全 文 ：植物分类学报 46 (4): 499–504 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07068
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
十种中国云南水龙骨科植物细胞分类学研究
1,2王任翔 2陆树刚*
1(广西师范大学生命科学学院 桂林 541004)
2(云南大学生态学与地植物学研究所 昆明 650091)
A cytotaxonomic study of 10 species of the Polypodiaceae
from Yunnan, China
1, 2Ren-Xiang WANG 2Shu-Gang LU*
1(College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China)
2(Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China)
Abstract A cytotaxonomic study was made of 10 fern species belonging to 7 genera of Polypodiaceae from
Yunnan, China. Seven new records (including one cytotype) were reported in this paper. The putative reproduc-
tive manners were inferred from cytological characters and spore counting. The chromosome numbers were
2n=70 in Polypodiastrum mengtzeense, Lepisorus bicolor; 2n=72 in Polypodiode amoena, P. wattii, L. mac-
rosphaerus, Lepidogrammitis rostrata, Drymotaenium miyoshianum, Tricholepidium maculosum, Phymatopteris
oxyloba; and 2n=108 in P. trisecta. The reproductive type in P. trisecta is triploid apogamous while it is of the
sexual diploid reproductive type in the other species of the genus Phymatopteris. Based on our study and previous
data, the significance of chromosome number in phylogenetic study was discussed.
Key words chromosome number, cytotaxonomy, Polypodiaceae, reproductive mode.
摘要 本文报道了中国云南产水龙骨科Polypodiaceae 7属10种植物的染色体数目及生殖方式。其中6个种：光茎水龙骨
Polypodiodes wattii (2n=72)、蒙自拟水龙骨Polypodiastrum mengtzeense (2n=70)、二色瓦韦Lepisorus bicolor (2n=70)、骨牌蕨
Lepidogrammitis rostrata (2n=72)、斑点毛鳞蕨Tricholepidium maculosum (2n=72)和三出假瘤蕨Phymatopteris trisecta (2n=108)
的染色体数目为首次报道; 大瓦韦Lepisorus macrosphaerus的染色体数目2n=72为一新的细胞型。三出假瘤蕨是无融合生殖三
倍体，其他的种为有性生殖二倍体。结合前人的研究结果, 本文讨论了染色体数目在水龙骨科系统学研究中的意义。
关键词 染色体数目; 细胞分类学; 水龙骨科; 繁殖方式
细胞学资料是现代系统与进化植物学研究十
分重要和不可缺少的环节。自Manton (1950)改进植
物染色体制片技术后, 蕨类植物细胞分类学研究有
了很大的发展。蕨类植物的染色体数目、基数、组
型分析、多倍化及其繁殖方式对蕨类植物的分类、
起源和演化的研究都有重要作用, 对科属的划分、
种及种复合体的鉴定也有重要的参考价值(Manton,
1950; 王中仁 , 1984; 吴兆洪 , 1984; 王任翔等 ,
2007)。迄今为止, 中国蕨类植物进行过染色体计数
的种类约有395种, 仅占中国蕨类植物总数的15%
(王任翔等, 2007), 核型分析工作才刚开始(何子灿
等, 2006)。在水龙骨科Polypodiaceae植物细胞学研
究方面 , 我国所做的工作很少 , 只有王中仁等
(1984)、翁若芬(1990)及台湾的Tsai和Shieh (1983)
对我国水龙骨科植物进行了少量的染色体计数。近
年来 , 日本学者及日籍华人 (Kato et al., 1992;
Nakato et al., 1995; Lin et al., 1996; Kato & Nakato,
1999; Lin et al., 2002)对我国云南、浙江、海南、福
建等地的部分水龙骨科植物进行了细胞分类学研
究。由于水龙骨科植物根细小, 生长缓慢, 根细胞
间含有较坚硬的黏结物质, 染色体数目又较多, 因
此, 水龙骨科植物的细胞学研究进展不大, 一些以
