全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):７２３－７２６　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．００１
王任翔,刘灵,邵文,等．广西爬树蕨属两种植物的细胞分类学研究[J]．广西植物,２０１３,３３(６):７２３－７２６
WangRX,LiuL,ShaoW,etal．CytotaxonomicstudyontwospeciesoftheArthropterisfromGuangxi,China[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):７２３－７２６
广西爬树蕨属两种植物的细胞分类学研究
王任翔１,２,刘　灵１,２,邵　文３,刘　静１,邓晰朝４
(１．广西师范大学 生命科学学院,广西 桂林５４１００４;２．珍稀濒危动植物生态与环境保护省部
共建教育部重点实验室,广西 桂林５４１００４;３．中国科学院 上海辰山植物科研中心,
上海２０１６０２;５．河池学院 化学与生命科学系,广西 宜州５４６３００)
摘　要:首次报道了中国广西产两种爬树蕨属植物的染色体数目及繁殖方式.爬树蕨和桂南爬树蕨的染色
体数目都是n＝４０,２n＝８０(２x);每个孢子囊的孢子数为６４,是有性生殖二倍体.结合已有资料对爬树蕨属中
的系统位置进行了讨论.
关键词:广西;爬树蕨属;染色体数目;细胞分类学;繁殖方式
中图分类号:Q９４４　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０７２３Ｇ０４
Cytotaxonomicstudyontwospeciesofthe
ArthropterisfromGuangxi,China
WANGRenＧXiang１,２,LIULing１,２,SHAOWen３,LIUJing１,DENGXiＧChao４
(１．CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００４,China;２．KeyLaboratoryofEcologyofRare
andEndangeredSpeciesandEnvironmentalProtection(GuangxiNormalUniversity),MinistryofEducation,
Guilin５４１００４,China;３．ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter,CAS,Shanghai２０１６０２,
China;４．DepartermentofChemistryandLifeScienceHechiUniversity,Yizhou５４６３００,China)
Abstract:ThecytotaxonomicstudyonthetwospeciesofArthropterisfromGuangxi,Chinahasbeenreportedinthis
paper．Thechromosomenumbersarereportedforthefirsttime．Theputativereproductivemannerswereinferred
fromcytologicalcharactersandsporecounting．Thechromosomenumbersweren＝４０,２n＝８０(２x)inA．pallisoti
andinA．repens．ThereproductivetypesinA．pallisotiandA．repensweresexualdiploid．ThesystematicsignifiＧ
canceofchromosomenumberswinthinthegenuswasdiscussed．
Keywords:Guangxi;Arthropteris;chromosomenumber;cytotaxonomy;reproductivemode
　　爬树蕨(Arthropterispallisotii)和桂南爬树蕨
(A．repens)属肾蕨科(Nephrolepidaceae)爬树蕨属
(Arthropteris),约２０种,泛热带分布.该属植物在
我国仅有２种,分布于云南、广西、海南和台湾等地
的石灰岩地区.桂南爬树蕨在我国仅产广西宁明县
陇瑞保护区的石灰岩密林下(吴兆洪等,１９９９;周厚
高等,１９９６)(桂南爬树蕨是该种中文名的第一次出
现,它是周厚高等人１９９６年首次在中国广西龙州发
现并在«广西植物»杂志上发表新种Arthropteris
guinanensisH．G．ZhouetY．Y．Huang时命名的.
该种虽然作异名处理了,但并不影响这个中文名称
的合法性,因此该种中文名仍称桂南爬树蕨).爬树
蕨和桂南爬树蕨的解剖学、分类学和配子体发育等
研究已有一些报道(黄玉源等,１９９４;黄玉源,１９９８;
王任翔等,２０１２),但它们的细胞学研究目前尚未见
有文献报道.
收稿日期:２０１３Ｇ０４Ｇ０８　　修回日期:２０１３Ｇ０７Ｇ２５
基金项目:国家自然科学基金(３１０６００３０);广西自然科学基金(２０１１GXNSFA０１８０８９);广西教育厅项目(２０１０１０LX０７０)
作者简介:王任翔(１９６４Ｇ),男,湖南资兴人,博士,教授,从事植物细胞学和系统学研究工作,(EＧmail)wrx０５＠１２６．com.
