全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (5): 661–669(2007) doi:10.1360/aps06112
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2006-07-12 收稿, 2006-12-25 收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金(30400308); 教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-06-0489); 上海市农委重点攻关(农科
攻字(2004)第 3-1 号)(Supported by the National Natural Science Foundation of China, Grant No. 30400308; the Program for
New Century Excellent Talents in Universities, Ministry of Education, China, Grant No. NCET-06-0489; and a Key Programme
of Shanghai Agricultural Committee, Grant No. (2004)3-1)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: chenfd@njau.edu.cn; Tel: 86-25-84395231)。
菊属与亚菊属属间杂种的鉴定及其分类学意义
赵宏波 陈发棣* 郭维明 缪恒彬 李 畅 房伟民
(南京农业大学园艺学院 南京 210095)
Intergeneric hybrid of Dendranthema×grandiflorum
“Aoyunhuoju” and Ajania pacifica and its
taxonomic implications
ZHAO Hong-Bo CHEN Fa-Di GUO Wei-Ming MIAO Heng-Bin LI Chang FANG Wei-Min
(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
Abstract An intergeneric cross was made between Dendranthema×grandiflorum
“Aoyunhuoju” and Ajania pacifica. Twenty two individuals were identified as an intergeneric
hybrid according to the morphologies, cytogenetical characteristics and random amplification
of polymorphic DNA (RAPD) molecular marker. Specific characteristics of A. pacifica, such
as leaf color, were successfully integrated into the chrysanthemum cultivar, as were some less
appealing morphological characteristics. Characteristics of the intergeneric hybrid, including
leaf color, shape of leaf, color of flower, branching and blooming date, were intermediate
between parents. However, the size, number, and shape of ray florets varied from individual to
individual. Additionally, the chromosome number of the intergeneric hybrid was normal with
an expected 2n=72; meiosis behavior overall was normal too. Cross compatibility indicated
relative phylogenetic relationships between the parents to some extent. The intergeneric
hybrid of D.×grandiflorum “Aoyunhuoju” and A. pacifica and its normal chromosome
behavior, as a result of the relatively high cross compatibility, suggested a close relationship
between the parents. We supposed that a close relationship between Dendrathema and Ajania.
Key words Dendranthema, Ajania, intergeneric hybrid, taxonomic implication.
摘要 通过有性杂交的方法获得了栽培菊花“奥运火炬”Dendranthema×grandiflorum“Aoyunhuoju”
和亚菊属Ajania矶菊A. pacifica的属间杂种。形态学、细胞学以及RAPD分子标记鉴定表明22个杂种为
真正的属间杂种, 成功地将矶菊的某些性状(叶色)转移到栽培菊花中, 但同时也掺入了某些不良性状。
杂种的叶色、叶形、花色、开花枝的分枝性和花期等性状均介于双亲之间, 边缘舌状雌花大小、数量
和形态不一; 杂种根尖染色体数目正常(2n＝72), 花粉母细胞减数分裂基本正常。矶菊与栽培菊花属间
杂交的成功以及杂种减数分裂染色体行为正常表明两者亲缘关系较近, 从而推测菊属Dendranthema与
亚菊属之间的亲缘关系可能较近。
关键词 菊属; 亚菊属; 属间杂种; 分类学
菊属Dendranthema (DC.) Des Moul.植物应用广泛, 可药用、食用及观赏。菊花为我
国十大名花和世界四大切花之一, 花色丰富, 品种繁多, 但在抗病虫、抗热、抗寒等抗耐
植 物 分 类 学 报 45 卷 662
性性状和叶片、分枝性等观赏性状等方面还存在一定的不足。依靠种间杂交较好地改良
了菊花的某些性状(如花期、花型等), 但有限的属内材料已不能满足目前种质创新的需
求, 在利用时显得有些捉襟见肘。研究近缘属与菊属的亲缘关系和亲和性, 明确各自的系
统地位, 将为菊花的种质创新和遗传改良奠定坚实的理论和现实基础。
亚菊属Ajania Polj.被认为与菊属的亲缘关系最近(Kitamura, 1978; Muldashev, 1981,
1983; Bremer & Humphries, 1993; Watson et al., 2002), 两者的分类和界定还存在争议。亚
菊属近40个种, 在我国分布有28个种, 主要分布于我国西北、西南地区(Shih & Fu, 1983),
很多种分布区生境恶劣, 具有极好的抗逆性特别是抗寒和抗旱性, 且亚菊属几乎所有种
类叶片上密被正向贴伏的短柔毛而呈银白色。菊属主要分布于我国和日本, 在我国主要
分布地区集中在东南部地区(Shih & Fu, 1983), 约20个种。日本学者进行菊属甘菊D.
