全 文 ：第27卷 第7期
2015年7月
Vol. 27, No. 7
Jul., 2015
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2015)07-0867-09
DOI: 10.13376/j.cbls/20150119
收稿日期：2014-12-31
基金项目：国家杰出青年科学基金项目(31125014)；国家重点基础研究发展计划("973"项目)(2014CB-846100)；国家自
然科学青年基金项目(31200830)
*通信作者：E-mail: liwu@bnu.edu.cn
视知觉学习的神经机制
阎　崟，张　恩，李　武*
(北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室，北京 100875)
摘　要：感知分辨能力经过训练而提高的现象称为知觉学习。由于缺乏有力的生理学证据，已往主要基于
行为和脑成像的研究存在分歧，焦点在于知觉学习发生的脑区和编码形式。近年来，结合心理物理和清醒
猴电生理的系列研究表明，视觉检测训练可以优化大脑初级视皮层神经元的编码，该过程依赖于自上而下
的信号调控。这些发现提示，知觉学习改变了前馈输入和反馈信号之间的相互作用。这种多脑区间的协同
编码机制为理解学习与脑的可塑性提供了新的视角。
关键词：知觉学习；选择性注意；视觉皮层；皮层可塑性；神经元群体编码
中图分类号：B842；B845；Q427 文献标志码：A
Neural mechanisms of visual perceptual learning
YAN Yin, ZHANG En, LI Wu*
(State Key Laboratory of Cognitive Neuroscience and Learning, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)
Abstract: Our perceptual abilities can be significantly improved with training, a process referred to as perceptual
learning. Due to a lack of compelling physiological evidence, previous psychophysical and imaging studies have
provided controversial results and interpretations in terms of the cortical loci and the neural codes of perceptual
learning. By combining behavioral approach with electrophysiological recording in awake monkeys, our recent
studies showed that visual perceptual training leads to a remarkable refinement of neural code in the primary visual
cortex. This process depends on task-specific top-down modulatory signals. The converging evidence indicates that
perceptual learning results from a complex interplay between bottom-up sensory inputs and top-down feedback
signals. Such a synergistic processing mechanism among multiple cortical areas provides insight into learning and
