全 文 ：植物分类学报 46 (4): 505–515 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07079
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中国悬钩子属空心莓组与木莓组 28种和变种的核型比较研究
王小蓉 汤浩茹* 段 娟 李 玲
(四川农业大学林学园艺学院 四川雅安 625014)
A comparative study on karyotypes of 28 taxa in Rubus sect. Idaeobatus
and sect. Malachobatus (Rosaceae) from China
Xiao-Rong WANG Hao-Ru TANG* Juan DUAN Ling LI
(College of Forestry and Horticulture, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China)
Abstract Rubus is a taxonomically difficult group and cytological data are expected hopefully to gain insight
into the relationships of the genus. In this study the chromosome numbers and karyotypes of 18 taxa from sect.
Idaeobatus and 10 taxa from sect. Malachobatus were investigated. Among them, the chromosome numbers of 10
taxa and karyotypes of 26 taxa were reported for the first time and mixoploidy was observed new in the genus.
The chromosomes are small in size with a length of less than 3 µm and metacentric (about 90%) or submetacen-
tric. All taxa have karyotypes of “1A” except R. cockburnianus, R. innominatus and R. ellipticus var. obcordatus
which have karyotypes of “2A”. No aneuploids were found in all the 28 taxa studied. Plants of sect. Idaeobatus
have diploids with 2n=2x=14, except R. idaeopsis (2n=3x=21) and R. parvifolius (A mixoploid of 2n=2x=14 and
2n=4x=28). However, Plants of sect. Malachobatus have tetraploids with 2n=4x=28, except for R. buergeri with
2n=8x=56. In addition, conspicuous karyotype differences existed within the 18 taxa belonging to 11 of 7 subsec-
tions in sect. Idaeobatus, and the differences between some species within subsections are greater than that be-
tween subsections, while uniform karyotypes within subsections and variable karyotypes between subsections
were observed in six of 13 subsections in sect. Malachobatus represented by 10 taxa. Systematic values of the
cytological data were discussed for some cases when applicable to the two sections.
Key words chromosome number, karyotype, mixoploid, Rosaceae, Rubus, sect. Idaeobatus, sect. Malachobatus.
摘要 为了给悬钩子属Rubus植物的分类、系统演化和开发利用积累细胞学证据, 对悬钩子属空心莓组sect. Idaeobatus 18个种
(变种)和木莓组10个种(变种)的染色体数目和核型进行了比较研究, 其中10个种(变种)的染色体数目和26个种的核型以及该
属植物存在混倍体类型为首次报道。研究结果表明, 研究的空心莓组和木莓组sect. Malachobatus植物染色体均小形, 绝对长
度均在3 µm以下, 染色体由中部着丝点染色体(约90%)和近中部着丝点染色体构成, 核型分类主要属于“1A”型(85%以上),
说明这两组植物在整个系统演化中处于相对原始的地位。本研究中的28个种(变种)均为整倍体, 未发现有非整倍体类型。但
是两个组的染色体数目和核型结构有较大差异。在空心莓组的18种植物中, 除拟复盆子R. idaeopsis为2n=3x=21、茅莓R.
parvifolius为2n=2x=14与2n=4x=28的混倍体外, 其余种染色体数目和类型均为2n=2x=14。而在木莓组的10个种中, 除寒莓R.
buergeri为2n=8x=56外, 其余种的染色体数目和倍性均为2n=4x=28。此外, 本研究所涉及的空心莓组11个亚组中的7个亚组的
18个种(变种), 亚组内的物种间染色体核型构成差异明显, 有些甚至超过了亚组间一些物种的差异; 而涉及的木莓组13个亚
组的6个亚组10个种(变种), 亚组间物种染色体核型结构差异较明显, 但亚组内物种间染色体核型结构差异较小。本文依据细
胞学资料对这两组植物的系统演化和一些种的分类进行了讨论。
关键词 染色体数目; 核型; 混倍体; 蔷薇科; 悬钩子属; 空心莓组; 木莓组
悬钩子属Rubus L.是蔷薇科Rosaceae中的一个
大属 , 全世界已知750–1000个种 (陆玲娣 , 1983;
Thompson, 1997), 广泛分布于世界各地。目前悬钩
子属植物的分类仍主要以形态分类为主, 由于本属
植物种类繁多, 变异性大, 类型复杂, 而且存在无
融合生殖类型, 常出现多倍体, 遗传多样性丰富,
仅依据外部形态分类比较困难(陆玲娣, 1983; 俞德
浚等, 1985)。俞德浚等(1985)、陆玲娣(2000)以及李
维林和贺善安(2001)曾对中国悬钩子属一些植物进
行分类修订, 但依然存在意见分歧。染色体是生物
体内在的遗传物质基础, 是遗传物质的主要载体。
染色体大小、数目和形态在植物的生长发育和世代