我国为起源中心或分布中心的类群的染色体计数
尚处于空白。
中国的水龙骨科植物是世界水龙骨科植物的
重要组成部分。中国是水龙骨科植物的现代分布中
心(秦仁昌, 1979), 种类非常丰富, 既有温带的类群,
又有亚热带和热带的类群; 其种类约占世界总数的
———————————
2007-05-08 收稿, 2007-09-04 收修改稿
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail:. shuganglu@163.com)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 500
一半(林尤兴等, 2000)。因此, 我国水龙骨科植物细
胞分类学的研究是世界水龙骨科植物细胞分类学
研究的一个不可缺少的十分重要的组成部分; 它对
探讨水龙骨科植物的起源、迁移及演化的研究具有
特别重要的意义。本文对产于云南7属10种水龙骨
科植物的细胞学进行了初步研究, 旨在为水龙骨科
植物的自然分类和系统学研究提供新的证据。
1 材料和方法
材料来源及凭证标本号见表1。凭证标本存放
于云南大学植物标本馆(PYU)。
体细胞有丝分裂观察方法: 在野外取材并在室
内栽培, 在适宜条件下诱导生根。取幼嫩根尖, 用
0.2%秋水仙素溶液和0.002 mol/L 8-羟基喹啉水溶
液(1:1)混合溶液预处理3–6 h; 卡诺固定液固定
12–24 h; 用1 mol/L HCl在60 ℃的水浴锅中解离
10–15 min; 蒸馏水洗3–4次; 最后用改良卡保品红
染色及常规压片。对于染色体分散不好或染色体不
处于同一平面者, 可按王中仁和张志宪(1981)提出
的“二次压片法”作进一步处理。Olympus BX51-
DP70显微镜上显微观察及数码拍照。
本研究对各类群孢子囊内的孢子数目进行了
统计; 每个种至少选取5个孢子囊壁没有破裂的孢
子囊对其内的孢子进行计数。
2 观察结果
由于减数分裂染色体的配对复杂, 尤其是多倍
体、非整倍体和杂合体的染色体数目和结构变异,
使得在减数分裂I终变期或中期I染色体价体判断上
存在较大困难。为避免染色体数目统计出现偏差,
本文尝试全部以根尖体细胞有丝分裂的染色体为
计数材料对水龙骨科7属10种植物的染色体数目进
行观察, 结果见表1和图1–10。其中光茎水龙骨、蒙
自拟水龙骨、二色瓦韦、骨牌蕨、斑点毛鳞蕨和三
出假瘤蕨的染色体数目为首次报道。
蕨类植物的繁殖方式有有性繁殖和无融合生
殖两种。一般来说, 薄囊蕨纲Leptosporangiopsida的
有性生殖和无融合生殖方式可以从孢原细胞减数
分裂的结果来判断, 前者减数分裂的结果产生64个
单倍性孢子 , 后者则产生 32个二倍性的孢子
(Manton, 1950; Lovis, 1977; Walker, 1979)。以下是
各类群的染色体数目及其繁殖方式的结果。


表1 十种中国云南产水龙骨科植物的染色体数目
Table 1 Chromosome numbers of 10 species in Polypodiaceae from Yunnan, China
分类群
Species
染色体数目
Chromosome
numbers
孢子数目/孢子囊
Spore numbers
per sorus
采集地
Locality
海拔
Elevation
(m)
凭证标本
Voucher
图号
Figure
友水龙骨
Polypodiodes amoena (Wall. ex Mett.) Ching
2n=72 64 云南屏边
Pingbian, Yunnan
1600 陆树刚 (S. G. Lu)
31801 (PYU)
1

光茎水龙骨
Polypodiodes wattii (Bedd.) Ching
2n=72 64 云南贡山
Gongshan, Yunnan
1800 陆树刚 (S. G. Lu)
31802 (PYU)
2
蒙自拟水龙骨
Polypodiastrum mengtzeense (Christ) Ching
2n=70 64 云南屏边
Pingbian, Yunnan
1700 陆树刚 (S. G. Lu)
31804 (PYU)
3
二色瓦韦
Lepisorus bicolor (Takeda) Ching
2n=70 64 云南维西
Weixi, Yunnan
2100 王任翔等 (R. X. Wang
et al.) 0014 (PYU)
4
大瓦韦
Lepisorus macrosphaerus (Bak.) Ching
2n=72 64 云南屏边
Pingbian, Yunnan
1600 王任翔等 (R. X. Wang
et al.) 001 (PYU)
5
骨牌蕨
Lepidogrammitis rostrata (Bedd.) Ching
2n=72 64 云南屏边
Pingbian, Yunnan
1800 王任翔等 (R. X. Wang
et al.) 002 (PYU)
6
丝带蕨
Drymotaenium miyoshianum (Makino)
Makino
2n=72 64 云南维西
Weixi, Yunnan
2800 王任翔等 (R. X. Wang
et al.) 003 (PYU)
7
斑点毛鳞蕨
Tricholepidium maculosum (Christ) Ching
2n=72 64 云南屏边
Pingbian, Yunnan
1600 王任翔等 (R. X. Wang
et al.) 004 (PYU)
8
尖裂假瘤蕨
Phymatopteris oxyloba (Wall. Ex Kunze) Pic.