brain plasticity in general.
Key words: perceptual learning; selective attention; visual cortex; cortical plasticity; neural population code
李武，北京师范大学长江学者特聘教授，国家杰出青年科学基金获得者，
新世纪百千万人才工程国家级人选、万人计划领军人才，国家重点基础研究发
展计划 (“973”项目 )首席科学家。主要从事视觉信息加工和知觉学习的中枢
神经机制研究。现任北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室主任、
IDG/McGovern脑研究所所长。
生命科学 第27卷868
我们一生都在不断地学习新的知识和技能。学
习的形式多种多样，不仅包括高级的语言、数学、
社会认知等方面的学习，还包括基本的感知觉学习，
即知觉学习，如放射科医生经过多年训练能够从 X
光片中发现细微的异常，钢琴调音师可以分辨出极
小的音高差别等。对知觉学习的定量探讨始于 100
多年前实验心理学的诞生，大量心理物理学的研究
揭示了知觉学习丰富的行为规律。近些年来，随着
研究技术和手段的发展，知觉学习的神经机制成为
研究的热点，为揭示大脑高度智能化的信息编码机
制和可塑性规律提供了一个重要窗口。知觉学习研
究所揭示的规律和机制也为通过感知功能训练来增
强脑功能和矫正脑功能障碍提供了理论基础。
本文结合我们的研究，总结了近些年来在知觉
学习领域利用不同研究手段取得的成果，聚焦于视
觉信息加工的动态特性和可塑性。
1　知觉学习的行为规律
大量心理物理学的研究从学习发生的时间进
程、学习效果的特异性和迁移性等方面刻画了知觉
学习的一系列行为特征，对揭示感知能力训练过程
中大脑内可能的变化过程以及学习相关的脑区提供
了一定的启示。
1.1　知觉学习的时间进程
知觉学习发生的时间进程可以分为快速学习和
缓慢进步两个阶段 [1]。训练之初短暂几十次的辨别
尝试就能大幅度提升感知能力，随后每天学习进步
的速度逐渐减慢，感知能力逐步趋于一个平台。事
实上，运动技能的学习也存在相似的时间进程 [2]，
这提示感知和运动学习的编码过程存在一定的相
似性。
从更大的时间尺度上考量，与其他类型的学
习记忆相似，知觉训练所导致的感知能力提高在训
练结束数月，甚至数年之后依然能够保持 [1,3-4]，
表明学习使大脑内形成了长时程记忆 (long-term
memory)。但是有研究表明，知觉学习的发生并不
需要大脑专门的记忆系统 (memory system)参与：
颞中叶及海马等结构受损而失忆的患者和常人一样
具有知觉学习的能力，提示知觉学习可能是感知系
统可塑性变化的结果 [5]。
睡眠对于各种类型长时程记忆的形成和巩固非
常重要 [6]。就知觉学习而言，正常睡眠 [1,7]或者只
是训练后短暂的小睡 [8]都有助于学习效果的产生和
巩固，而剥夺睡眠后知觉学习就不能发生 [9-10]。
不同表现形式的长时程学习和记忆虽然可能有
不同的脑区参与，但它们在时间进程上的相似性提
示了学习在编码、巩固和提取等过程中的共性。
1.2　知觉学习的特异性和迁移性
不同类型学习的另一个相似之处是它们都涉及
到特异性和迁移性问题，即学习的效果能否举一反
三。虽然某种感知能力在训练后会大幅度提高，但
是这种学习效果往往仅局限于训练过的条件：当检
测分辨的任务、检测对象的某一物理特征，甚至仅
仅是检测目标在视野中呈现的位置与原来训练的位
置不同时，之前的学习效果就会消失或减弱，即知
觉学习具有很强的任务特异性 (task specificity)和刺
激特异性 (stimulus specificity)。下面举例说明知觉
学习的这些特性。
对某一视觉刺激 (如一条朝向近似垂直的线段 )
进行某种简单的分辨任务 (如判断该线段相对于垂
直朝向是偏左还是偏右 )。从来没有训练过的人只
能察觉一度以上的偏差，而经过反复训练的人可以
区分不到半度的差别，即具有明显超过常人的垂直