———————————
2007-05-28 收稿, 2007-09-14 收修改稿
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: htang@sicau.edu.cn; Tel.:
0835-2882515)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 506
繁衍过程中相对稳定, 不易受环境条件变化的影响
产生变异, 能在很大程度上反映物种特性及其遗传
差异。因此, 不同物种的染色体数目、核型特征可
为本属植物分类、系统发育和亲缘关系鉴定提供细
胞学依据。全世界悬钩子属植物约有406种进行了
染色体数目的研究, 染色体基数都是7, 倍性范围
为2x–14x (7x除外), 个别种是18x (陈瑞阳, 1993; 李
秀兰等 , 1993; 林盛华等 , 1994; 顾姻等 , 1996;
Thompson, 1997; Naruhashi et al., 2002)。中国是世界
悬钩子属植物的重要分布中心之一, 已发表202种
98变种(Li et al., 2002; 何顺志, 2006), 遍及全国27
个省区(陆玲娣, 1983), 其中约85种的染色体被观察
研究过(Longley, 1924; Longley & Darrow, 1924;
Darlington & Wylie, 1955; 李秀兰等, 1993; Thomp-
son & Zhao, 1993; 陈瑞阳, 1993; 林盛华等, 1994;
Thompson, 1995; 顾姻等, 1996; Naruhashi et al.,
2002)。但是, 全世界悬钩子属植物涉及核型研究的
只有插田泡R. coreanus Miq.和茅莓R. parvifolius L.
的二倍体与四倍体类型等8个种(Pool et al., 1981;
Iwatsubo & Naruhashi, 1991; 陈瑞阳, 1993; 李秀兰
等, 1993; 林盛华, 1994)。Pool等(1981)研究发现复
盆子R. idaeus L.与插田泡核型结构差异明显, 可用
于鉴别两个物种杂交子代染色体的来源。我国西南
地区不仅悬钩子植物种类多, 集中了全国悬钩子总
种数的66%, 而且类型多样, 兼有从草本到木本的
一系列类群(陆玲娣, 1983)。在四川省教育厅和国家
自然科学基金的资助下, 我们对西南地区悬钩子属
植物资源进行了调查和收集, 发现西南地区的悬钩
子资源, 尤其是果用优良种质或特异种质主要集中
在空心莓组 sect. Idaeobatus Focke和木莓组 sect.
Malachobatus Focke (王小蓉等, 2006)。本文报道中
国西南(主要是四川)悬钩子属空心莓组和木莓组共
28种(变种)植物的染色体数目和核型分析结果, 其
中有10个种(变种)的染色体数目和26个种(变种)的
核型为首次报道。
1 材料和方法
1.1 材料
供试材料于2003–2006年采自四川省和贵州省
等地(表1), 栽种于四川农业大学教学科研园, 进行
常规管理。标本由四川农业大学杨光辉老师鉴定,
凭证标本保存于四川农业大学园艺系标本室内。
1.2 方法
2004–2006年3–4月或11月, 分别剪取以上材料
3–5个节位的嫩梢或硬枝若干, 扦插于塑料大棚以
蛭石为基质的插床中, 进行常规管理。待不定根长
至1–2 cm时, 取健壮插穗正在生长的根尖, 洗净后,
用0.002 mol/L 8-羟基喹啉在0–4 ℃下预处理24 h,
再用卡诺氏固定液将材料固定20–24 h后 , 用1
mol/L HCl 60±1 ℃恒温解离4–7 min, 最后切取根
尖, 改良苯酚品红染色压片, 奥林巴斯BX-51型显
微镜观察, DP70摄像头拍照、CCD分析软件进行照
片处理。每份材料通常做10–20个根尖, 染色体计数
至少20–30个细胞, 以其中的众数作为该材料的染
色体数目。核型分析选取其中着丝粒清晰、有代表
性的5个细胞作为分析依据。染色体相对长度、臂
比及类型采用李懋学和陈瑞阳(1985)植物染色体标
准化的规定分析。按Levan等(1964)的分类法对染色
体各项指数进行测量和命名, 核型分类按Stebbins
(1971)的标准进行。核型不对称系数(As.K)=全部染
色体长臂之和/全部染色体总长度×100。
2 结果
2.1 染色体数目和倍性
实验观察了28个种(变种)的染色体数目(表1)。
其中有10个种(变种)的染色体数目为首次报道。研
究的28个种(变种)均为整倍体, 未发现有非整倍体
类型存在。在空心莓组的18个种(变种)中, 除拟复盆
子为2n=3x=21、茅莓为2n=2x=14与2n=4x=28的混倍
体外, 其余种(变种)的染色体数目均为2n=2x=14。
在木莓组的10个种(变种)中, 除寒莓为2n=8x=56外,
其余种(变种)的染色体数目和倍性均为2n=4x=28,
未发现有混倍体。
2.2 染色体核型
实验的28个种(变种)的中期染色体核型特征参
数见表2, 中期染色体形态以及核型排列见图1–56。
从表2可以看出, 在空心莓组的18个种(变种)中, 11
个种(变种)的染色体有随体。染色体长度为1.15–
2.85 μm, 平均长度为1.90 μm, 最长染色体与最短
染色体之比为1.27–1.96。在核型分类上, 除华中悬
钩子、白叶莓和栽秧泡为“2A”型外, 其余均为“1A”
型。染色体组成主要为中部着丝点染色体 (占
王小蓉等: 中国悬钩子属空心莓组与木莓组 28 个种和变种的核型比较研究

