SEM praeditis; longi-acheniis anguste ovoideis, perianthiis
longioribus, leviter nitidis, circ. 1.98×1.10 mm, tuberculis irregulariter dispersis sub SEM
praeditis. Fl. and fr. Aug.–Oct.
China. Jilin (吉林): Huichun (晖春), the suburbs of the city, roadside, 2003-08-13, Y. T.
Hou & C. Y. Qu (侯元同, 曲畅游) 039 (A)-4 (holotype, SDNU).
一年生草本。茎平卧, 具明显细纵棱, 基部节上具不定根, 高20–30 cm。叶柄极短, 基
部具关节, 叶片椭圆状卵形, 0.7–1.0 cm长, 0.2–0.4 cm 宽, 背面主、侧脉突起, 腹面主脉
明显, 侧脉不显著; 托叶鞘膜质, 褐色, 上部撕裂。花遍布全株, 每苞腋内有3–5朵花簇
生; 花梗短于鞘状苞片, 顶端具关节; 花被5深裂至近中部, 裂片卵形, 1.0–1.5 mm长, 绿
色或紫红色, 边缘白色; 雄蕊5, 短于花被, 与花被裂片对生, 花丝基部明显扩展, 花药
黄色; 雌蕊子房卵状三棱形; 花柱3, 极短; 柱头头状。瘦果两型, 短果类型为卵形, 具三
棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.72×1.12 mm, 深褐色, 在解剖镜下观察到其表面具小
点, 无光泽, 在电子扫描显微镜下观察到其表面具不规则成簇的疣状突起; 长果类型为
狭卵球形, 具三棱, 长于宿存花被, 大小约为1.98×1.10 mm, 黄褐色, 在解剖镜下观察
到其表面光滑, 有光泽, 而在扫描电镜下观察到其上部具散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部
具不规则洼点。

4 期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 535


图6 晖春萹蓄 A, 体态; B, 展开的花被片(示雄蕊); C, 雌蕊。(周德芳根据侯元同, 曲畅游039(A)号标本绘)。
Fig. 6. Holotype of Polygonum huichunense F. Z. Li, Y. T. Hou & C. Y. Qu. A, habit; B, opened perianth with stamens;
C, pistil. Drawn by D. F. Zhou from the holotype Y. T. Hou & C. Y .Qu 039 (A) (SDNU).

植 物 分 类 学 报 45 卷 536
3.4 关于褐鞘萹蓄Polygonum aviculare L. var. fusco-ochreatum (Kom.) A. J. Li的分类
地位
褐鞘萹蓄P. fusco-ochreatum Kom.是Komarov (1936)基于其1913年采自黑龙江省乌苏
里地区的标本(17 VIII 1913, Legit V. L. Komarov)发表的。李安仁(1998)仅根据“其托叶鞘
全为褐色, 而与萹蓄不同”这一特征, 将褐鞘萹蓄P. fusco-ochreatum Kom.降为萹蓄的变
种P. aviculare L. var. fusco-ochreatum (Kom.) A. J. Li。
作者查阅了该种的原始描述, 其雄蕊为5枚, 明显不同于萹蓄; 对我们采自吉林晖春
的符合原始描述的标本进行了果实微形态的扫描电镜研究。结果表明, 该种果实在扫描
电镜下观察, 其表面具散乱的瘤状颗粒, 也不同于萹蓄。因此建议将褐鞘萹蓄P. aviculare
L. var. fusco-ochreatum (Kom.) A. J. Li恢复原种级P. fusco-ochreatum Kom.则更合适。
致谢 在标本鉴定过程中, 得到中国科学院植物研究所李安仁教授的悉心指导, 山东师
范大学分析测试中心孙京田教授帮助拍摄扫描电镜照片, 中国科学院西双版纳热带植物
园标本馆王洪馆长长期借给蓼科标本以供研究, 同时本研究得到国家自然科学基金资助,
在此一并致谢！
参 考 文 献
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