朝向辨别能力，但训练所导致的这一朝向分辨能力
的提高不会迁移到其他的视觉分辨任务 (如亮度分
辨 )[11-12]。相似的任务特异性也存在于其他类型的学
习中。
除了任务特异性，视知觉学习还具有其独特的
特异性。还以朝向分辨学习为例：在视野中的某一
位置对 45°朝向的线条或光栅进行朝向分辨训练，
训练后受试者对 45°朝向的分辨能力显著提高；但
是，当把刺激移到另外一个视野位置或者旋转 90°
后，朝向分辨能力的进步会消失 [4,11]。前者称为视
野或视网膜位置特异性 (retinotopic specificity)；后
者为朝向特异性 (orientation specificity)。除了朝向
分辨学习以外，类似的位置或刺激属性的特异性广
泛存在于各种视觉任务中，包括运动方向辨别 [3,13]、
深度辨别 [14]、位置辨别 [15]、干扰背景中的目标检
测 [16-17]等等。
知觉学习在行为表现上的特异性对于理解其神
经机制具有一定的指导意义。早期视皮层神经元的
反应对刺激的朝向等基本属性以及视网膜位置都具
有选择性 [18]，而且还受空间注意 (spatial attention)[19]、
特征注意 (feature-based attention)[20]和具体任务 [21]
等自上而下因素的影响。这意味着，在知觉训练过
程中特定位置的刺激和任务只会引起特定神经元集
群的反应。如果刺激的基本属性、位置或视觉任务
发生了改变，负责编码的神经元集群就有可能发生
阎　崟，等：视知觉学习的神经机制第7期 869
改变，导致学习的特异性。基于这样的逻辑推理，
视觉感知能力特异的提高被归因于视皮层特异的变
化。这也暗示成年大脑的视皮层依然具有较强的可
塑性。
然而，知觉学习行为上的特异性并不是绝对的。
当任务比较容易 [22-24]、所需注意负荷较小 [25]、训练
量较少 [26]、分辨要求的精度较低 [27]、或者在训练
前对非训练任务进行过一个短暂的测试时 [28]，学习
效应就会在较大程度上迁移到没有训练的条件。除
此之外，学习是否发生迁移还依赖于训练的模式。
有研究者设计了双任务的训练范式 [29]：在视野中位
置 1处训练对比度辨别任务，位置 2处训练朝向辨
别任务，结果发现位置 1的对比度辨别学习迁移到
了位置 2，使位置 2处的对比度辨别能力也得到了
提高。其他特殊的训练范式也可以消除某些传统的
特异性现象 [30-32]。学习的迁移暗示了对刺激不具有
选择性反应的脑区或加工过程也可能参与到知觉学
习中。这与一些学者认为知觉学习并非源于视皮层
可塑性的观点相吻合，该观点认为知觉学习涉及到
与决策 [33]和注意 [34]有关的高级联合脑区 (association
cortex)。值得注意的是，即使知觉学习在一定条件
下可以迁移，但这种迁移有局限性：大脑具有明确
的功能分区，不同任务通常由不同脑区或功能模块
介导，因而学习效果在差别较大的任务之间迁移的
可能性会很小。
不同条件下知觉学习具有不同的特异性或迁移
性表现，这给理解其神经机制带来了困难，但同时
也为后继研究提出了新的视角。考虑到特异性的强
弱与训练任务难度之间存在一定关系，有研究者认
为知觉学习发生在高级还是低级皮层水平可能取决
于训练任务的难度 [35]。根据这一理论，简单和粗糙
的知觉任务训练主要改变选择性较为粗糙的高级视
皮层，因此，具有更大的迁移性；而困难和精细的
任务学习主要发生在选择性较强的早期皮层，因而
表现出较强的特异性。该理论还有待神经生理学直
接证据的支持。
我们最近的一项心理物理学研究，从新的角度
探讨了视知觉学习的位置特异性及其机制问题。研
究通过引入眼动，独立改变了视觉刺激在视网膜和
空间坐标系中的位置。研究发现，除了视网膜位置
特异性以外，知觉学习也是空间坐标特异的，依赖
于训练刺激在空间坐标系下的相对位置 [36]。这种空
间位置特异性是选择性注意调控和视觉特征表征两
个过程共同作用的结果 [25]。这些发现提示，知觉学
习的发生可能依赖于负责基本信息加工的低级视皮
层与负责注意调控的高级脑区之间的相互作用。
