全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (6): 884–900(2007) doi:10.1360/aps06134
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2006-08-28 收稿, 2007-03-12 收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金(30400052); 国家重点基础研究发展计划资助(2006CB403305) (Supported by the National
Natural Science Foundation of China, Grant No. 30400052; National Basic Research Program of China, Grant No.
2006CB403305 )。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: jkchen@fudan.edu.cn; Tel.: 86-21-65642468; Fax: 86-21-65642468)。
入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理
1潘晓云 1耿宇鹏 2Alejandro SOSA 1张文驹 1李 博 1陈家宽*
1(生物多样性和生态工程教育部重点实验室, 复旦大学生物多样性科学研究所, 长江河口湿地生态系统野外科学
观测研究站 上海 200433)
2(南美生物防治实验室 布宜诺斯艾利斯 1686)
Invasive Alternanthera philoxeroides: biology, ecology and
management
1PAN Xiao-Yun 1GENG Yu-Peng 2Alejandro SOSA 1ZHANG Wen-Ju 1LI Bo 1CHEN Jia-Kuan*
1(Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science & Ecological Engineering, Institute of Biodiversity Science,
Fudan University, Coastal Ecosystems Research Station of Yangtze River Estuary, Shanghai 200433, China)
2(South American Biological Control Laboratory, USDA-ARS, Hurlingham-Buenos Aires 1686, Argentina)
Abstract In this review, we present a detailed account of Alternanthera philoxeroides
(alligatorweed), including A. philoxeroides description, intraspecific variation from native to
introduced regions, its life history strategies, invasion mechanisms, and management
strategies. Alternanthera philoxeroides is a herbaceous amphibious weed of Amaranthaceae,
native to South America, distributed from Buenos Aires Province (39° S) to south Brazil. It
was first described by Martius in 1826, and consists of several taxa in both its native and
non-native ranges. Current knowledge indicates that two forms of alligator weed exist in
Argentina: A. philoxeroides f. philoxeroides in the southern range and A. philoxeroides f.
angustifolia in the northern range. In Argentina, both forms set fruits and produce viable
seeds. Alternanthera philoxeroides is now found as a serious weed from tropical to warm
temperate regions, including the USA, China, India, South-East Asia, Australia and New
Zealand. It is thought to have been brought to China during the 1930s, and later widely
cultivated and spread in southern China as fodder during 1950s. The invasions of
alligatorweed in China have caused considerable concerns, and now it is one of the 12 most
harmful alien invasive species in China. Alligatorweed is found on stationary and slow
moving water bodies, creeks, channels, riverbanks and associated areas that are occasionally
flooded. It can also be found in terrestrial habitats as a pasture weed within urban
environments. Alligatorweed does not produce viable seed in China and reproduces
vegetatively from vegetative fragments (stems, rhizome or root tubes), which can be
transported by water movement, boats, machinery and vehicles, and in hay. Movement
between river catchments is common because of the human activities. Alligatorweed forms a
floating mass which spreads out over the water. Its growth disrupts the ecology of banks and
shallows and crowds out other plant species, restricts water flow, increases sedimentation,
aggravates flooding, limits access and use by man and provides a favorable breeding area for
disease vectors. We need better understanding of the biology and ecology of alligatorweed to
assess the efficiency of control methods in any theoretical framework. According to the
6 期 潘晓云等: 入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理 885
knowledge of the life history strategy of alligatorweed, we suggest that metapopulation theory
is a good tool to improve management efficiency from watershed and regional perspectives.
Key words alligatorweed (Alternanthera philoxeroides), biological invasion, dispersal,
disturbance, intraspecific variation, life history, metapopulation, watershed management.
摘要 喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides原产于南美洲 , 属于苋科Amaranthaceae莲子草属
Alternanthera。一百多年来, 该物种通过压舱水或军马饲料被传播到北美洲、大洋洲、欧洲, 以及东南
亚和中国等地, 成为暖温带-热带湿润气候区淡水生态系统的重要外来入侵种。本文结合对喜旱莲子草
在原产地的分布状况的考察、原产地和入侵地喜旱莲子草的比较研究, 以及入侵生态学研究的最新成
果, 对该物种在原产地的地理分布和种内变异、生活史特征、入侵机制和控制策略等方面进行评述, 以
提高我国科研人员对这一外来入侵种的认识, 为科学管理和控制提供依据。
关键词 喜旱莲子草; 生物入侵; 扩散; 干扰; 种内变异; 生活史; 集合种群; 流域管理
喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.是一种原产于南美洲的苋科
Amaranthaceae多年生草本植物, 目前已经在热带、亚热带和暖温带地区广泛归化(包括美
国、澳大利亚、新西兰、东南亚各国、印度和中国等很多国家和地区)(Julien et al., 1995)。
由于它能够入侵多种生境并且生长迅速、难以控制, 因而对入侵地的生物多样性、生态
系统和社会经济均构成很大威胁(Holm et al., 1969; Julien et al., 1995; 李振宇, 谢焱,
2002)。
喜旱莲子草在我国的较早记录是御江久夫于1933年采自上海和江苏的标本(裴鉴,
单人骅, 1952), 是抗日战争期间由日本人引种到上海郊区以及杭州、嘉兴等地作为马饲
料的(刁正俗, 1990)。但是,我们曾在中山植物园看到过一份于1932年采自上海奉贤区柘林
镇的标本。20世纪50年代后, 喜旱莲子草作为饲料被广泛引种到我国南方地区。1985年
以来成为我国杂草防治的一个重点目标(王韧, 王远, 1988)。2003年名列国家环保总局公
布的“中国第一批外来入侵物种名单”①。
本文结合对喜旱莲子草在原产地分布和变异类型的实地考察、原产地和入侵地喜旱
莲子草的比较研究及其入侵生态学研究的最新成果, 对喜旱莲子草的种群生物学、入侵
机制和控制策略等方面进行综述, 以提高我国科研人员对这一外来入侵种的认识, 为科
学控制和管理提供依据。
1 生物学特征
1.1 系统地位
喜旱莲子草属苋科莲子草属Alternanthera Forssk.。全世界约有莲子草属植物200余
种, 主要分布于美洲热带和暖温带, 其中南美洲约有120种(Vogt et al., 1979); 中国有5种,
其中4种为外来种，分别为: 莲子草A. sessilis (L.) R. Br. ex DC. (我国的本地种); 喜旱莲子
草A. philoxeroides (Mart.) Griseb. (外来种, 原产南美洲); 刺花莲子草A. pungens Kunth (外
来种, 原产南美洲); 锦绣苋A. bettzickiana (Regel) Nicholson (外来种, 原产南美洲); 匙叶
莲子草A. paronychioides A. St.-Hil (外来种 , 原产南美洲 )。喜旱莲子草英文名为

① State Enviromental Protection Administration of China and Chinese Academy of Sciences (中国国家环保总局, 中国科学院).