507
表1 材料来源及染色体数
Table 1 The Rubus samples used in this study and their locality and chromosome numbers (2n)
分类群
Taxon
采集地
Locality
海拔
Altitude
(m)
凭证标本
Voucher

本研究
染色体数
This study
曾报道
染色体数
Literature
reported
参考文献
Reference
图
Figure
空心莓组Sect. Idaeobatus Focke
秀丽莓
R. amabilis Focke
四川雅安
Ya’an, Sichuan
1250 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-14
14** 12, 40
华中悬钩子
R. cockburnianus Hemsl.
四川天全
Tianquan, Sichuan
1800 王小蓉 (X. R.
Wang) R05-1
14 14 Thompson & Zhao, 1993;
Thompson, 1995
1, 29
山莓
R. corchorifolius L. f.
四川雅安
Ya’an, Sichuan
750 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-6
14 14 Iwatsubo & Naruhashi, 1993;
Thompson & Zhao, 1993;
Thompson, 1995; Naruhashi et
al., 2002
18, 46
插田泡
R. coreanus Miq.
四川雅安
Ya’an, Sichuan
680 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-4
14 14 Pool et al., 1981; Iwatsubo &
Naruhashi, 1991; Thompson &
Zhao, 1993; Thompson, 1995
14, 42
椭圆悬钩子
R. ellipticus Smith
四川雅安
Ya’an, Sichuan
750 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-7
14


14


Malik, 1965; Subramanian,
1987; Iwatsubo & Naruhashi,
1992; Thompson & Zhao, 1993;
Thompson, 1995
6, 34


栽秧泡
R. ellipticus Smith var.
obcordatus (Franch.) Focke
四川雅安
Ya’an, Sichuan
700 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-2
14** 7, 35
蓬蘽
R. hirsutus Thunb.
四川龙泉
Longquan,
Sichuan*
700 林艺(Y. Lin)
R07-1
14 14 Jinno, 1958; Naruhashi, 1989;
Iwatsubo & Naruhashi, 1992;
Thompson & Zhao, 1993;
Thompson, 1995
17, 45
拟复盆子
R. idaeopsis Focke
四川西充
Xichong, Sichuan
700 王小蓉 (X. R.
Wang) R03-9
21**
14