Serm.
2n=72 64 云南屏边
Pingbian, Yunnan
2100 王任翔等 (R. X. Wang
et al.) 006 (PYU)
9
三出假瘤蕨
Phymatopteris trisecta (Bak.) Pic. Serm.
2n=108 32 云南维西
Weixi, Yunnan
2300 王任翔等 (R. X. Wang
et al.) 007 (PYU)
10

王任翔, 陆树刚: 十种中国云南水龙骨科植物细胞分类学研究

501


















































图1–10 十种水龙骨科植物体细胞染色体 1. 友水龙骨, 2n=72。2. 光茎水龙骨, 2n=72。3. 蒙自拟水龙骨, 2n=70。4. 二色瓦韦, 2n=70。5. 大
瓦韦, 2n=72。6. 骨牌蕨, 2n=72。7. 丝带蕨, 2n=72。8. 斑点毛鳞蕨, 2n=72。9. 尖裂假瘤蕨, 2n=72。10. 三出假瘤蕨, 2n=108。
Figs. 1–10 Photographs of somatic chromosomes at metaphase of 10 taxa in the family Polypodiaceae. 1. Polypodiodes amoena, 2n=72. 2.
P.wattii, 2n=72. 3. Polypodiastrum mengtzeense, 2n=70. 4. Lepisorus bicolor, 2n=70. 5. L. macrosphaerus, 2n=72. 6. Lepidogrammitis rostrata,
2n=72. 7. Drymotaenium miyoshianum, 2n=72. 8. Tricholepidium maculosum, 2n=72. 9. Phymatopteris oxyloba, 2n=72. 10. P. trisecta, 2n=108.
Scale bars=5 μm.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 502
2.1 友水龙骨
本种分布广泛, 产我国西南、华中、华北、台
湾, 东南亚, 南亚。观察材料采自云南屏边, 附生于
林下树干上, 海拔1600 m。染色体数目2n=72(图1),
每个孢子囊产生64个孢子, 是一个有性的二倍体。
本文结果与Kato等(1992) 报道的中国云南大理的
友水龙骨x=36, 2n=72 (2x)一致。
2.2 光茎水龙骨
本种产我国云南、四川和西藏, 东南亚, 南亚。
观察材料采自云南贡山, 附生于林下树干上或石
上, 海拔1800 m。染色体数目2n=72 (图2), 每个孢
子囊产生64个孢子, 是一个有性的二倍体。本种的
染色体数目为首次报道。
2.3 蒙自拟水龙骨
本种产我国云南、广西、广东和台湾, 东南亚,
南亚, 日本。观察材料采自云南屏边, 附生于林下
树干上, 海拔1700 m。染色体数目2n=70 (图3), 每
个孢子囊产生64个孢子, 是一个有性的二倍体。本
种的染色体数目为首次报道。
2.4 二色瓦韦
本种产我国四川、贵州、云南和西藏。观察材
料采自云南维西, 生于山坡岩石缝间, 海拔2100
m。染色体数目2n=70 (图4), 每个孢子囊产生64个
孢子, 是一个有性的二倍体。本种的染色体数目为
首次报道。
2.5 大瓦韦
本种产我国四川、贵州、云南和西藏。观察材
料采自云南屏边, 生于山坡岩石上, 海拔1600 m。
染色体数目2n=72 (图5), 每个孢子囊产生64个孢
子, 为一有性二倍体。本研究结果表明其为一新的
细胞型。Patnaik和Panigrahi (1963)曾报道大瓦韦的
染色体数目n=35、2n=70, 本文结果与其不一致。