2003. The Announcement About the First List of Invasive Species in China.
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alligatorweed。中文俗名有: 空心苋、革命草、水花生、空心莲子草等。
1.2 形态与生境
喜旱莲子草为多年生草本(图1: A、B), 其茎基部平卧, 上部斜伸(图1: C), 中空, 不明
显4棱(图1: G), 植株高5–80 cm。叶片无柄, 对生; 叶矩圆形或倒卵状披针形, 多变异(图
1: E), 叶形指数2.8–4.0, 叶尖主要有圆钝、钝尖和锐尖几类(Sosa et al., 2004; Pan et al.,

图1 喜旱莲子草生长形态 A. 水生环境下形成分枝挺拔、密集的毯状结构。B. 在相对干旱的陆生环境下形成分
枝短小、平卧的零星小斑块。C. 构成喜旱莲子草毯状结构的褐色平卧茎和着生叶片的斜伸茎。D. 花序、种子和花
梗。E. 不同地理种群的叶形变异。F. 不同地理种群的种子。G. 不同地理种群的茎的横切面。H. 簇生在圆柱状贮
藏根上的粉红色根状茎。I. 茎段节处萌生不定根可形成新的分株。J. 春季直径3 mm、长度5–10 mm的贮藏根可萌
发1–2个新芽。
Fig. 1. The morphology of Alternanthera philoxeroides. A, Dense monotypic mats in shallow water along a river bank.
B, A discrete prostrate patch in a relatively dry field. C, Leaf-bearing stems (vertical shoots) and dark brown, lignified
prostrate stems. D, Inflorescences, seeds and flower stalk. E, Leaf morphology variations from different geographic
populations. F, Seeds collected from different geographic populations. G, Stem transverse sections from different
geographic populations. H, Pink clustered rhizomes regenerated from columned root tubers. I, Adventitious roots generated
from stem nodes. J, Buds sprouting from root tuber fragments.
6 期 潘晓云等: 入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理 887
2006)。具总花梗的头状花序单生在叶腋, 花被片白色(图1: D), 雄蕊5枚, 花药1室, 果实
为心型瘦果(图1: F), 花期5–10月。
喜旱莲子草适宜在暖温带-热带湿润气候条件下生长, 主要分布于上述气候区的各
种淡水生态系统的水陆交界区域, 如池塘、湖泊、水库、沟渠、淡水沼泽、河口湿地、
河漫滩和河岸带等(Hunt, 1943; Robert & Palmisano, 1973; Pan et al., 2006)。根据生境的水
分状况, 通常把喜旱莲子草分为漂浮型(floating type)、扎根挺水型(emersed-rooted type)
和陆生型(terrestrial type)(Kay & Haller, 1982)三类。典型形态为生长于水体边缘的毯状种
群(图1: A), 在干旱的陆生环境下一般形成盘状的小斑块(图1: B)。
1.3 地理变异
1.3.1 原产地的2个生态型 Martius于1826年首次将喜旱莲子草描述并命名为Bucholzia
philoxeroides (转引自Sosa et al., 2004)。Covas (1939, 1941)认为喜旱莲子草存在2个变种:
A. philoxeroides var. obstusifolia (Moq.) Hicken和A. philoxeroides var. angustifolia (Moq.)
Hicken (转引自Sosa et al., 2004)。前者叶片卵圆形, 叶尖钝圆;而后者叶尖呈锐角。
Pedersen也认为Martius对喜旱莲子草的命名没有考虑到2个变种的存在, 并建议将喜旱莲
子草分成2个变型: A. philoxeroides f. philoxeroides和A. philoxeroides f. angustifolia Süss.