Thompson & Zhao, 1993
2, 30
白叶莓
R. innominatus S. Moore
四川天全
Tianquan, Sichuan
2000 王小蓉 (X. R.
Wang) R05-2
14 14 Longley & Darrow, 1924;
Iwatsubo & Naruhashi, 1993;
Thompson & Zhao, 1993;
Thompson, 1995
3, 31
红花悬钩子
R. inopertus (Diels) Focke
四川雅安
Ya’an, Sichuan
1740 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-5
14 14 Thompson & Zhao, 1993;
Naruhashi et al., 2002
11, 39
喜阴悬钩子
R. mesogaeus Focke
四川峨眉山
Mt. Emei, Sichuan
1670 王小蓉 (X. R.
Wang) R02-5
14 14 Longley & Darrow, 1924; Jinno,
1958; Naruhashi et al., 2002
9, 37
红泡刺藤
R. niveus Thunb.
四川雅安
Ya’an, Sichuan
700 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-1
14 14


Iwatsubo & Naruhashi, 1993;
Thompson & Zhao, 1993;
Thompson, 1995
4, 32
茅莓
R. parvifolius L.
四川西充
Xichong, Sichuan
550 王小蓉 (X. R.
Wang) R03-3
2x与4x的
混倍体**
mixoploid
of 2x and
4x**
14



21
28
Jinno, 1958; Iwatsubo &
Naruhashi, 1991; Thompson &
Zhao, 1993; Thompson, 1995;
Naruhashi et al., 2002;
Naruhashi & Iwatsubo, 1993
Chen, 1993; Lin et al., 1994
8A,
8B,
36A,
36B
红毛悬钩子
R. pinfaensis Lévl. & Vant.
四川峨眉山
Mt. Emei, Sichuan
850 王小蓉 (X. R.
Wang) R02-4
14

14

Thompson, 1995; Naruhashi et
al., 2002
13, 41
针刺悬钩子
R. pungens Camb.
四川天全
Tianquan, Sichuan
2100 王小蓉 (X. R.
Wang) R05-5
14 Iwatsubo & Naruhashi, 1992;
Thompson & Zhao, 1993;
Thompson, 1995; Naruhashi et
al., 2002
16, 44
直立悬钩子
R. stans Focke
四川西昌
Xichang, Sichuan
2100 王小蓉 (X. R.
Wang) R06-1
14** 15, 43
紫红悬钩子
R. subinopertus Yü & Lu
四川峨眉山
Mt. Emei, Sichuan
2150 王小蓉 (X. R.
Wang) R02-6
14** 5, 33
密刺悬钩子
R. subtibetanus Hand.-Mazz.
四川峨眉山
Mt. Emei, Sichuan
2450 王小蓉 (X. R.
Wang) R02-7
14** 10, 38
木莓组Sect. Malachobatus Focke
西南悬钩子
R. assamensis Focke
四川雅安
Ya’an, Sichuan
700 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-10
28 28 Iwatsubo & Naruhashi, 1992 22, 50
寒莓
R. buergeri Miq.
四川雅安
Ya’an, Sichuan
850 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-11
56 56



42
Jinno, 1958; Naruhashi &
Iwatsubo, 1993; Thompson &
Zhao, 1993; Naruhashi et al.,
2002
Naruhashi & Iwatsubo, 1993
26, 54
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 508
表1 (续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
采集地
Locality
海拔
Altitude
(m)
凭证标本
Voucher

本研究
染色体数
This study
曾报道
染色体数
Literature
reported
参考文献
Reference
图
Figure
尾叶悬钩子
R. caudifolius Wuzhi
四川雅安
Ya’an, Sichuan
1700 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-16
28 28 Thompson & Zhao, 1993 28, 56
峨嵋悬钩子
R. faberi Focke
四川峨眉山
Mt. Emei, Sichuan
660 王小蓉 (X. R.
Wang) R02-4
28** 25, 53
宜昌悬钩子
R. ichangensis Hemsl. & Ktze.
四川雅安
Ya’an, Sichuan
700 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-9
28 28 Iwatsubo & Naruhashi, 1992;
Thompson & Zhao, 1993
21, 49
光滑高粱泡
R. lambertianus Ser. var. glaber
Hemsl.
四川雅安
Ya’an, Sichuan
680 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-8
28 28 Thompson, 1995 19, 47
大乌泡
R. multibracteatus Lévl. et Vant.
贵州施秉
Shibing, Guizhou
700 杨琴(Q. Yang)
R20-1
28 28 Thompson & Zhao, 1993 23, 51
乌泡子
R. parkeri Hance
四川雅安
Ya’an, Sichuan
680 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-12
28** 20, 48
川莓
R. setchuenensis Bureau &
Franch.
四川天全
Tianquan,
Sichuan
2000 王小蓉 (X. R.
Wang) R05-3
28 28 Iwatsubo & Naruhashi, 1993;
Thompson & Zhao, 1993
24, 52
奕武悬钩子
R. yiwuanus Fang
四川雅安
Ya’an, Sichuan
1700 王小蓉 (X. R.
Wang) R01-15
28** 27, 55
*上世纪70年代从浙江省引种至该地区。** 染色体数目为首次报道。
* Introduced to the district from Zhejiang Province in 1970s. ** Chromosome numbers were reported for the first time.