lavandulifolium (Fisch. ex Trautv.) Ling & Shih 与亚菊属疏齿亚菊 A. remotipinna
(Hand.-Mazz.) Ling & Shih的杂交获得了成功(Kondo et al., 2002; Abd El-Twab et al.,
1999b)。但关于杂种性状遗传以及染色体行为等未见系统报道。矶菊A. pacifica (Nakai) K.
Bremer & Humphries原产日本, 叶片背面密被短柔毛, 呈银白色, 叶缘银边, 在枝顶呈莲
座状(Iwatsuki et al., 1997), 观赏价值较高, 在园林中作为观叶植物应用。本文旨在通过杂
交实现亚菊属矶菊的优良性状或基因(主要是叶色和抗耐性)向菊花转移, 创造既可观叶
又可观花的新型菊花材料, 同时根据属间杂交的亲和性以及杂种的染色体行为来探讨菊
属与亚菊属的属间关系。
1 材料和方法
1.1 材料
菊属夏花型小菊“奥运火炬”Dendranthema×grandiflorum “Aoyunhuoju”(陈发棣等,
2005)和亚菊属矶菊均保存于南京农业大学菊花种质资源保存中心。
1.2 方法
1.2.1 有性杂交及后代管理 于2003年11月进行杂交。以夏花型小菊“奥运火炬”第二
次开花时进行杂交, 参照陈发棣等(1996)方法, 以“奥运火炬”为母本, 矶菊为父本。选
取发育良好的花蕾, 在舌状花露色且刚竖起时去雄, 即将内轮的两性管状花去除, 同时
剪去舌状花花瓣直至可见柱头(不能伤到柱头), 用硫酸纸袋套袋; 同时将矶菊花序套袋;
待“奥运火炬”的柱头开始开叉呈现一定角度时(5–7天后), 收集已套袋的矶菊新鲜花粉,
用毛笔进行授粉, 套袋, 次日重复授粉; 当花梗变黄枯萎时采集授粉花序, 检测结实率。
翌年3月播种、定植, 观察记录, 进行杂种鉴定。
1.2.2 杂种鉴定
1.2.2.1 形态学 连续两年记录, 分析杂种及亲本叶片、叶色、花期、花色、株高等形态
性状。第一年观察1株, 第二年观察6株。
1.2.2.2 细胞学 有丝分裂观察参照陈发棣等(1998)的方法: 采用杂种及亲本扦插苗的
根尖进行染色体计数: 于根长至1–3 cm时, 剪下根尖, 立即放入装有冰水的1.5 mL离心
管, 置于冰水混合的冰瓶中, 处理24 h, 取出根尖, 吸干, 用卡诺氏固定液(95%酒精和冰
5 期 赵宏波等: 菊属与亚菊属属间杂种的鉴定及其分类学意义 663
醋酸体积比为3:1)固定, 4 ℃冰箱保存备用; 制片时, 将根冠切去, 切取随后一小薄片,
用45%的冰醋酸压片, 在Olympus BX41相差显微镜下观察、拍照。减数分裂观察: 在杂
种花期于晴天上午9–11时取直径2–6 mm的花蕾直接用卡诺氏固定液固定, 4 ℃冰箱保存
备用。取出已固定好的花蕾, 去除花序的苞片, 用镊子夹取管状花的花药, 直接用45%的
冰醋酸压片, 在Olympus BX41相差显微镜下, 用临时片观察减数分裂I期(MI)染色体配
对构型并拍照。在制片时, 因为菊花头状花序从外轮向内轮逐渐成熟, 因此先挑选最外轮
和最内轮的管状花先行制片, 再根据分裂相情况挑选适宜发育时期的管状花进行制片。
1.2.2.3 RAPD分子标记 DNA提取参照CTAB法(Lassner et al., 1989); RAPD分析参照李
辛雷和陈发棣(2004)的方法。
2 结果和分析
有性杂交共收取头状花序32个, 获得种子119粒, 每花序结实3.72个, 播种后得到22
个后代, 得苗率18.5％, 较低的得苗率可能是由于有些杂种种子胚或胚乳未发育完全, 导
致不能最终成苗。
2.1 形态学鉴定