(Pedersen, 1967, 1999)。Sosa等(2004)在对喜旱莲子草在南美洲的分布情况进行广泛调查
后发现, A. philoxeroides f. philoxeroides主要分布在布宜诺斯艾利斯省, 而A. philoxeroides
f. angustifolia主要沿Paraná河和Paraguay河分布, 包括阿根廷东北部, 阿根廷与巴拉圭、
乌拉圭和巴西的边境处, 以及巴西东南部沿大西洋的一些地方(图2: A–C)。将两类群在同
质园(common garden)下种植, 发现它们在叶片形状、茎的粗细以及开花期等方面存在显
著差异; 并且这些差异显示出对各自地理环境的适应, 因而是种内的不同生态型(表1;
图2: B–D)。

表1 分布于南美洲的喜旱莲子草的两个生态型的形态比较
Table 1 Morphological comparison of two ecotypes of Alternanthera philoxeroides in South America
指标 Parameters A. philoxeroides (from San Ignacio) A. angustifolia (from Tandil)
主枝长 Main stem length (cm) 118.7 ± 4.71 23.3 ± 2.14
茎粗 Stem diameter (mm) 5.6 ± 0.17 2.1 ± 0.11
比茎长 Specific stem length (cm·g–1) 28.7 ± 1.32 168.8 ± 16.05
节间长度 Internodes length (cm) 5.10 ± 0.18 2.75 ± 0.38
叶长 Leaf length (cm) 4.78 ± 0.09 2.42 ± 0.15
叶宽 Leaf width (cm) 1.13 ± 0.03 1.12 ± 1.15
叶形指数 Leaf length/width 4.2 2.1
叶尖角度 (°) 43 ± 1.3 82 ± 3.5
丛高 Mat height (cm) 39.6 ± 9.5 11.5 ± 3.9
开花枝数比 Flowering shoot fraction (%) 0 32 ± 3.1


1.3.2 喜旱莲子草在中国和美国的变异 中国境内喜旱莲子草的种群遗传多样性很低,
可能是同一无性系的克隆后代(Xu et al., 2003; Ye et al., 2003; Wang et al., 2005; Li & Ye,
2006)。在相同的生长条件下, 采自我国不同地区的喜旱莲子草, 以及同一地点的水生生
境和陆生生境的喜旱莲子草在生长形态和生物量分配模式上没有显著差异(Geng et al.,
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图2 喜旱莲子草在南美洲的分布 A. 细线所围是分布于北部和东部的生态型Alternanthera philoxeroides f.
angustifolia; 粗线所围是分布于南部的生态型A. philoxeroides f. philoxeroides。B. A. philoxeroides f. angustifolia。C.
A. philoxeroides f. philoxeroides。D. 二生态型分布区的气候特征比较。北部的(North)气候资料以巴拉圭首都亚松森
(Asuncion, 25°16′ S, 57°38′ W)代表, 属亚热带-热带湿润气候; 南部(South)以阿根廷首都布宜诺斯艾利斯(Buenos
Aires, 34°35′ S, 58°29′ W)代表,属暖温度湿润气候。
Fig. 2. Distribution of Alternanthera philoxeroides in South America. A, The thin line indicates the native range of A.
philoxeroides f. angustifolia in the north and east; the thick line indicates range for A. philoxeroides f. philoxeroides in the
south. B, Ecotype of A. philoxeroides f. angustifolia. C, Ecotype of A. philoxeroides f. philoxeroides. D, The north range of
alligatorweed distribution is subtropical-tropic humid climate and the south is warm temperate humid climate.

2007b)。
喜旱莲子草茎叶形态和解剖特征的变异情况在原产地和入侵地间有明显不同。总体
上, 原产地种群存在明显的变异而入侵地种群的变异较小(潘晓云等, 2006)。根据茎叶解
剖数据的聚类分析, 可以把原产地的6个种群分成3类, 即除公认的2个生态型外, 位于2
类型交错带的Santa Fé种群(59˚49′ W, 29˚16′ S)是一个新的过渡类型(潘晓云等, 2006b)。我
6 期 潘晓云等: 入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理 889
国的喜旱莲子草与Santa Fé种群分在一类, 表明后者可能是入侵中国的喜旱莲子草的源
种群。
在美国, 喜旱莲子草有粗茎和细茎两个生物型(Kay & Haller, 1982; Wain et al., 1984;
Kay, 1992), 其依据是两个类型的茎直径有极显著的差异(分别为4.8±0.6 mm和2.6±0.3
mm)。除了形态方面, 两个生物型在同工酶谱、对昆虫取食及除草剂的反应等方面均有