89.20%), 极少数为近中部着丝点染色体 ( 占
10.80%), 核型不对称系数为53.71–60.52。而在木莓
组10个种(变种)中, 未发现有染色体带随体, 染色
体长度为0.97–2.34 μm, 平均长度为1.63 μm, 最长
染色体与最短染色体之比为1.37–1.90。在核型分类
上, 均属于“1A”型核型。染色体组成主要为中部
着丝点染色体(占92.21%), 极少数为近中部着丝点
染色体(占7.79%), 核型不对称系数为53.46–58.94。
3 讨论
本研究首次报道了10个种(变种)的染色体数目
和26个种(变种)的核型以及该属植物存在混倍体类
型。本实验中插田泡有一对染色体带有随体, 与
Pool 等(1981)的结果一致。茅莓的倍性变异比较丰
富, 有二倍体(Jinno, 1958; Iwatsubo & Naruhashi,
1991; Thompson & Zhao, 1993; Thompson, 1995;
Naruhashi et al., 2002; )、三倍体 (Naruhashi &
Iwatsubo, 1993)和四倍体(陈瑞阳, 1993; 林盛华等,
1994)的报道, 本实验还观察到了茅莓有二倍体与
四倍体的混倍体类型, 为首次报道。茅莓混倍体中
4x细胞类型的产生可能与二倍体茅莓一些细胞的
异常有丝分裂产生染色体数目加倍的细胞有关。陆
玲娣(1983)和俞德浚等(1985)指出, 悬钩子属植物
存在无融合生殖类型, 常出现多倍体。由此推测,
该属植物的多倍体除由未减数配子受精融合形成
外,倍性变异也可能与分生组织一些细胞的异常有
丝分裂有关。在茅莓的核型研究方面, 陈瑞阳(1993)
和林盛华等(1994)研究的四倍体茅莓的核型分类为
“1A”型, 发现有随体的染色体, 本研究结果的核
型分类与此一致, 而在茅莓的两个不同倍性的细胞
中, 还发现有随体的染色体。这可能与采样的居群
有关, 也表明了茅莓分布广泛、形态复杂多样有其
细胞学基础。
Raven (1975)指出, 被子植物尽管许多科甚至
目是多倍体起源, 但更主要的是从二倍体向多倍体
进化, 而多倍体现象是悬钩子属植物的一个普遍现
象(Thompson, 1997)。陆玲娣(1983)依据该属植物的
形态特征并结合部分细胞学资料将中国悬钩子属
植物按系统发育的先后分为空心莓组和木莓组等8
个组, 并且认为, 在这8个组中, 空心莓组是比较原
始的组, 木莓组是比较进化的组。空心莓组含11个
亚组, 本研究所观察的空心莓组18种(变种)植物属
于其中的7个亚组。除拟复盆子为三倍体, 茅莓为二
倍体和四倍体的混倍体外, 其余16个种(变种)皆为
二倍体(表2), 表明空心莓组植物主要在二倍体水平
上进化。所观察的木莓组10种(变种)植物涉及木莓
组的11个亚组中的6个亚组, 除寒莓为八倍体外,
王小蓉等: 中国悬钩子属空心莓组与木莓组 28 个种和变种的核型比较研究