经过对杂种及其亲本连续两年的观察, 结果(表1; 图1)表明, 杂种叶色、叶形、花色、
舌状花分裂程度和花期等性状均介于两个亲本之间。由图1可以看出, 父本矶菊叶正面为
绿色, 背面密被顺向贴伏的短绒毛而呈银白色, 母本正反面均为绿色, 22个杂种的叶片背
面被白色短绒毛, 稠密程度低于父本, 叶色则为绿白至灰白色, 介于双亲之间; 父本叶
片自基部1/2以上二裂、较浅, 母本1/2以下即二深裂, 而杂种叶裂程度介于双亲之间, 且
叶裂为2或3裂, 以3裂为主, 表现出一定的超亲优势; 母本舌状花为黄色至橙黄色, 父本
无舌状花, 边缘为单性的管状雌花、黄色, 而杂种出现了明显、较小的舌状花, 呈白色、
淡黄色、黄色和黄或淡黄色带粉色; 母本舌状花数74, 父本边缘雌花数8, 而杂种舌状花
数在11至20之间, 以13居多, 大小有差异, 管状花数均超过双亲, 但舌状花和管状花总数
大大超过父本矶菊而不及母本“奥运火炬”; 舌状花分裂程度和形式也出现变化, 母本
舌状花先端不分裂, 父本雌花管状花冠四裂, 而大部分杂种舌状花裂类似管状花, 先端
为1–4裂, 以2、3裂居多, 分裂程度和形式介于双亲之间, 质地明显瓣化; 母本花期为7月
25日, 父本为11月12日, 杂种花期介于双亲之间。
2.2 细胞学鉴定
2.2.1 有丝分裂 母本“奥运火炬”为六倍体(2n＝54), 父本矶菊为十倍体(2n＝90), 杂
种根尖细胞染色体数目符合预期值(2n＝72), 但也有少部分细胞为69或70呈非整倍体。有
丝分裂正常, 各阶段特征明显, 前期染色质浓缩为染色体, 轮廓清晰(图2: A), 中期染色
体清晰可辨(图2: B), 后期染色体正常移向两极(图2: C)。
2.2.2 减数分裂 经过观察, 杂种花粉母细胞减数分裂过程基本正常, 染色体基本配成
二价体(图3: B), 少数细胞偶见单价体、三价体和四价体。减数分裂各阶段(如前期I (图3:
A)、中期I (图3: C)、后期I (图3: D)、末期I (图3: E)、四分孢子(图3: F))染色体形态清晰, 行
为正常。这说明双亲的染色体组亲缘关系很近, 可能具有共同的祖先。
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表1 “奥运火炬”、矶菊及其杂种花序性状
Table 1 Capitulum characteristics of “Aoyunhuoju”, Ajania pacifica, and their intergeneric hybrids
舌状花Ray florets 杂种或亲本
Parents or hybrids 先端分裂数
Lobe number
颜色
Color
数目
Number
管状花数目
The number
of tube floret
花期
Blooming date
“奥运火炬”
“Aoyunhuoju” (♀)
不分裂
not lobated
橙黄色Aurantius 74 68 7月25日 Jul. 25
杂种1 Hybrid 1 1稀2 1 rarely 2 白色White 13 78 10月8日 Oct. 8
杂种2 Hybrid 2 2, 3 白色White 12 90 10月3日 Oct. 3
杂种3 Hybrid 3 2, 3 白色中间淡黄色White,
ratherish yellow in the
middle
11 80 11月5日 Nov. 5
杂种4 Hybrid 4 2–4 乳白色中间黄色
Galochrous, yellow in the
middle
13 105 10月9日 Oct. 9
杂种5 Hybrid 5 2–4 淡黄色Yellowish 12 107 10月11日 Oct. 11