2　知觉学习与脑的可塑性变化
学习的发生往往与大脑的可塑性联系在一起。
在个体发展的不同时期，大脑具有不同程度的可塑
性表现。出生后的一定时间窗内，大脑皮层的功能
构筑对外界的信息输入极为敏感，很容易受环境影
响而改变，即具有高度的可塑性 [37]。人们曾经认为
在这一关键期 (critical period)结束以后，皮层的结
构已经趋于稳定，可塑性大大降低，但是随后的研
究发现，在极端情况下，成年大脑皮层的功能构筑
仍然会发生很大变化，如当视网膜的局部区域损伤
导致初级视皮层 (V1区 )中对应的区域无法接收到
视觉输入时，该皮层区域内会发生可塑性重构，其
中神经元的感受野 (receptive field)会发生偏移，从
而接收视网膜损伤区域以外的视觉输入 [38-39]。类似
的局部感觉输入剥夺引发的皮层重组现象在初级体
感皮层 (S1区 )也存在 [40]。基于这些成年大脑感觉
皮层的可塑性现象，人们推测知觉学习可能通过类
似的机制导致感知能力的提高。
知觉学习源于低级感觉皮层可塑性改变的证据
最初来自于前文所述的行为学观察和推理。近些年
来的脑成像研究也发现了知觉学习引起的一些脑区
活动的变化，包括初级视觉皮层，但这些研究存在
着较大的分歧。有研究表明，知觉训练导致低级视
觉皮层活动增加 [41-44]或减弱 [45-46]；另有研究报道，
训练过程中低级视觉皮层的活动会先增加，之后又
恢复到训练前的活动水平 [47]；还有研究表明，低
级视皮层的总体活动强弱不受知觉学习的影响，训
练改变的是皮层内部单个体素 (voxel)区分不同刺
激的能力 [48]。这些矛盾的结果提示，知觉学习引起
脑区活动的变化非常复杂，单纯某一脑区激活强度
的改变很难说明背后的机制，需要结合神经元编码
特性的研究来深入探讨知觉学习的神经机制。
与心理物理和脑成像研究相比，目前用电生理
记录手段直接从神经编码角度来研究知觉学习的文
章很少，但这些研究为理解知觉学习的神经机制提
供了一些重要的生理学证据。
2.1　感觉皮层组织结构的变化
知觉训练引起感觉皮层发生可塑性变化的最早
实验证据来自于对躯体感觉和听觉系统的研究。单
细胞记录发现，训练猴子执行触觉振动频率辨别任
务后，初级体感皮层 (S1区 )中表征训练过的手指
生命科学 第27卷870
皮肤的区域会显著扩大 [49]。同样，训练声音频率辨
别后，初级听觉皮层 (A1区 )中表征训练过的声音
频率的区域也会变大 [50]。可以认为，由于同样的感
觉刺激激活了更大的皮层面积，会有更多的神经元
参与加工，因而编码的精度也会随之提高，这一现
象被称为皮层征募 (cortical recruitment)。然而，强
化视觉分辨任务后在初级视皮层 (V1区 )没有观察
到类似的现象 [51]。此外，后续的研究发现，听觉训
练 [52]和运动训练 [53]导致的皮层征募现象只发生在
最初几天；随着训练的继续，皮层的激活区域会恢
复到训练前的水平。有研究提示，皮层征募可能是
学习的一个中间过程，可能只参与了学习的编码，
没有参与学习效果的存储 [54]。综合这些不同的结果，
目前尚不清楚皮层征募和重组与感觉、运动等技能
学习的机制有何关联。
2.2　视觉皮层单个神经元基本反应特性的变化
感觉皮层神经元对刺激的物理属性具有选择
性，如一个 V1神经元仅对某一朝向的线条或光栅
反应最强，而对正交朝向刺激的反应很弱。这种选
择性也称为神经元的调谐特性 (tuning property)。神
经元放电强度随刺激属性变化的关系曲线则称为调
谐曲线 (tuning curve)，是神经元编码外界刺激的一
种基本形式，如描记 V1神经元的反应强度随线条
朝向的变化可以得到一条近似正态分布的朝向调谐
曲线 [55]。如果知觉训练能够改变神经元的调谐曲线，
就有可能使编码变得更精确，使得感知能力得到提
高。有研究找到了这样的证据。
强化训练猕猴辨别某一朝向的光栅后，V1神
经元接近钟形的朝向调谐曲线的上升或下降部分会
变陡，也即对刺激朝向的变化更敏感 [56]。还有研究
发现，训练猫检测低对比度的光栅刺激后，V1神