509
表2 悬钩子属空心莓组与木莓组28个种(变种)的核型特征比较
Table 2 A comparison of karyotypic characteristics of 28 taxa in Rubus sect. Idaeobatus and sect. Malachobatus
种类Taxon 核型公式
Karyotype formula
相对长度构成
Constitute of
relation length
As.K**
(%)
Lc/Sc** 类型
Type
空心莓组Sect. Idaeobatus Focke
1 圆锥序亚组Subsect. Thyrsidaei (Focke) Yü & Lu
华中悬钩子R. cockburnianus * 2n=2x=14=8m+6sm (2SAT) 8M1+6M2 60.52 1.32 2A
拟复盆子R. idaeopsis * 2n=3x=21=18m (3SAT)+3sm 9M1+12M2 57.45 1.42 1A
白叶莓R. innominatus * 2n=2x=14=12m+2sm (2SAT) 8M1+4M2+2L 55.67 1.96 2A
2 伞房序亚组Subsect. Idaeanthi (Focke) Yü & Lu
红泡刺藤R. niveus* 2n=2x=14=14m 8M1+6M2 53.71 1.49 1A
3 绒毛果亚组Subsect. Pileati Yü & Lu
紫红悬钩子R. subinopertus* 2n=2x=14=12m (4SAT)+2sm 10M1+4M2 57.72 1.29 1A
4 绒毛叶亚组Subsect. Stimulantes Yü & Lu
椭圆悬钩子R. ellipticus* 2n=2x=14=12m+2sm 10M1+4M2 56.45 1.44 1A
栽秧泡R. ellipticus var. obcordatus* 2n=2x=12m (2SAT)+2sm (2SAT) 6M1+8M2 57.13 1.54 2A
茅莓R. parvifolius

2n=4x=28=24m+4sm(4SAT)
2n=2x=14=12m+2sm (2SAT)
16M1+12M2
10M1+2M2+2L
56.52
56.43
1.45
1.44
1A
1A
喜阴悬钩子R. mesogaeus* 2n=2x=14m 6M1+8M2 54.71 1.33 1A
密刺悬钩子R. subtibetanus 2n=2x=14m (2SAT) 8M1+4M2+2L 54.68 1.54 1A
5 柔毛叶亚组Subsect. Pungentes (Focke) Yü & Lu
红花悬钩子R. inopertus * 2n=2x=14=14m 8M1+6M2 57.20 1.37 1A
秀丽莓R. amabilis * 2n=2x=14=12m(2SAT)+2sm 8M1+6M2 58.12 1.38 1A
红毛悬钩子R. pinfaensis* 2n=2x=14=12m+2sm 8M1+6M2 56.90 1.27 1A
插田泡R. coreanus 2n=2x=14=14m (2SAT) 6M1+6M2+2L 55.47 1.66 1A
直立悬钩子R. stans* 2n=2x=14=14m (2SAT) 10M1+4M2 58.72 1.32 1A
针刺悬钩子R. pungens* 2n=2x=14=12m (2SAT)+2sm 2S+6M1+6M2 57.31 1.46 1A
6 多心皮亚组Subsect. Rosaefolii (Focke) Yü & Lu
蓬蘽R. hirsutus Thunb.* 2n=2x=14=12m+2sm 8M1+6M2 58.97 1.35 1A
7 球果亚组Subsect. Corchorifolii (Focke) Yü & Lu
山莓R. corchorifolius L. f .* 2n=2x=14=14m 6M1+8M2 57.09 1.39 1A
木莓组Sect. Malachobatus Focke
1 尖叶亚组Subsect. Acuminati (Focke) Yü & Lu
光滑高粱泡R. lambertianus var. glaber* 2n=4x=28=24m+4sm 4S+12M1+4M2+8L 55.37 1.84 1A
2 长叶亚组Subsect. Dolichophylli Yü & Lu
乌泡子R. parkeri* 2n=4x=28=24m+4sm 4S+12M1+8M2+4L 56.50 1.90 1A
宜昌悬钩子R. ichangensis* 2n=4x=28=24m+4sm 16M1+8M2+4L 57.53 1.61 1A
3 长序亚组Subsect. Elongati (Focke) Yü & Lu
西南悬钩子R. assamensis* 2n=4x=28=20m+8sm 16M1+12M2 58.94 1.49 1A
4 锦葵叶亚组Subsect. Moluccani (Focke) Yü & Lu
大乌泡R. multibracteatus* 2n=4x=28=28m 16M1+12M2 56.71 1.55 1A
川莓R. setchuenensis* 2n=4x=28=28m 16M1+12M2 56.04 1.51 1A
峨嵋悬钩子R. faberi* 2n=4x=28=28m 16M1+12M2 53.46 1.37 1A
寒莓R. buergeri* 2n=8x=56=56m 32M1+24M2 55.18 1.51 1A
5 巨托亚组 Subsect. Stipulosi Yü & Lu
奕武悬钩子R. yiwuanus* 2n=4x=28=28m 16M1+12M2 56.50 1.51 1A
6 总序亚组Subsect. Sozostyli (Focke) Yü & Lu
尾叶悬钩子R. caudifolius* 2n=4x=28=24m+4sm 16M1+8M2+4L 57.49 1.56 1A
*核型为首次报道。** As.K, 不对称系数; Lc, 最长染色体; Sc, 最短染色体。
*The karyotypes were reported for the first time. ** As.K (%), index of the karyotypic asymmetry; Lc, the longest chromosome; Sc, the shortest chromosome.