杂种6 Hybrid 6 1, 2 白色White 13 108 10月1日 Oct. 1
杂种7 Hybrid 7 1, 2 黄色Yellow 13 95 10月4日 Oct. 4
杂种8 Hybrid 8 2–4 黄色Yellow 13 75 10月2日 Oct. 2
杂种9 Hybrid 9 2–4 黄色Yellow 13 68 10月22日 Oct. 22
杂种10 Hybrid 10 2–4 黄色Yellow 15 117 10月3日 Oct. 3
杂种11 Hybrid 11 2–4 淡黄色中间黄色Yellowish,
yellow in the middle
12 98 10月15日 Oct. 15
杂种12 Hybrid 12 4裂均较小
4, small
白色White 13 85 10月8日 Oct. 8
杂种13 Hybrid 13 不分裂
not lobated
乳白色Galochrous 13 87 10月17日 Oct. 17
杂种14 Hybrid 14 2–4 乳白色Galochrous 14 100 10月16日 Oct. 16
杂种15 Hybrid 15 1, 2 白色边缘略粉红色White,
ratherish pink in the edge
12 or 13 90 10月14日 Oct. 14
杂种16 Hybrid 16 1–4 淡黄色Yellowish 14 92 10月8日 Oct. 8
杂种17 Hybrid 17 2或3稀4
2 or 3 rarely 4
淡黄色边缘略粉红色
Yellowish, ratherish pink in
the edge
12 or 13 107 10月20日 Oct. 20
杂种18 Hybrid 18 1, 2 黄色Yellow 13 98 10月17日 Oct. 17
杂种19 Hybrid 19 1, 3 黄色Yellow 16 132 10月8日 Oct. 8
杂种20 Hybrid 20 1, 2 白色White 14 99 10月5日 Oct. 5
杂种21 Hybrid 21 1, 2 黄色Yellow 20 117 10月25日 Oct. 25
杂种22 Hybrid 22 2, 3 淡黄色Yellowish 17 107 10月5日 Oct. 5
矶菊
Ajania pacifica (♂)
8 58 11月12日 Nov. 12

2.3 RAPD分子标记鉴定
利用RAPD分子标记对双亲及其杂种进行鉴定。结果(图4, 为引物P17的扩增结果)表
明, 杂种均呈现了父本的特异带, 证实所有22个杂种均为栽培小菊“奥运火炬”和矶菊的
属间杂种。另外, 在部分杂种中还观察到一些双亲都没有的条带, 这说明在杂种的产生过
程中双亲基因组发生了渐渗作用。

____________________________________________________________________________
→
图1 “奥运火炬”、矶菊及其杂种叶片形态和花序性状 A. 叶片正面。B. 叶片背面。FM, M, 1–22. 母本”奥运火
炬”和父本矶菊以及杂种1–22的花序。
Fig. 1. Leaf and capitulum morphology of “Aoyunhuoju”, Ajania pacifica, and their hybrids. A, Adaxial surface of the
leaves. B, Abaxial surface of the leaves. FM, M, 1–22, “Aoyunhuoju”, A. pacifica and their hybrids 1 to 22.