细胞学资料是现代系统与进化植物学研究十分
重要和不可缺少的环节.自 Manton(１９５０)改进植
物染色体制片技术后,蕨类植物细胞分类学研究有
了很大的发展.蕨类植物的染色体数目、基数、组型
分析、多倍化及其繁殖方式对蕨类植物的分类、起源
和演化的研究都有重要作用,对科属的划分、种及种
复合体的鉴定也有重要的参考价值(Manton,１９５０;
吴兆洪,１９８４;王任翔等,２００７,２００８,２０１１).本文对
产于中国广西的两种爬树蕨属植物的细胞学进行了
初步研究,旨在为爬树蕨属植物的系统分类位置提
供新的证据.
１　材料和方法
材料来源及凭证标本号见表１.凭证标本存放
于广西师范大学生命科学学院植物标本馆.爬树蕨
和桂南爬树蕨的染色体材料是作者２０１１年１１月至
２０１２年８月采自广西龙州和广西宁明的石灰岩密
林下.
表１　实验材料及凭证标本
Table１　Materialsandvoucherspecimens
种名
Species
采集地
Locality
海拔
Elevation(m)
凭证标本
Voucher
爬树蕨
Arthropterispallisotii
广西龙州 ２５０ 王任翔
桂南爬树蕨
A．repens
广西宁明 １７０ 王任翔
１．１孢子观察方法
在标本上用镊子轻轻夹取一些成熟孢子囊放在
载玻片上,直接滴上一滴蒸馏水即可观察,观察孢子
能育还是败育;对各类群孢子囊内的孢子数目进行
了统计,每个种至少选取５个孢子囊壁没有破裂的
孢子囊对其内的孢子进行计数.
１．２细胞学观察方法
在野外直接采集有幼嫩孢子囊的羽片和嫩根,
同时从该植株压制成凭证标本.
减数分裂I终变期染色体观察:尽量在野外直
接选取有幼嫩孢子囊的羽片,放入有密封盖的塑料
小瓶里,用大约１５倍于材料体积的卡诺固定液
(９５％乙醇∶冰乙酸＝３∶１)固定２４~４８h,９５％乙
醇洗脱,７０％的乙醇保存于冰箱中备用;用改良卡保
品红染色直接常规压片.
有丝分裂中期染色体观察:在野外取植株的新生
幼嫩根尖,用０．２％秋水仙素溶液和０．００２mol/L８Ｇ羟
基喹啉水溶液(１∶１)混合溶液预处理３~６h;卡诺固
定液(９５％乙醇∶冰乙酸＝３∶１)固定１２~２４h;用
１mol/L盐酸在６０℃的水浴锅中解离１０~１５min;蒸
馏水洗３~４次;最后用改良卡保品红染色及常规压
片.对于染色体分散不好或染色体不处于同一平面
者,可按王中仁等(１９８１)提出的“二次压片法”作进一步
处理.OlympusBX５１ＧDP７０上显微观察及数码拍照.
２　结果与分析
两种中国广西产爬树蕨和桂南爬树蕨孢子母细
胞减数分裂I终变期染色体的数目、配对行为及孢
子体根尖体细胞有丝分裂中期的染色体数目,结果
见表２和图１、图２.
２．１爬树蕨ArthropterispalisotiinBol．Soc．Broter．
３０:６．１９５６．
本种在中国分布广西、海南、台湾、云南,生林中
表２　两种爬树蕨属植物的染色体数目
Table２　Chromosomenumberlistof２speciesofArthropterisfromChina
种名Species
染色体数目
Chromosomenumber
孢子数目/孢子囊
Sporenumber
倍性
Ploidy
图号
Figure
爬树蕨Arthropterispallisotii n＝４０(４１II)
２n＝８０
６４
６４
２x
２x
图１:A,B
图１:C,D
桂南爬树蕨A．repens n＝４０(４１II)
２n＝８０
６４
６４
２x
２x
图２:A,B
图２:C,D
树干上或岩壁上,海拔２５０~６００m.主要形态特征
是植株附生,根状茎攀缘,孢子囊群有盖.观察材料
采自中国广西龙州,生林中树干上,海拔为２５０m.
染色体数目n＝４０,２n＝８０(表２和图１:A,B,C,
D).本种的染色体数目为首次报道.
２．２桂南爬树蕨ArthropterisrepensinBerniceP．
BishopMus．Bul．No１７７:４８．１９４３．
本种在中国仅分布于广西,生石灰岩林下,附生
于树干或石壁上,海拔１５０~２００m.本种近于爬树
蕨,不同在于叶片较小,顶端羽片渐尖,孢子囊群无
４２７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图１　爬树蕨染色体数目(标尺＝５μm)　A．孢子母细胞
减数分裂I终变期染色体n＝４０;B．图１的染色体线条图;C．体
细胞有丝分裂中期染色体n＝４０;D．图３的染色体线条图.
