全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(2)：181— 183 2011年 3月
中国瓦韦属三种植物的细胞分类学研究
齐新萍 ，张宪春
(1．上海辰山植物园，上海 201602；2．中国科学院 植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093)
摘 要：首次报道 中国分布的 3种瓦韦属植物 的染色体数 目，分别为线 叶瓦韦，2n一42；丽江瓦韦 ，2n一144；
西藏瓦韦 ，2n=5O。其中，线叶瓦韦 n一21是水龙骨科一个新的染色体基数 。结合 已有资料对染色体数 目在
瓦韦属中的重要分类学价值进行了讨论。 。
关键词：染色体数 目；瓦韦属；水龙骨科
中图分类号：Q944 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)02—0181—03
Cytotaxonomic study of three species of
Lepisorus from China(Polypodiaceae)
QI Xin-Ping~，ZHANG Xian-Chun2
(1．Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602，China；2．State Key Laboratory of Systematic and
Evolutionary Botany，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
A~tmct：In the present paper，the chromosome numbers of three species of Lepisorus were reported for the first
time．The chromosome number was 2n一42 in Lepisorus lineariformis；2n一144 in L．1ikiangensis；2n一5O in L．ti—
beticus．The haploid chromosome number n一2 1 is a newly reported number in Polypodiaceae．Based on our study
and previous data，we discussed the systematic significance of variability of chromosome numbers within the genus．
Key words：chromosome number；Lepisorus；Polypodiaceae
蕨类植物的细胞学研究严格地说是从 1950年
I．Manton的“Problems of Cytology and Evolution
in the Pteridophyta”一 书的出版 以后才开始 的，远
远落后于有花植物。但是随后蕨类植物细胞分类学
发展却非常迅速 ，据 Walker(1973)统计 ，全世界做
过染色体研究 的蕨类植物有 2000多种。中国蕨类
植物进行过染色体计数的种类仅 占植物总数的
15 (王任翔等 ，2007)。虽 然细胞学资料对于植物
系统和进化研究具有重要 的意义 ，但是近些年却受
到植物学家的忽视 。
瓦韦属 (Lepisorus)主要分布于 亚洲东部 和非
洲。不同的学者对该属的种数有很大争议，一些学
者认 为该属 包括 大约 4O种植 物 (Hennipman等，
1990；Zink，1993)。林尤兴 (2000)承认 中国产瓦韦
达 68种之多 ，同时指出瓦韦属的染色体组成非常复
杂。对瓦韦属植物的染色体 的研究主要是印度和 日
本学 者 ，如 Bir(1974，1984)，Mitui(1968，1971)，
Takamiya(1996)，Takei(1974，1978)等。近期 国内
进行此类研 究的有王 中仁等 (1984)，Lin等 (1996，
2002)和王任翔等(2008)。已有的资料报道了产 自
中国的 17个种的染色体数 目，约 占中国瓦韦总数的
四分之一。已有 的研究显示瓦韦属 的染色体存在不
同的基数，分别是 n一35，36，37和 n一23，25，26。
前者存在于瓦韦属的大部分种类中，后者主要是出
收稿日期：2010—08—19 修回日期：2010 12 25
基金项 目：国家自然科学基金(NSFC 30470139，NSFC 30770166)；中国科学院经典分类项 目(91136G1001)[Supported by the National Natural Science
Foundation of China(NSFC 30470139，NSFC-30770166)；Classical Taxonomy Project from CAS(91136G1001)]