明显差异。如细茎型的茎空腔很小且木质化, 因而天敌昆虫很难在其上产卵和定居(Kay
& Haller, 1982; Wain et al., 1984)。
综上所述, 喜旱莲子草在原产地存在多种生态型, 而在我国, 其形态变异是同一基
因型对不同环境条件(尤其是水分)的表型可塑性(Li & Ye, 2006; 潘晓云等, 2006; Geng et
al., 2007b)。有关喜旱莲子草入侵中的快速进化现象的研究正在进行中。
1.4 对主要环境因子的生理生态适应
1.4.1 光 喜旱莲子草喜光, 但也可以在10%全日照的遮荫环境下存活(Longstreth &
Mason, 1984; Longstreth et al., 1985a), 其最大净光合速率为 25.9(±0.97) μmol
CO2·m–2·s–1, 光饱和点和光补偿点分别为1341.5(±18.8)和5.9(±1.5) μmol·m–2·s–1。光强对
喜旱莲子草种群生物量、叶面积和丛高的影响非常显著, 但却不影响它的出芽率和生物
量分配模式(如根冠比、叶生物量比、SLA、LAR等) (潘晓云, 2005; Shen et al., 2005)。喜
旱莲子草对光强的等速生长特性是它可以在各种光照条件下定居、拓展并形成单优势种
群落的一个重要原因(潘晓云, 2005)。
1.4.2 温度 喜旱莲子草可以在10–40 ℃温度范围内正常萌发和生长, 但最适宜温度约
为30 ;℃ 低于5 ℃不能出芽, 10 ℃时出芽率可以达到20%, 40 ℃时, 出芽率接近50%, 株
高和地上生物量与30 ℃时无显著差异(Shen et al., 2005)。
1.4.3 水分 喜旱莲子草是偏湿生的两栖类植物, 水分对其种群更新和生长起重要作
用。如喜旱莲子草根状茎的萌发和无性分株的生长随根状茎含水量的下降而显著降低,
当根状茎含水量低于20%时不能萌发(Shen et al., 2005)。土壤含水量为30%时其萌发率最
高(Shen et al., 2005)。水分条件可以显著改变喜旱莲子草的生物量分配(许凯扬等, 2005;
Geng et al., 2006), 如在含水量为10%的土壤中, 其根生物量比值为51%, 湿生和水生生
境下分别为36%和8% (许凯扬等, 2005)。喜旱莲子草的茎在旱生条件下可以形成木质化
的次生结构 , 可以显著影响喜旱莲子草叶甲Agasicles hygrophila Seliman & Vogt
(alligatorweed flea beetle)的化蛹能力, 进而影响对陆生生境下喜旱莲子草的防治效果(马
瑞燕, 王韧, 2004)。
1.4.4 养分 喜旱莲子草偏好富营养化的水体、湿地、农田、绿化带等小生境, 是典型
的生长迅速、资源利用效率很高的杂草对策型物种。土壤养分亏缺可以显著提高喜旱莲
子草的根冠比, 提高贮藏根的比例, 因而兼具胁迫耐受型的生活史策略。喜旱莲子草对中
等浓度盐(400 mol·L–1 NaCl)(Bolanos & Longstreth, 1984; Longstreth et al., 1985b)和多种重
金属(Zn、Pb、Cu等)(Naqvi & Rizvi, 2000)有较强的耐受性。
1.5 生活史特征
在资源丰富、扰动频繁的生境下, 自然选择使种群具有较大的内禀增长率, 其生活史
特征一般包括成熟早、繁殖力高、拓殖能力强、对频繁扰动的适应等, 即Grime (1977)
植 物 分 类 学 报 45 卷 890
的R对策者。在入侵地, 喜旱莲子草的典型生境符合R对策者, 其主要的生活史特征为:
生长迅速、繁殖力高、对频繁扰动的适应。
1.5.1 生长速率 喜旱莲子草茎段扦插形成的幼株, 在光照、养分、水分充足的生长环
境下呈指数生长, 其生物量、叶面积和主枝长度的日增长率分别为11.7%、11.3%和4.3%
(贾昕等, 2007)。由于喜旱莲子草生长初期的斑块近似于以主枝为半径的圆(图1: B), 那么
上述试验中喜旱莲子草形成1、2和3 m2的斑块分别只需要约30、38和42天(斑块面积的日
增长率为8.7%)。在美国阿拉巴马州, 喜旱莲子草在春天萌发后, 生长42天、56天和77天
后主茎长度分别达到40 cm、63 cm和150 cm (Penfound, 1940), 其主枝日增长率为3.7%。
1.5.2 繁殖 在中国、澳大利亚、美国等地, 喜旱莲子草开花但很少有发育完全的种子
(Penfound, 1940; 陈倬, 1964; Mitchell, 1978; Julien et al., 1992)。其无性繁殖体主要有三
类: 茎段、根状茎和条状贮藏根(图1: H–J)。通常可以把(茎＋根)/总生物量的比值作为喜
旱莲子草的繁殖分配的估测值。在水分、养分充足的生境下, 喜旱莲子草叶、茎和根的
生物量比值约为2:2:1, 也就是说其繁殖分配的理论最小值约为60%。即使扣除幼茎和幼
根的份额, 喜旱莲子草的繁殖分配依然可达50%, 而在干旱或土壤养分亏缺条件下, 喜
旱莲子草根和茎生物量的和可占到总生物量的80%。喜旱莲子草在其个体或繁殖体很小
时就可以进行克隆繁殖。例如, 一段含2个节的茎段扦插2周后就可以在节处形成2–5个分
株。通过指数生长模型, 得到喜旱莲子草的起始繁殖大小约为0.1 g, 最小繁殖体大小约为
0.06 g。也就是说, 只要喜旱莲子草个体生物量超过0.1 g, 或其繁殖体大小超过0.06 g, 就
可以形成新的无性分株。把喜旱莲子草当年形成的贮藏根切成长度1–6 cm的根段, 埋在
3–15 cm深度下, 不影响喜旱莲子草种群的出苗率和生物量分配格局, 暗示频繁发生的水
流和人类活动对喜旱莲子草的片段化干扰不影响它的繁殖、更新和生长。植物生活史进
化理论认为, 繁殖年龄(或大小)提前和幼体存活率的提高可以显著提高物种的适合度。
1.5.3 扰动与扩散 如果没有外力的干扰, 喜旱莲子草的高速生长将不可避免地会因生