2.6 骨牌蕨
本种产我国浙江、广东、海南、广西、贵州和
云南, 中南半岛, 缅甸, 印度北部。观察材料采自云
南屏边, 附生于林下树干上, 海拔1800 m。染色体
数目2n=72 (图6), 每个孢子囊产生64个孢子, 是一
个有性的二倍体。本种的染色体数目为首次报道。
2.7 丝带蕨
本种产我国云南、西藏、四川、贵州、湖南、
湖北、广东、陕西、浙江、台湾, 日本。观察材料
采自云南维西, 附生于林下树干上, 海拔2800 m。
染色体数目2n=72 (图7), 每个孢子囊产生64个孢
子, 是一个有性的二倍体。Tsai (1973)报道了中国台
湾的丝带蕨为n=36, 与本文结果一致 ; 而Nakato
(1990)报道了日本的丝带蕨为2n=104, n=52。因此,
丝带蕨在不同居群可能存在不同基数。
2.8 斑点毛鳞蕨
本种产我国云南和广西。观察材料采自云南屏
边, 附生于林下树干上, 海拔1600 m。染色体数目
2n=72 (图8), 每个孢子囊产生64个孢子。本种的染
色体数目为首次报道。
2.9 尖裂假瘤蕨
本种产云南、四川、广西和广东, 东南亚, 南
亚。观察材料采自云南屏边, 附生于林下树干上,
海拔2100 m。染色体数目2n=72 (图9), 每个孢子囊
产生64个孢子, 是一个有性的二倍体。
王中仁等(1984)对产于我国云南大理苍山的尖
裂假瘤蕨进行了研究, 其孢子母细胞减数分裂I终
变期有36个双价体, 每个孢子囊产生64个孢子, 是
个有性的二倍体; 与本文报道的结果一致。而Kato
等 (1992) 发现中国云南德庆的尖裂假瘤蕨为
2n=108 (3x), 但每个孢子囊产生64个孢子。这表明
尖裂假瘤蕨有两种细胞型。
2.10 三出假瘤蕨
本种产云南和四川, 缅甸, 泰国。观察材料采
自云南维西, 附生于林下土壤上, 海拔2300 m。染
色体数目2n=108 (图10), 每个孢子囊产生32个孢
子, 孢子大多数发育不良、败育, 为无融合三倍体。
本种的染色体数目为首次报道。
三出假瘤蕨三倍体的发现可能暗示周边地区
还可能存在二倍体或四倍体的类群。它是同源三倍
体还是异源三倍体以及三倍体的来源和形成机制
还有待细胞学和人工杂交实验的进一步研究。
3 讨论
水龙骨亚科Polypodiaceae subfam. Polypodi-
oideae各类群的划分一直备受关注。从染色体数目
看, Manton (1947, 1954)报道Polypodium vulgare L.
为 2n=148; Löve 等 (1977) 记 录 了 多 足 蕨 属
Polypodium L. emend. Ching植物的染色体基数为
x=37, 具有2n=111 (3x)、2n=148 (4x)不同倍性 ;
Takamiya (1996)记录了多足蕨属植物的染色体基数
王任翔, 陆树刚: 十种中国云南水龙骨科植物细胞分类学研究

503
为x=37, 2n=148 (4x)。由此可以确定多足蕨属植物的
染色体基数是37, 且普遍具有多倍体。
Kato等(1992)对来自中国云南大理的篦齿蕨
Metapolypodium manmeiense (Christ) Ching进行了
研究, 发现它的染色体基数为x=ca. 35。因此, 篦齿
蕨属Metapolypodium Ching的染色体基数可以初步
确定为35。
分布在喜马拉雅的友水龙骨和栗柄(细茎)水龙
骨P. microrhizoma (C. B. Clarke ex Bak.) Ching染色
体有两个基数, x=36, 37 (Roy et al., 1971; Bir, 1973);
台湾水龙骨P. formosana (Bak.) Ching n=37 (Mitui,
1975; Tsai, 1983); 四川峨眉山的假友水龙骨P.