作者简介：齐新萍(1982一)，女 ，河南潢川人，硕士研究生，从事蕨类植物系统分类研究 ，(E-mail)qixinping@163．corn。
通讯作者：张宪春 ，研究员，主要从事蕨类植物系统分类学研究，(E mail)zhangxc@ibcas．ac．cn。
182 广 西 植 物 31卷
现在以该属的模式种 L．￡^“n rg ＆删s及相关 的近
缘种里。从已有 的染色体数据来看，瓦韦属植物的
染色体基数不定，有时甚至同一种具有不同的基数，
如 Zink(1993)所指出的 ，有些染色体数 目非 常值得
怀疑，可能是标本鉴定错误的原因。
从已有的研究可以看出我国瓦韦属植物染色体
组成非常复杂，随着研究的不断进行 ，可能还有新的
基数出现 。我们试图在对瓦韦属进行修订的基础上
开展该属植物的细胞学研究 ，为澄清瓦韦属 的染色
体数目积累资料，从而为重建该属的分类系统提供
直观而又可信的证据并最终能够揭示该属植物的染
色体进化历史。
1 材料和方法
三种瓦韦属 的植物材料均采 自云南 (表 1)，凭
证标本保存于中国科学院植物研究所标本馆 (PE)。
实验方法参照李懋学等(1991)。
表 1 实验 材料及 其相关 信息
Table 1 Voucher informations for studied species
图 1 三种瓦韦属植物的体细胞染色体数 目
Fig．1 Chromosome numbers of three species of Lepisorus
A．线叶瓦韦；B．丽江瓦韦；C．西藏瓦韦。
A．L．1ineariformis；B．L．1ikiangensis；C．L．tibert&RS．Scale bars=5“m．
在温室内栽培的材料取幼嫩的根尖 ，用 0．1
秋水仙素和 0．002 mol／L 8-羟基喹啉水溶液(1：1)
混合液预处理 4．5 h，卡诺 固定液 固定 12～24 h；用
2 的纤维素酶和果胶酶混合液 37 C处理 1 h；洗净
后用改良卡宝品红液染色及常规压片。
2 结果和讨论
2．1线叶瓦韦L．1ineariformis Ching& S．K．Wu
染色体数 目为 2n=42(图 1：A)，该种的染色体
基数 n=21在水龙骨科 中为首次报道。线叶瓦韦是
一 个非常稀有的种，白秦仁昌 1983年在《西藏植物
志》中根据采 自西藏墨脱的标本发表新种后 ，该种很
少被采集到。于顺利等(1996)根据该种与狭叶瓦韦
(L．angustus)具有相同的线形叶片将其处理为后者
的异名。通过我们的研究发现，线形的叶片并不是线
叶瓦韦稳定的特征，其叶形变化很大，有时可发育成
披针形，而具有褐棕色光泽的鳞片 ，尤其是具有方形
粗筛孔状网眼的隔丝与狭叶瓦韦不具光泽的鳞片及
细密网眼且中问不透明的隔丝完 全不 同。Wang等
(2010)Xq该属植物进行的分子系统学研究也表明线
叶瓦韦和狭叶瓦韦具有较远的亲缘关系。我们有幸
在云南绿春县采到该种，发现其染 色体基数不同于
瓦韦属的其它种类 ，从而支持线叶瓦韦的种级地位 。
2期 齐新萍等 ：中国瓦韦属三种植物的细胞分类学研究 183
2．2丽江瓦韦 L．1ikiangensis Ching& S．K．Wu
染色体数 目为 2n一144(图 1：B)。丽江瓦韦在
系统位置上属于瓦韦属薄叶组，不同学者对该组 的
成员争议非常大 。《中国植物志》主要根据营养性状
叶片的特征将该组植物划分为 21个种 ，国外蕨类学
者多采纳大种的概念 ，认 为该组 只有一个种。刘全
儒等(2008)进行了全面修订，认为我国产该组植物
5种。对薄叶组植物 的细胞学研 究很少 ，Mehra
Khullar(1970)报道 网眼 瓦韦 (L．clathratus)2n一
70，Mitui(1970，1971)报道分布到 日本 的网眼瓦韦
染色体数 目为 2n=ca．140。 日本 的种和分布到喜马
拉雅地区的标本有一定的形态差异 ，是否为同一物种
仍需进一步研究。在此我们根据刘全儒等 (2008)的
研究将该地区的物种鉴定为 L．1ikiangensis。
2．3西藏瓦韦 L．tibeticus Ching& S．K．Wu
染色体数 目为 2n=5O(图 1：C)。西藏瓦韦 和
瓦韦具有非常近的亲缘关 系，为一个复合体 。西藏
瓦韦在我国主要分布于西藏和横断山地 区，瓦韦分
布于我 国东部和 日本 。对于瓦韦的细胞学研究 日本
学者做 了大量的工作 。该种已报道的染色体数 目为
2n=50，51，75，76，i00，101，102，103(Nakato等 ，
1983；Mitui等 ，l987)。 日本 学 者 Hirabayashi
(1988)推测该种 的二倍 体祖先 应该在云南 。但是
Lin等(2002)对来 自福建 的瓦韦进行研究 ，发现其
染色体数 目为 2n一100。据此 ，我们可 以推测 分布
于中国的该种植物可能也具有不同的倍性。
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