经元对刺激的敏感性会显著升高，从而对微弱的刺
激更加敏感 [57]。除了低级视皮层神经元的反应特性
外，朝向辨别学习也可以影响较高级的视觉脑区 (例
如 V4区 )神经元的朝向调谐特性，增强单个细胞
的编码能力 [58-61]。
2.3　视觉皮层神经元群体编码特性的变化
以往的电生理研究常用单电极记录手段，每次
记录到的神经元数目十分有限，无法研究神经元之
间的相互作用，也无法刻画在整个学习过程中神经
元反应特性的动态变化过程。然而，即便是在同一
感觉皮层内，神经元之间会交织成复杂的网络，对
刺激的特征进行抽提和整合。所以，从群体编码的
角度来研究知觉学习的神经机制具有更为重要的
意义。
我们最新的研究在猕猴大脑 V1区植入微电极
阵列，在猴子接受轮廓线检测任务的强化训练过程
中，对大量神经元的反应进行了两周的跟踪记录 (图
1)[62]。运用神经信息解码的分析方法，发现 V1神
经元对视觉信息的群体编码能力随着每天的训练
不断提高，这表现在神经元所携带的与任务相关
的信息逐渐增加，而与任务无关的信息则被逐渐
滤除。基于 V1群体神经元活动解码的结果可以很
好地预测猴子检测轮廓线的能力及其每天的学习进
步 (图 1)。
学习的效果以什么样的形式编码是知觉学习研
究中一个尚有争议的问题。除了神经元发放率编码
(rate code)之外，有人认为神经元反应之间的关联
会影响神经元群体反应中所携带的信息量 [63]。然而，
我们发现，学习的效果主要依赖于对图形和背景反
应的神经元群体之间的放电强度差别 [62]。神经元之
间活动的相关程度虽然会受到学习的影响，但是这
种变化对行为改善的贡献不显著 [62,64]。
我们的研究结果提供了有力的证据，表明 V1
的变化与视知觉学习密切相关。之前有模型研究认
为，知觉学习的发生也可能是因为高级皮层能够更
有效地读取和利用 V1所编码的信息 [65]。除了 V1
神经元群体编码能力被优化之外，我们也观察到与
这一观点类似的现象 (图 1C，右 ) [62]：在轮廓检测
学习初期，猕猴的行为正确率低于根据 V1神经元
群体活动解码的结果，暗示 V1编码的信息尚未能
被高级皮层充分利用；而在进一步的训练之后，猴
的行为正确率逐渐逼近解码的结果，提示训练的确
也能使高级皮层更好利用 V1编码的信息。
2.4　低级与高级视皮层之间的前馈和反馈相互作用
除了V1内部神经元之间存在着协同作用以外，
V1和较高级的视皮层 (如 V4区 )之间也存在着由
前馈 (feedforward)和反馈 (feedback)连接所介导的
复杂相互作用。为了揭示这种双向进行的加工过程，
我们在猕猴 V1和 V4区同时植入微电极阵列 [66]。
研究发现，虽然在两个脑区都能记录到与猴子检测
能力密切相关的轮廓线信号，但是在时间进程上
V4先于 V1对轮廓线进行编码 (图 2)。两个脑区的
反应特性比较以及两脑区间因果分析 (granger
causality)的结果提示，源于 V1的前馈输入信号先
在 V4形成一个粗略模板，模板信息通过反馈调节
V1细胞的反应，对轮廓线进行更精细的编码，将
与任务相关的信号进一步放大，并将无关的干扰滤
阎　崟，等：视知觉学习的神经机制第7期 871
除。这种几乎同时进行的双向加工过程使得轮廓信
息在环路中快速得到放大。这些结果与知觉学习的
脑成像研究所观察到的高级和低级皮层之间功能连
接增强 [46]、模板优化 [67]等现象相互印证。
2.5　神经元反应特性变化的任务依赖性与反馈调节
前文提到知觉学习具有任务特异性：训练某
一视觉任务产生的学习效应不会迁移到其他没有
训练过的任务，即便这两个任务中所使用的视觉
A：刺激示意图。猕猴学习在杂乱的背景中检测是否隐藏着一条由共轴的小线段组成的轮廓线(示意图中的轮廓线为45°朝
向)。随机猜测的正确率为50%。图中两个小圆示意两个分别落在轮廓线和背景上的V1神经元的感受野。B：神经元编码能
力随训练逐渐提高。每一幅小图表示训练过程中某一天神经元的反应，图上方标注了时间节点和当天猴子的行为正确率。