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 510



































图1–8 悬钩子属空心莓组8个种(变种)细胞有丝分裂中期染色体显微照片 1. 华中悬钩子。2. 拟复盆子。3. 白叶莓。4. 红泡刺藤。5. 紫
红悬钩子。6. 椭圆悬钩子。7. 栽秧泡。 8A, B. 茅莓。
Figs. 1–8. Micrographs of somatic chromosomes at metaphase of 8 taxa in Rubus sect. Idaeobatus. 1. R. cockburnianus. 2. R. idaeopsis. 3. R.
innominatus. 4. R. niveus. 5. R. subinopertus. 6. R. ellipticus. 7. R. ellipticus var. obcordatus. 8A, B. R. parvifolius A2.

其余9个种(变种)皆为四倍体(表2), 表明木莓组植
物主要在四倍体水平上进化。按照被子植物从二倍
体向多倍体进化的观点 , 本研究结果与陆玲娣
(1983)认为木莓组比空心莓组植物进化的观点一
致。但是, Stebbins (1971)指出, 高等植物核型进化
的基本趋势是由对称向不对称方向发展, 系统演化
上处于比较古老或原始的植物往往具有较对称的
核型, 不对称的核型通常出现在较进化或特化的植
王小蓉等: 中国悬钩子属空心莓组与木莓组 28 个种和变种的核型比较研究

511
























































图9–18 悬钩子属空心莓组10个种细胞有丝分裂中期染色体显微照片 9. 喜阴悬钩子。10. 密刺悬钩子。11. 红花悬钩子。12. 秀丽莓。13.
红毛悬钩子。14. 插田泡。15. 直立悬钩子。16. 针刺悬钩子。17. 蓬蘽。18. 山莓。
Figs. 9–18. Micrographs of somatic chromosomes at metaphase of 10 species in Rubus sect. Idaeobatus. 9. R. mesogaeus. 10. R. subtibetanus. 11.
R. inopertus. 12. R. amabilis. 13. R. pinfaensis. 14. R. coreanus. 15. R. stans. 16. R. pungens. 17. R. hirsutus. 18. R. corchorifolius.

物中。从前面结果分析, 本研究所有的材料均为较
对称的“1A”型或“2A”型核型(核型不对称系数
为53.46%–60.52%), 染色体均由中部着丝点染色体
(约90%)和近中部着丝点染色体构成, 最长染色体
与最短染色体的比值在1.26–1.96之间, 说明悬钩子
属这两组植物在整个系统演化中均处于相对原始
的地位。
此外, 空心莓组和木莓组亚组间核型也表现出
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 512



































图19–22 悬钩子属木莓组4种(变种)植物细胞有丝分裂中期染色体显微照片 19. 光滑高粱泡。20. 乌泡子。21. 宜昌悬钩子。22. 西南悬钩
子。
Figs. 19–22. Micrographs of somatic chromosomes at metaphase of 4 taxa in Rubus sect. Malachobatus. 19. R. lambertianus var. glaber. 20. R.
parkeri. 21. R. ichangensis. 22. R. assamensis.