♀ ♂ ♀ ♂
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图2 杂种22根尖有丝分裂 A. 前期。B. 中期。C. 后期。
Fig. 2. The mitosis of the hybrid 22. A, Prophase. B, Metaphase. C, Anaphase.















图3 杂种22花粉母细胞减数分裂过程 A. 前期I。B. 终变期。C. 中期I。D. 后期I。E. 末期I。F. 四分孢子。
Fig. 3. The meiosis of PMC of the hybrid 22. A, Prophase I. B, Diakinesis. C, Metaphase I. D, Aanaphase I. E,
Telophase I. F, Tetraspore.










图4 “奥运火炬”、矶菊及其杂种(1–22)的RAPD分子标记图谱(引物P17) 箭头代表父本的特异带; M, 分子量标
记; 泳道1–22分别代表22个杂种; fm, 母本“奥运火炬”; m, 父本矶菊; a, 双亲的混合样品。
Fig. 4 RAPD analysis of “Aoyunhuoju”, Ajania pacifica and their hybrids using the primer P17. The arrow represents
the special band of the male parent; M, marker; lanes 1 to 22, the hybrid 1 to 22, respectively; fm, the female parent
“Aoyunhuoju”; m, the male parent A. pacifica; a, the artificially mixed samples of the male and female parents.
5 期 赵宏波等: 菊属与亚菊属属间杂种的鉴定及其分类学意义 667
3 讨论
形态学、细胞学以及RAPD分子标记结果都很好地证实22个杂种确为栽培小菊“奥
运火炬”和矶菊的属间杂种, 成功地实现了矶菊的银叶、多分枝、亚灌木等性状的转移, 创
造了新型菊花材料, 但同时头状花序变小, 舌状花减少, 花部观赏价值降低, 因此应利用
进一步与栽培菊花回交等方法, 以提高花部观赏价值。矶菊与栽培菊花属间杂交的成功,
为实现将亚菊属中的优良基因或性状转移到栽培菊花中奠定了基础, 为菊花种质创新和
遗传改良开辟了新材料。我国是亚菊属的分布中心, 80%以上的种原产或特产我国或在我
国有分布, 如何利用这些资源将是我们下一步的工作重点。
目前, 菊属和亚菊属的分类和界定、菊属与其近缘属的系统演化关系等还存在一定
的争议。亚菊属、Phaeostigma Muld.、短舌菊属Brachanthemum DC.、Arctanthemum
Tzvelev、Tridactylina (DC.) Sch.-Bip.等被认为与菊属的亲缘关系最近。Tzvelev对大量的
菊属和亚菊属及相关材料研究后也未能将两者很好地划清界限, 认为菊属和亚菊属关系
很近, 推测亚菊属和蒿属Artemisia L.是两个性状相似、趋同的系, 独立起源于同一祖先
“Dendranthemoid”, 而菊属则相对更保守, 与亚菊属、蒿属等平行进化(Komarov, 1961,
转引自Bremer & Humphries, 1993); 亚菊属头状花序小、盘状, 无舌状花, 紧密排列呈伞
形, 又区别于菊属(Bremer & Humphries, 1993); 我国把亚菊属和菊属分为两个不同的狭
义属, 且把Phaeostigma属归在亚菊属里(Shih & Fu, 1983); Muldashev (1981, 1983)则根据
Phaeostigma属褐色的柱头和直立的花冠裂片, 将其从亚菊属中分出单列成属; Tzvelev认
为短舌菊属与菊属亲缘关系很近, 两者具有相似的子房, 无冠毛、薄壁、粘性; Tzvelev根
据Arctanthemum属叶片呈玫瑰花形排列和近北极的分布 , 将其从菊属分离出来