图中每一个圆点或方块代表一个V1神经元，其位置代表感受野中心在视野中的位置，其大小和色调表示神经元的相对反应
强度(圆点和红色表示兴奋，方块和蓝色表示抑制)。黑色直线示意轮廓线所在位置。图中可见，感受野覆盖到轮廓线的神经
元(灰色区域)的反应随训练逐渐增强，而感受野位于干扰背景上的神经元(灰色以外区域)则逐渐被抑制。C：利用支持向量机
(Support Vector Machine, SVM)分类器(classifier)解码神经元的群体反应。解码正确率随训练逐渐提高，表明V1神经元群体所
携带的任务相关信息逐渐增加。其中一只猕猴(右)训练初期的行为正确率低于分类器解码的结果，而后期逐渐趋近解码正
确率
图1 V1神经元的群体编码在知觉学习中的变化(改编自[62])
A：轮廓线刺激示意图。其中轮廓线的显著程度可以通过改变共线的小线条数量(1、3、5、7)进行调整。图中两个小圆示意
两个分别落在轮廓线和背景上的V1神经元的感受野；大圆示意一个V4神经元感受野(其平均大小为V1感受野的7~8倍)。B：
V1和V4神经元对轮廓线的反应时程。时刻0代表刺激呈现。比较左、中、右图中不用颜色线条(代表神经元对不同长度轮廓
线图形的反应)分开的时间，可以发现轮廓线相关的信息首先出现在V4神经元中(右)，然后出现在感受野落在轮廓线上的V1
细胞中(左)，最后出现在感受野落在背景上的细胞(中)
图2 视皮层V1和V4区神经元对轮廓线的协同编码(改编自[66])
生命科学 第27卷872
刺激完全相同。知觉学习的这种任务特异性可能
与 V1神经元反应的任务依赖性 (task dependency)
有关 [21,68]。经过训练的猴子可以根据不同的提示对
同一组刺激图形执行不同的视觉分辨任务 (图 3)。
改变与当前任务无关的刺激特征，细胞反应的变化
较小，也即细胞对与分辨任务无关的刺激特征不敏
感；相反，与分辨任务直接相关的特征的微小变化
会明显影响细胞的反应，使细胞的反应中更多地携
带与分辨任务有关的信息。这表明自上而下的调控
信号可以根据当前任务的需要，通过神经反馈连接，
动态地改变 V1神经元对刺激特征的选择性。神经
计算模型也从理论上表明，高级皮层的反馈可以改
变 V1神经元的反应特性 [69-70]。
与任务相关的自上而下的调控信号在知觉学习
过程中非常重要，被动接受刺激通常不会产生学习
的效果以及相应的 V1变化 [71]。这种任务相关的调
控信号在学习效应的提取中也同样很重要，只有在
主动执行训练过的任务时，知觉学习导致的 V1变
化才能充分表现出来。特别地，当训练过的猴子被
麻醉后，虽然 V1细胞的基本调谐特性不受影响，
但是学习导致的 V1变化会完全消失 [71]。V1细胞
编码特性随具体视觉任务而动态变化的现象可以很
好地解释前文提到的知觉学习的任务特异性。
2.6　高级皮层编码规律在知觉学习中的变化
除了低级视皮层 (如 V1区 )和较高级的视皮
层 (如 V4区 )的可塑性变化之外，视觉学习也可
以引起更高级的视皮层 (如下颞叶 )，以及与注意
和决策等执行控制相关的脑区 (顶叶、前额叶 )的
变化。
有研究发现，朝向辨别训练可以增强后下颞叶
皮层区域 (posterior inferior temporal cortex)神经元
的朝向选择性，并使更多的细胞对训练过的朝向产
生反应，说明知觉学习同样可以增强高级视觉区域
对基本刺激属性的编码能力 [61]。视觉训练可以改变
高级视皮层的更多证据来自于对复杂物体 (object)
进行识别的研究，如面孔的朝向分辨学习与梭状回
面孔区 (FFA)的激活模式稳定性显著相关 [72]。由于
客体的识别学习以及相应的高级视皮层的改变往往
涉及到陈述性的学习和记忆 (declarative learning and
memory)[73]，有别于相对简单的知觉学习等非陈述
性学习和记忆 (nondeclarative learning and memory)，
超出了本文讨论的范围，不在此详述。
由于视觉信息加工涉及到很多脑区和环节，除
了编码感觉信息的视皮层以外，还有负责注意分配、
信息整合和决策控制的联合皮层 (额叶和顶叶 )。