长空间缺乏而出现拥挤效应(如相互遮荫)。通过流水冲击和人类干扰把一部分无性分株
扩散出去, 这在喜旱莲子草种群维持中的意义是: (1)水流和人类扰动对种群的“收获效
应”, 可以使局域种群产生“最大持续产量”(maximum sustainable yield); (2)干扰可以促
进喜旱莲子草繁殖体的长距离扩散, 从而提高区域范围内集合种群的灭绝阈值(图3; 未
发表资料)。Chabreck和Palmisano (1973)研究了密西西比河河口湿地植被对飓风扰动的反
应, 发现喜旱莲子草是唯一能在飓风过后一年就恢复原来盖度的植物, 表明喜旱莲子草
对飓风、洪水等干扰因子有很强的适应性。
2 入侵历史
喜旱莲子草在全球的传播历史大体上是: 19世纪末被传入新西兰和美国(1897); 20世
纪上半叶被传入到中国、澳大利亚(1946)等; 20世纪中叶至今被传入东南亚和欧洲的一些
国家。喜旱莲子草的引入途径主要是远洋货轮的压舱水(如美国、澳大利亚、新西兰)及
人为引种(如中国的喜旱莲子草是战争时期军马草料)。
喜旱莲子草在一个国家内的传播主要与人类经济活动有关, 如喜旱莲子草在澳大利
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图3 人类活动干扰下喜旱莲子草沿河岸带的分布和扩散 A. 喜旱莲子草在浙江省诸暨市牌头镇浦阳江河段的生
长分布, 中央河滩及水坝处分布的许多斑块表明水流是其扩散的重要媒介。B. 该地段频繁的人类经济活动, 如在已
经大面积滋生的河岸地区挖沙、开挖河道与围垦以及从已滋生的地方取土等造成喜旱莲子草种群和繁殖体的扩散和
传播。C. 水流和人类活动干扰下沿河岸带分布的喜旱莲子草集合种群模型: 水流和人类活动既造成局域种群的灭
绝也可形成新的可传播的繁殖体和新的定居生境, 所以从区域尺度看, 喜旱莲子草种群是一个由空间上分离但又通
过水流连接的众多局域种群构成的集合种群。
Fig. 3. Distribution and spread of Alternanthera philoxeroides populations along a riparian zone subjected to flood and
human activities. A, Distribution of A. philoxeroides populations along a riparian zone in the south of China; patches in
mid-river dunes and dams indicating river flow is a main dispersal agent for alligatorweed spread. B, Frequent disturbances
by floods and human activities to infested alligatorweed populations in riparian zones. C, The river dynamics not only
creates space for colonization but also causes local extinctions, so plant populations are spatially sub-divided and their
persistence might be dependent on the spatial dynamics in the network of local populations. Dispersal characteristics and
propagule bank persistence are main determinants of colonizing ability and local extinction rate which in turn are important
determinant of regional metapopulation viability.
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亚新南威尔士地区就是通过用挖掘机开挖河道, 不同水体间的船舶运输, 误种, 在已经
大面积滋生的河岸地区挖沙, 从已滋生的园艺农场取土和草皮等活动而传播的(Julien et
al., 1995)。在我国, 喜旱莲子草于20世纪30年代作为军马饲料被带入我国上海郊区、浙
江杭州、嘉兴等地种植, 50年代后作为猪饲料被引到南方的许多地区进行栽培。到了80
年代, 其分布面积迅速增加, 现在已成为我国黄河以南地区的主要杂草。
3 入侵危害
3.1 对淡水生态系统结构和功能的改变
喜旱莲子草往往是池塘、湖泊、水库、沟渠、小溪、河道等富营养化的淡水生态系
统中植物群落的优势种(Pan et al., 2006)。这主要得益于它可以通过平卧茎向开阔的水体
中央生长形成毯状结构(图1: A–C)。毯状结构上部的稠密分枝使其获得充足的光照, 下部
大量的不定根可以优先利用水体中的养分。喜旱莲子草在边沿带植物竞争中具有明显优
势, 从而降低本地植物的多样性(Holm et al., 1997; 余柳青等, 1998; 林金成等, 2005)。
Vogt等(1992)观察到密西西比河下游地区在引入喜旱莲子草叶甲对喜旱莲子草进行控制
后, 河岸带本地植物盖度和种类有所增加。喜旱莲子草也是淡水生态系统中的“工程师”,
可以通过改变边沿带的物理环境条件而影响伴生生物群落的组成。如喜旱莲子草种群可
以显著降低水体的光照和含氧量(Holm et al., 1969; Quimby & Kay, 1976), 从而影响浮游
生物、底栖动物、鱼类以及昆虫等的定居和生长。毯状结构还可以降低水流速度, 增加
泥沙沉积, 加剧冠层的蒸腾作用, 使水生生境陆生化, 从而改变群落演替的方向。
3.2 经济损失