pseudoamoena (Ching) Ching n=37 (王中仁等 ,
1984); 云南大理的友水龙骨、栗柄水龙骨和濑水龙
骨 P. lachnopus (Wall. ex Hook.) Ching 的 x=36,
2n=72 (2x) (Kato et al., 1992); 本文研究的云南贡山
的光茎水龙骨的根尖体细胞染色体数目2n=72。由
此可以确定水龙骨属Polypodiodes Ching的染色体
基数有两个, x=36, 37。
Manton (1954)报道了采自马来半岛的棱脉蕨
Schellolepis persicifolia (Desv.) Pic. Serm. n=ca. 37;
Holttom和Roy (1965)发现穴果棱脉蕨Goniophle-
bium subauriculate Bl. (Schellolepis subauriculata
(Bl.) J. Sm.)为n=37的二倍体; Kato和Nakato (1999)
发现中国海南的棱脉蕨Goniophlebium persicifolium
(Desv.) Bedd. (Schellolepis persicifolia (Desv.) Pic.
Serm.)为2n=72 (x=36)的二倍体。因此棱脉蕨属Sche-
llolepis J. Sm.的染色体基数可以确定为36和37。
本文发现云南屏边的蒙自拟水龙骨根尖体细
胞染色体数目2n=70, 是拟水龙骨属中一新的染色
体数目。Tsai (1973)发现中国台湾的尖齿拟水龙骨
Polypodiastrum argutum (Wall. ex Hook.) Ching
(=Polypodiodes argutum Wall. ex Hook.)的染色体数
目 2n=74; 由 此 可 以 初 步 确 定 拟 水 龙 骨 属
Polypodiastrum Ching的染色体基数是35和37。
由此看来, 水龙骨亚科有x=35、x=36和x=37三
个染色体基数, 这为水龙骨亚科各类群的进一步研
究提供了丰富的细胞学资料。
篦齿蕨属因羽片上具有分离叶脉而被认为与
多足蕨属最靠近(吴兆洪, 秦仁昌, 1991), 但篦齿蕨
属和多足蕨属没有相同的染色体基数, 篦齿蕨属的
x=35与多足蕨属的x=37相差较大, 且多足蕨属已普
遍演化为多倍体; 在地理分布方面, 篦齿蕨属主产
于亚洲大陆热带山地, 而多足蕨属则主要分布于北
温带地区, 结合孢粉学(张碧波等, 2006; 常艳芬等,
2006)和分子系统学的证据(陆树刚, 李春香, 2006),
本文支持篦齿蕨属与多足蕨属亲缘关系较远, 而与
水龙骨属、棱脉蕨属和拟水龙骨属的位置较近的观
点。
瓦韦属Lepisorus (J. Sm.) Ching在水龙骨科中
比较独特, 它具有幅度宽的染色体数, 即x=22, 23,
25, 26, 35, 37和47。Mitui (1968, 1971)结合形态学的
研究提出: 日本产的瓦韦属种类存在着两种系统发
育的成分即由25和26个染色体或由35个染色体分
别杂交和多倍性演化而来。
在对我国产的瓦韦属植物的细胞学研究中, 王
中仁等(1984)对产于峨眉山的金顶瓦韦L. coaeta-
neus Ching & Y. X. Lin进行了研究, 发现其孢子母
细胞减数分裂中期Ι有70个双价体, 每个孢子囊产
生64个孢子, 是个有性生殖的四倍体。Lin等(1996)
对来自云南大理的棕鳞瓦韦L. scolopendrium (Ham.
ex D. Don) Mehra & Bir进行了研究, 发现2n=100,
是有性生殖的四倍体。台湾产的粤瓦韦L. ob-
scure-venulosus (Hayata) Ching n=50 (Tsai, 1973)。
Lin等 (2002)对来自福建的瓦韦L. thunbergianus
(Kaulf.) Ching进行了研究, 发现其2n=100, 是有性
生殖的四倍体。本研究采自云南维西的大瓦韦的染
色体数目2n=72为一新的细胞型。
从以上所研究过的我国产的瓦韦属植物的细
胞学研究看, 我国的瓦韦属植物有多个染色体基
数: x=25、35、36和50; 且不同居群存在有性生殖的
四倍体。这进一步说明瓦韦属植物的染色体数目变
异比较大, 很可能朝非整倍体和多倍体方向演化。
致谢 中国科学院植物研究所张宪春研究员和广
西河池学院邓晰朝副教授在实验材料获取方面提
供帮助; 云南大学朱维明教授提供部分文献资料。
国家自然科学基金项目(30770164)和国家重点基础
研究发展计划项目（2003CB415103）资助。特此致
谢。
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