其中任何一个环节的改善都会对感知能力的提高有
所贡献。除了前文中提到的感觉皮层的变化以外，
也有证据表明知觉学习可以改变高级执行控制脑区
的活动。
功能磁共振成像 (fMRI)研究发现，在学习视
觉搜索任务之初，受试者额叶 -顶叶网络有很强的
激活，表明学习开始时注意调控脑区的负荷很大 [44]。
在强化学习之后、搜索任务趋于自动化加工时，低
级视皮层的活动明显增加，而额 -顶注意调控脑区
的激活明显减弱。这说明训练过程中，低级视皮层
与注意调控脑区存在复杂的相互作用，导致各脑区
都发生了变化。该研究还提示，熟能生巧导致的自
动化加工可能与刺激的表征从高级脑区转移到低级
的视皮层有关，使得大脑可以将注意等认知资源分
配给其他的任务并学习其他的技能。无损伤脑活动
干扰的研究也支持这种观点：视觉学习前使用经颅
磁刺激 (TMS)干扰受试者后顶叶皮层的活动，会对
特征辨别任务产生严重干扰；但是在特征辨别训练
以后，这种干扰作用就会大大减弱，表明知觉训练
后大脑对刺激的表征更少地依赖于后顶叶皮层 [74]。
注意相关脑区在知觉学习中的作用可以从两个
A：刺激示意图。中央线段始终固定在V1感受野中心(灰色
方块)，在其两侧和两端各有两条平行线段(s1、s2、e1、
e2)。猴子根据提示，可以完成两种不同的分辨任务：一种
是双分任务(bisection task)，即判断中央线段距离s1还是s2更
近；另外一种是游标任务(vernier task)，即判断中央线段偏
离e1和e2的哪一侧。B：细胞反应与线段s1、s2位置的关系
曲线。两幅图分别显示两个细胞的例子。横坐标代表s1、s2
的五种位置关系(e1、e2在图中没有画出)。可以看出，在游
标任务中s1、s2与任务无关，其位置的变化对细胞的反应影
响很小，曲线比较扁平。相反，在双分任务中，s1、s2与任
务相关，其位置的变化显著地影响细胞的反应。细胞反应
与e1、e2的位置关系也有类似的任务依赖性。信息理论的分
析表明，当刺激特征与分辨任务相关时，细胞的反应中携
带有更多与分辨任务有关的信息。
图3 V1细胞反应的任务依赖性(改编自[21])
阎　崟，等：视知觉学习的神经机制第7期 873
角度理解。从知觉学习编码的角度来说，当对视觉
任务进行重复训练时，注意系统会反复对视觉皮层
进行动态调控，使得感觉信息编码得以优化，产生
长时程效应和自动化加工；另一方面，在学习发生
后，虽然注意系统的活动强度降低，但其与低级皮
层的功能连接会增强 [46]，这暗示即便是信息编码过
程已经被训练所优化，但是在执行任务的过程中，
这种近乎自动的编码过程仍然依赖于注意系统与低
级皮层的相互作用。
3　总结和展望
在知觉学习研究的历程中，研究者们使用不同
的手段和方法，针对不同方面的问题，在各自所关
心的脑区展开了研究，得到了丰富的实验结果。孤
立地来看，很多研究存在着类似盲人摸象的片面性，
彼此之间不乏有矛盾的解释和争论。其实不应该简
单地将知觉学习归因于某一脑区或某一加工环节的
变化。考虑到大脑是一个既存在功能分区，又存在
脑区之间协同作用的复杂智能系统，这些研究所揭
示的众多现象都可以纳入同一个理论框架：视知觉
学习是感觉信息编码、注意调控和信息整合等多个
环节以及对应脑网络之间协同作用的结果。未来的
研究应结合多种技术手段，从更全局和动态的角度，
针对高级与低级皮层之间的相互作用及其变化，来
探讨知觉学习以及其他类型学习的神经机制。特别
是利用与人比较接近的非人灵长类动物为模型，同
时记录各相关脑区大量神经元的活动，从群体编码
和神经环路水平来揭示学习的编码、存储、巩固和
提取的机制，并从根本上阐明学习特异性和迁移性
的机理。这对于完善学习与脑可塑性的理论，并依
此通过训练来提升感知和认知能力以及矫正脑功能
障碍是至关重要的。
[参　考　文　献]
[1] Karni A, Sagi D. The time course of learning a visual skill.
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