在陆生环境中, 喜旱莲子草根系发达, 地上部分繁茂, 可以通过竞争作用影响农作
物、园艺作物和绿化植物的生长(谭万忠, 1994; 张俊喜等, 2004)。如喜旱莲子草喜光但耐
荫, 因此在光竞争中具有明显的优势;喜旱莲子草可以通过产生大量不定根来优先利用
土壤表层的养分, 从而在地下资源的竞争中也具有很大优势(Pan et al., 2006)。在田埂和
田间成片生长的喜旱莲子草影响农事操作; 在路边、公用绿地、居民区等地生长会影响
环境的美观和卫生。喜旱莲子草单优势种群落也会影响水路运输和农田灌溉, 影响休闲
娱乐水域的功能和美学价值, 容易滋生蚊虫和病害等(Penfound et al., 1954; Mitchell,
1978; Buckingham, 1998)。在我国, 由喜旱莲子草造成的经济损失每年高达6亿元人民币
(李振宇, 谢焱, 2002)。
4 入侵机制
4.1 可利用资源增加与“天敌释放”
生态系统中初级生产者的构成主要由植物种的特性、资源丰度(光照、温度、水、土
壤养分等)和植食性消费者群落决定。因此, 在解释外来植物入侵机理方面有两个重要的
假说, 即“资源假说”(Davis et al., 2000)和“天敌释放假说”(Keane & Crawley, 2002)。
前者提出, 生境可利用资源的增加可以促进外来植物的入侵; 后者认为, 外来植物到入
6 期 潘晓云等: 入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理 893
侵地时, 其原来的植食性昆虫和病原微生物被留在原产地而造成外来植物在新地区的生
长释放。Blumenthal (2006)将两个假说合并提出新的“资源-天敌释放假说”, 认为具有
较高资源利用效率的植物同时兼具低的防御投资和较高营养价值, 因而受天敌制约的程
度要比资源利用效率低的植物种严重。因此, 生长迅速、具有较高资源利用效率的植物
种在成为外来种时可以从天敌释放中获得更大的适合度收益。
喜旱莲子草在局域资源利用和竞争中具有明显的优势。野外研究证明, 较高的土壤
养分和水分条件可以促进喜旱莲子草的入侵。比如, 喜旱莲子草在河岸带的土壤养分较
高的小生境中(废弃农田、河岸沼泽等)是优势种, 相对盖度达到90%以上, 而在养分亏缺
的河漫滩上本地植物莲子草是优势种, 喜旱莲子草相对盖度不到3% (Pan et al., 2006)。主
要原因是, 在富营养化的生境中喜旱莲子草可以形成大量的不定根来利用周围的养分。
喜旱莲子草较高的养分利用效率也反映在其营养元素含量上, 如其干物质中含氮2.3%、
P2O5 0.33%、K2O 6.84%, 分别是稻草的1.8倍、1.02倍和3.2倍。
喜旱莲子草入侵中也存在显著的天敌释放效应。Vogt (1973)在喜旱莲子草原产地阿
根廷的调查中发现, 约有50多种取食喜旱莲子草的昆虫, 其中一些是专食性的如喜旱莲
子草叶甲, 该虫对喜旱莲子草种群的控制作用非常显著(Maddox, 1967; Simons et al.,
1968; Coulson, 1977), 是目前用于喜旱莲子草生物防治的最常用的天敌昆虫。另外, 在原
产地也有很多取食喜旱莲子草的真菌(Sosa et al., 2004)。而在我国发现的取食喜旱莲子草
的昆虫大约有20种, 但这些昆虫对喜旱莲子草的取食危害极轻, 而且都不是专化性的天
敌(林冠伦等, 1990; 曹华国等, 1997)。在喜旱莲子草叶甲对原产地(阿根廷)和入侵地(中
国)喜旱莲子草的取食比较试验中我们发现, 喜旱莲子草叶甲对原产地南方生态型A.
philoxeroides f. philoxeroides的取食最轻, 食量为0.03 cm2 (一对成虫4天累积取食叶面积,
下同), 对原产地大多数种群和中国种群的取食没有显著差异, 平均食量为0.41 cm2; 以
不同生态型喜旱莲子草喂养的喜旱莲子草叶甲幼虫的生长速率无显著差异(傅东静等,
2007)。这些结果表明, 喜旱莲子草从原产地到我国的天敌释放效应是其成功入侵的重要
机制之一。
因此, 喜旱莲子草的成功入侵, 包括“天敌释放”和可利用资源增加的复合效应(图
4)。而且人类活动正是造成“天敌释放”和可利用资源增加的主要原因。比如, 喜旱莲
子草从南美洲到北美、亚洲、大洋洲、欧洲等的洲际传播主要是通过贸易运输或战争。
而人类对湖泊、河流、河口湿地等淡水生态系统的开发利用是造成易于喜旱莲子草生长
和传播的富营养化生境的主要原因。
4.2 喜旱莲子草入侵中的快速进化
从原产地到入侵地, 天敌控制和资源可利用性这两类自然选择压力的改变, 会导致
外来物种的快速进化(Blossey & Nötzold, 1995; Hänfling & Kollmann, 2002; Keane &
Crawley, 2002; Strauss et al., 2002; Müller-Schärer, 2004; Lambrinos, 2004)。Blossey和
Nötzold (1995)的“竞争力进化”假说(EICA)就认为, 外来植物在入侵地由于缺乏天敌的
取食危害, 因而会把原来投资于天敌防御的资源用于生长和繁殖, 从而提高了竞争力和
适合度。
喜旱莲子草入侵中也存在快速进化现象。比如, 在原产地它至少存在两个生态型(图
植 物 分 类 学 报 45 卷 894














图4 喜旱莲子草成功入侵淡水生态系统的主要机制 ① 提高毒害和防御能力。②提高竞争力和化感作用。③与微
生物共生。
Fig. 4. Mechanisms of the successful invasion of Alternanthera philoxeroides in freshwater ecosystems. ① defense
and resistance. ② competition and allelopathy. ③ commensalism with microbes.