(Savczanko, 1949, 转引自Bremer & Humphries, 1993); Kitamura (1978)与Ohashi和
Yonekura (2004)则把亚菊属、Arctanthemum属归在了菊属里, 并把它们处理为不同的组;
Tridactylina属原产西伯利亚, 性状与菊属极其相近, 但其一年生和无性舌状花的特性又
明显区别于菊属(Komarov, 1961, 转引自Bremer & Humphries, 1993)。根据Watson等(2000)
基于ndhF基因的春黄菊族Anthemideae系统发生树, 亚菊属与母菊亚族Matricariinae的三
肋果属Tripleurospermum Sch.-Bip.互为姐妹群, 而不是与Arctanthemum属聚在一起; 而根
据Watson等(2002)基于ITS序列的蒿亚族Artemisiinae系统发生树, 亚菊属则与菊属、
Arctanthemum属支互为姐妹群。因此, 菊属、亚菊属、Arctanthemum属等的分类和界定还
存在很多悬而未决的问题, 但正是因为这种复杂的关系表明属间关系的相近, 为这些属
的材料应用于栽培菊花等重要作物的种质创新和遗传改良提供了理论依据; 另外, 由于
菊属与菊蒿属Tanacetum L.、Nipponanthemum Kitam.、小滨菊属Leucanthemella Tzvelev
等杂交成功和性状(叶片、头状花序、子房等)的相似, 菊属与母菊亚族、滨菊亚族
Leucantheminae的关系也还有待进一步研究。
关于菊属与菊蒿属、Nipponanthemum属、小滨菊属的杂交亲和性, 有关学者也进行
了相关研究。以菊属D. japonica Kitam.为母本、菊蒿属T. vulgare L.为父本进行杂交获得
了杂种后代, 但杂种种子萌发率较低(Abd El-Twab & Kondo, 1999); 而在进行菊属蓬莱
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油菊D. horaimontana (Masam.) S. S. Ying和菊蒿属T. parthenium (L.) Sch.-Bip.杂交时, 只
有进行幼胚拯救才能获得杂种后代(Abd El-Twab & Kondo, 2001a); 且菊属与菊蒿属F1杂
种的两个染色体组可通过GISH(genomic in situ hybridization)技术进行区分, 说明两个种
在遗传和分类上存在相对较远的亲缘关系(Abd El-Twab & Kondo, 1999, 2001a)。当进行
菊属和小滨菊属、Nipponanthemum属杂交时, 菊属植物花粉在柱头上能很好地萌发并完
成受精作用, 形成可育的胚, 在合子发育早期分化过程中败育; 但通过胚拯救可以克服
不亲和障碍获得杂种, GISH分析时不用任何封阻DNA就能将双亲不同基因组区分开
(Abd El-Twab & Kondo, 2001b)。杂交亲和性取决于双亲之间的亲缘关系, 如果亲缘较近
(如属内)则花粉与柱头能够相互识别, 最终雌雄配子结合形成受精卵, 发育形成种子, 最
后种子萌发形成植株, 表现为杂交亲和; 反之, 在不同阶段发生紊乱, 发育停止, 表现为
不同程度的不亲和。杂交亲和性的强弱一定程度上也能反应种间亲缘关系的远近。菊属
与菊蒿属、Nipponanthemum属、小滨菊属之间杂交只有通过幼胚拯救才能获得杂种, 且
杂种中双亲染色体组能用GISH很好地区分, 说明菊属与菊蒿属、Nipponanthemum属、小
滨菊属的关系相对较远; 亚菊属矶菊与菊花杂交结实率较高, 亲和性较强, 同时杂种中
染色体行为正常, 根尖染色体数为预期值, 减数分裂过程正常。因此, 这充分说明矶菊与
栽培菊花染色体组间亲缘关系很近, 推测菊属与亚菊属亲缘关系很近, 可能具有同一最
近共同祖先, 但要得到更加可靠的证据, 尚需拓展到两个属的其他更多材料和利用更多
其他手段来验证。
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