不同的进化式样。木莓组 6 个亚组间不同物种染色
体核型结构差异较明显, 而亚组内物种间染色体核
型结构差异较小(例如长叶亚组和锦葵叶亚组)。但
空心莓组 7 个亚组内的物种间染色体核型构成差异
明显, 有些甚至比亚组间一些物种的核型差异还明
显。如柔毛叶亚组的红花悬钩子与球果亚组的山莓
的核型差异较小, 而与该组内其他种类的核型差异
则较大。但是, 在形态上, 山莓与红花悬钩子以及
王小蓉等: 中国悬钩子属空心莓组与木莓组 28 个种和变种的核型比较研究

513



































图 23–28 悬钩子属木莓组 6 种植物细胞有丝分裂中期染色体显微照片 23. 大乌泡。24. 川莓。25. 峨嵋悬钩子。26. 寒莓。27. 奕武悬钩
子。28. 尾叶悬钩子。
Figs. 23–28. Micrographs of somatic chromosomes at metaphase of 6 species in Rubus sect. Malachobatus. 23. R. multibracteatus. 24. R.
setchuenensis. 25. R. faberi. 26. R. buergeri.27. R. yiwuanus. 28. R. caudifolius．

球果亚组的其他种类的差异却很大。这说明空心莓
组内物种的进化, 除了与染色体数目和结构变异有
关外, 还可能有更细微的分子结构上的变异。因此,
研究悬钩子属的分类和系统演化, 不仅要从形态
学、还要从细胞学、孢粉学和分子生物学等方面进
行综合分析。
俞德浚等(1985)将红毛悬钩子和椭圆悬钩子分
别作为两个独立的种, 将栽秧泡列为椭圆悬钩子的
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 514


























































图 29–56 悬钩子属空心莓组和木莓组 28 种(变种)植物核型 29. 华中悬钩子。30. 拟复盆子。31. 白叶莓。32. 红泡刺藤。33. 紫红悬钩子。
34. 椭圆悬钩子。35. 栽秧泡。36A-B. 茅莓。37. 喜阴悬钩子。38. 密刺悬钩子。39. 红花悬钩子。40. 秀丽莓。41. 红毛悬钩子。42. 插田
泡。43. 直立悬钩子。44. 针刺悬钩子。45. 蓬蘽。46. 山莓。47. 光滑高粱泡。48. 乌泡子。49. 宜昌悬钩子。50. 西南悬钩子。51. 大乌泡。
52. 川莓。53. 峨嵋悬钩子。54. 寒莓。55. 奕武悬钩子。56. 尾叶悬钩子。
Figs. 29–56. Karyotypes of 28 taxa in Rubus sect. Idaeobatus and sect. Malachobatus. 29. R. cockburnianus. 30. R．idaeopsis. 31. R．innominatus.
32. R．niveus. 33. R．subinopertus. 34. R．ellipticus. 35. R．ellipticus var. obcordatus. 36A-B. R．parvifolius. 37. R．mesogaeus. 38. R. subtibetanus.
39. R．inopertus. 40. R．amabilis. 41. R．pinfaensis. 42. R．coreanus. 43. R．stans. 44. R．pungens. 45. R．hirsutus. 46. R. corchorifolius．47. R.
lambertianus. var. glaber. 48. R. parkeri. 49. R. ichangensis. 50. R. assamensis. 51. R. multibracteatus. 52. R. setchuenensis. 53. R. faberi. 54. R.
buergeri. 55. R. yiwuanus. 56. R. caudifolius.
王小蓉等: 中国悬钩子属空心莓组与木莓组 28 个种和变种的核型比较研究

515
变种。李维林和贺善安(2001)基于红毛悬钩子、椭
圆悬钩子和栽秧泡三者的形态学和生态学差异, 建
议将红毛悬钩子与椭圆悬钩子归并, 而承认栽秧泡
为一个独立的种。本研究发现, 红毛悬钩子和椭圆
悬钩子的核型差异较小, 而栽秧泡与这两个种的核
型差异较大, 参考三者及所研究的空心莓组其他种
类的核型, 并基于它们的形态学和生态学差异, 赞
同将栽秧泡作为独立的种, 但红毛悬钩子与椭圆悬
钩子是否为同一物种还需要做进一步的验证。
致谢 国家自然科学基金(30671454)及四川省教育
厅重点项目资助(2004A025)。
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