3; Sosa et al., 2004)和一个中间类型(潘晓云等, 2006)。同质园实验发现, 原产地种群在茎、
叶形态、繁殖方式、生长速率和次生代谢产物(黄酮类和齐墩果酸)等方面与中国种群存
在显著差异。基本的趋势是, 从原产地到中国, 有性繁殖比例显著下降, 中国种群的生长
速率在4个类型中排名第二。在我国, 喜旱莲子草富含各类次生代谢物质(熊卫国等, 2000;
迟霁菲等, 2005), 对周围生物有毒害作用。例如以喜旱莲子草为饲料喂养乳牛会引起以
食欲减退、腹泻、产奶量下降为特征的肠胃中毒表现(参见娄远来等, 2002), 这可能也是
淡水生态系统内各种食草动物(如鸭子、鱼类等)和食碎屑动物不以喜旱莲子草为食的主
要原因。喜旱莲子草的提取液有非常明显的抑菌、抗病毒、杀灭钉螺、抑制其他植物种
子萌发等作用(参见娄远来等, 2002)。
综合上面的评述, 喜旱莲子草成功入侵暖温带-热带淡水生态系统的主要机制可以
归纳为: 由于在入侵地缺乏专化天敌的控制, 因而存在将原来用于防御天敌的资源用于
快速生长和提高竞争力的进化趋势;人类活动造成淡水生态系统的富营养化和空生态位
使喜旱莲子草成为具有较高资源利用效率的物种的可能得以实现, 从而逐渐成为优势种,
对淡水生态系统的结构和功能产生负面影响(图4)。
5 防治与管理
5.1 生物防治
美国是最早开展喜旱莲子草防治工作的国家, 喜旱莲子草也是美国国内选定的第一
个采用生物方法来实施控制的水生植物。从1960至1962年, Vogt在南美洲(阿根廷、巴西、
土著植物
Native plants
食草动物和病原微生物
Herbivores & pathogens
分解者 Decomposers
①
③
② 喜旱莲子草
A. philoxeroides
可利用资源增加
Increased resource availability
天敌释放
Enemy release
人类活动 Human activities
人工传播 Introduction and spread
干扰 Disturbance
富营养化 Eutrophication

生长迅速 High growth rate
繁殖、扩散、再定居能力强
Increased fecundity, dispersal
and re-establishment ability
A
6 期 潘晓云等: 入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理 895
乌拉圭和巴拉圭)调查获得喜旱莲子草的天敌约50余种(Vogt, 1973), 并选定喜旱莲子草
叶甲、喜旱莲子草钻茎虫Arcola malloi和喜旱莲子草蓟马Amynothrips andersoni O’neill三
种, 分别在阿根廷和美国进行了寄主专一性测定后被核准在美国使用(Cordo et al., 1984;
Vogt et al., 1992)。喜旱莲子草叶甲于1977至1986年间被澳大利亚、泰国、新西兰和中国
引进(王韧等, 1988; Julien & Broadbent, 1980; Stewart et al., 1999), 喜旱莲子草钻茎虫于
1977至1987年间被澳大利亚和新西兰引进(Julien & Broadbent, 1980; Stewart et al., 1999)。
这些天敌昆虫对水生生境下的喜旱莲子草的控制较为成功, 但是对陆生和湿生生境下的
种群的控制效果却不理想(Spencer & Coulson, 1976; Coulson, 1977; Vogt et al., 1992; Julien
& Broadbent, 1980)。主要原因包括: 天敌昆虫正常生长和繁殖所需的气候条件要窄于喜
旱莲子草分布的气候范围(Spencer & Coulson, 1976; Vogt et al., 1992; Julien & Chan,
1992), 以及喜旱莲子草茎在陆生条件下的木质化会造成昆虫化蛹困难从而无法完成生
活史(马瑞燕, 王韧, 2004)。目前, 喜旱莲子草生物防治的重点是如何控制它的陆生种群
和冬季气温较低的高纬度种群(Buckingham et al., 1983)。具体方法包括: 从阿根廷高纬度
地区引进喜旱莲子草叶甲的耐寒品系(Buckingham, 1998)、化学方法和天敌昆虫的联合使
用(Eggler, 1953)、寻求对陆生类型有专一食性的新的天敌资源(Julien & Broadbent, 1980;
Sosa et al., 2004)等等。
5.2 物理和化学控制
在喜旱莲子草的防治中, 采用机械或人工打捞、拔除等物理方法的作用非常有限, 而
且实施时要非常谨慎。第一, 在挖除小斑块的时候要求深入地下1–1.5 m, 以保证地下可
繁殖的根茎被全部根除, 否则会出现反弹(Wilson et al., 2007)。据澳大利亚研究者的实验,
在喜旱莲子草的无性分株出土2周后割除其地上部分, 生长5周后其根比(根重/总重)比对
照增加49% (Schooler et al., 2007)。第二, 打捞或砍除极易造成繁殖体片段随水流向下游