Fig．１　ChromosomenumbersofA．pallisoti (scale
bars＝５μm)　A．MeiosischromosomeofA．pallisoti,n＝４０;
B．WhiteＧblacklineddrawingofFig．１;C．Metaphasechromosome
ofA．pallisotii,n＝４０;D．WhiteＧblacklineddrawingofFig．３．
盖(图２:E、F).观察材料采自中国广西宁明,附生
于树干上,海拔１６０m.染色体数目n＝４０,２n＝８０
(表２和图２:A,B,C,D).本种的染色体数目为首
次报道.
３　讨论
３．１爬树蕨属的染色体基数
Manton&Sledge(１９５４)对来自澳大利亚的材
料(Arthropteristenella)的染色体进行了研究,发
现n＝４１,为二倍体.Brownlie(１９５８)对来自新西
兰的材料(A．tenella)的染色体进行了研究,发现n
＝ca４２.本文发现爬树蕨和桂南爬树蕨的染色体
数目n＝４０,２n＝８０.因此,该属的染色体基数目前
有３个,但哪个是原始基数还有待于进一步研究.
３．２爬树蕨属的繁殖方式
一般来说,薄囊蕨纲的有性生殖和无融合生殖
方式可以从孢原细胞减数分裂的结果来判断,前者
减数分裂的结果产生６４个单倍性孢子,后者则产生
３２个二倍性的孢子(Manton,１９５０;Lovis,１９７７;
Walker,１９７９).
Manton&Sledge(１９５４)和Brownlie(１９５８)未
对A．tenella的繁殖方式进行研究.爬树蕨和桂南
爬树蕨孢子母细胞减数分裂I终变期细胞染色体数
目n＝４１,且同源染色体两两正常配对,减数分裂的
结果使每个孢子囊产生６４个单倍性孢子,２n＝８０.
因此,他们为有性二倍体.
３．３爬树蕨属的系统位置
爬树蕨属的系统位置一直有争议.在传统的分
类处理中,爬树蕨属曾被作为肾蕨科(Pichi,１９７７;
秦仁昌,１９７８)或条蕨科(Oleandraceae)(Kramer,
１９９０)成员;目前的分子证据对爬树蕨属的系统位置
提出了一些不同的观点.Smith(２００６)则把爬树蕨
属暂时放入重新界定的叉蕨科(Aspidiaceae);TsutＧ
sumi&Kato(２００６)、刘红梅等(２００７)支持该属为
叉蕨科成员.张宪春(２０１２)也把该属放入叉蕨科.
从配子体发育及形态特征看,爬树蕨属与肾蕨
科、条蕨科或叉蕨科都有一定区别(Nayar& Kaur,
１９６４;Nayar&Bajpain,１９６８).从染色体数目看,爬
树蕨属植物的染色体基数有多个,n＝４０、４１、４２;其中
n＝４０,４１与叉蕨科一致,n＝４１与肾蕨科一致,而n＝
４０与条蕨科一致.从中柱类型看,爬树蕨和桂南爬
树蕨的中柱类型较罕见,与肾蕨科、条蕨科或叉蕨科
的中柱类型都不一致(黄玉源等,１９９４;黄玉源,
１９９８),因此爬树蕨属的系统位置还有待进一步研究.
致谢　在研究过程中,广西植物研究所刘演和
蒋日红先生在采集材料中提供帮助,在此表示衷心
感谢!
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５２７６期　　　　　　　　　　王任翔等:广西爬树蕨属两种植物的细胞分类学研究
图２　桂南爬树蕨染色体数目(标尺＝５μm)和孢子囊群　A．孢子母细胞减数分裂I终变期染色体n＝４０;B．图１的染色体线条图;
C．体细胞有丝分裂中期染色体n＝４０;D．图３的染色体线条图;E．未成熟的孢子囊群(示无孢子囊群盖);F．成熟的孢子囊群(示无孢子囊群盖).
Fig．２　ChromosomenumbersandsorusofA．repens(scalebars＝５μm)．　A．MeiosischromosomeofA．repens,n＝４０;B．WhiteＧ
blacklineddrawingofFig．１;C．MetaphasechromosomeofA．repens,n＝４０;D．WhiteＧblacklineddrawingofFig．３;E．Youngsori(withoutindusiＧ
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