扩散。第三, 挖除或打捞出的植物如果处置不当, 在堆积、运输的时候会造成传播。
用于防治喜旱莲子草的除草剂主要有3种: 草甘磷(Glyphosate)可以很好地控制水生
种群, 但是由于它不易被运输到茎和根中, 因此对陆生种群的控制很不理想;敌草腈
(Dichlobenil)和甲磺隆(Metsulfuron-methyl)对陆生小斑块的控制效果不错, 但在水域使用
易造成水体污染。总之, 由于可选择的除草剂很少、同一除草剂在水陆生境下的效果反
差极大, 加上有造成水体污染和二次扩散的危险的存在, 因此在没有新型除草剂问世之
前, 采用化学方法来控制喜旱莲子草的效果非常一般, 需慎重选用。
5.3 从局域控制到流域管理
掌握杂草的生活史特征是对其进行有效控制的重要前提(Mortensen et al., 2000)。对
喜旱莲子草而言, 繁殖体的长距离扩散和局域种群的快速增长是其分布在区域范围内迅
速扩大的两个相互联系的生态学过程(图3)如果我们只把目光局限在单个种群所出现的
空间范围, 只考虑局域生态学过程(如降低斑块密度), 而忽略区域过程(如长距离扩散和
定居等), 那我们对该物种在区域范围中的长期续存的前景就不会有全面的认识和可靠
的预测(Pysek & Hulme, 2005)。
喜旱莲子草生长和扩散依赖流动水体的特征, 决定了它的区域管理实际上就是流域
管理, 对其进行有效控制的关键是: 首先在流域尺度上降低它沿水系的扩散范围, 其次
植 物 分 类 学 报 45 卷 896
是提高局域斑块的灭绝速率(图3)。具体的做法是:
(1) 依据我国黄河以南主要江河的流域来划分喜旱莲子草的分布区。
(2) 根据不同流域降雨、洪水、河水流速等水文特征, 以及流域内经济活动和喜旱莲
子草分布面积等指标, 对喜旱莲子草在不同分布区的扩散风险作出评估。确定每个流域
内主要的扩散源和扩散区段, 作为防治的重点。
(3) 对于重点流域和区段的种群可以采取设网围护的办法降低其扩散风险。持续降
低局域斑块的生长量可以采用生物防治和化学防治结合的方法。对局域斑块的控制要在
保证其完整性的前提下, 用化学或生物控制方法降低其繁殖体库存, 从而降低长距离传
播的风险。
总之, 我国长江以南地区众多的河流网络系统是喜旱莲子草传播扩散的重要载体。
人类社会经济活动和自然生态过程作用下的河岸带景观变迁是促进喜旱莲子草入侵的重
要原因。为了科学认识喜旱莲子草的入侵动态, 必须对流域内人类社会-环境系统作全面
的、综合的研究。
6 结语
暖温带-热带地区的淡水生态系统由于其适宜的气候条件、较高的净初级生产力和生
态服务价值(Costanza et al., 1997; Wilson & Carpenter, 1999)而成为人类的重要栖息地, 同
时由于频繁的人类活动也使其成为水生或两栖类外来植物频繁入侵的一类生态系统
(Zedler & Kercher, 2004; Dudgeon et al., 2006)。外来植物入侵是造成全球淡水生态系统生
物多样性迅速下降、生态系统服务功能严重退化的重要原因(Dudgeon et al., 2006)。喜旱
莲子草的入侵便是这类入侵事件的典型代表。
由于美国率先于20世纪50年代开展对喜旱莲子草的生物防治工作, 并取得一定成效,
而其他国家直接从美国引进天敌进行控制, 因而在20世纪, 有关喜旱莲子草的研究主要
集中在生物防治方面。近年来, 这一状况得到很大的改变。在对喜旱莲子草研究进行全
面述评的基础上, 我们提出以下优先研究内容:
(1) 从群落和生态系统水平研究喜旱莲子草入侵机制和入侵后果。在过去, 对喜旱莲
子草的研究多在生理和种群水平。这一研究视野与国际入侵生态学的前沿相去甚远
(Zavaleta et al., 2001; Shea & Chesson, 2002; Callaway & Maron, 2006)。与很多外来入侵植
物一样, 喜旱莲子草的成功入侵涉及到种间关系的改变, 如专化天敌的释放, 对食草动
物、微生物的毒害, 对伴生植物的化感作用, 以及对富营养化生境的适应等(图4)。因此,
从群落和生态系统水平研究喜旱莲子草入侵机制和入侵的生态后果应该成为今后研究的
基本指导思想。
(2) 生活史变异与进化。喜旱莲子草叶甲是喜旱莲子草的专化天敌, 它们之间从原产
地的协同进化到入侵地的“释放”, 是塑造喜旱莲子草生活史进化的最重要的自然选择
力量(图4), 因此对它们的深入研究不仅是生物防治实践的需要, 而且包含着重要的科学
问题, 是开展进化生物学研究的好材料。
(3) 喜旱莲子草的流域管理。栖息于淡水生态系统的边沿带, 随水流进行长距离扩散
6 期 潘晓云等: 入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理 897
是喜旱莲子草分布范围迅速扩大的重要原因(图3)。因此, 在对喜旱莲子草进行控制和管
理时, 必须具有流域视野, 必须从人类社会经济活动和自然生态过程作用下流域景观变
迁的高度认识和管理这一外来入侵种。喜旱莲子草的流域管理是人类生态学的一个典型
而富有挑战的重要课题。
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