全 文 ：第27卷 第3期
2015年3月
Vol. 27, No. 3
Mar., 2015
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2015)03-0389-09
DOI: 10.13376/j.cbls/2015051
收稿日期：2014-12-28
基金项目：国家自然科学杰出青年基金项目(31025022)
*通信作者：E-mail: hliao@scau.edu.cn
植物根系响应低磷胁迫的机理研究
梁翠月，廖　红*
(华南农业大学根系生物学研究中心，广州 510642)
摘　要：磷是植物生长的必需营养元素之一。但大部分土壤中有效磷含量较低，难以满足植物生长的需求。
作物磷效率遗传改良是解决土壤磷供应不足的有效途径。根系是植物吸收矿质营养元素的主要器官，其性
状决定了植物对土壤磷的吸收利用效率。解析根系对低磷胁迫的响应机制是进行作物磷效率遗传改良的基
础。主要介绍了近年来关于植物根系响应低磷胁迫机理的重要研究成果。
关键词：低磷胁迫；根系；生理和分子机制
中图分类号：Q945.1　 　文献标志码：A
Molecular mechanisms underlying the responses of plant roots to low P stress
LIANG Cui-Yue, LIAO Hong*
(Root Biology Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)
Abstract: Phosphorus (P) is one of the essential nutrient elements for plant growth. P availability is often limited in
most soils, and therefore is difficult to meet the demand for plant growth. It is an effective strategy to improve crop
P efficiency through genetic modifications in order to solve the problems due to insufficient P supply from soils.
Root is the main organ for nutrient uptake, and determines P acquisition and utilization efficiency in plants. To
elucidate the underlying mechanisms of roots in response to low P stress is the base to improve crop P efficiency
through genetic modifications. Here we summarize recent progresses in root responses to low P stress.
Key words: phosphorus deficiency; roots; physiological and molecular mechanisms
廖红，国家杰出青年科学基金获得者，教育部长江学者特聘教授，植物营养
学家。现任华南农业大学根系生物学研究中心主任，兼任国际植物营养学会和国
际酸性土壤学会理事。在国内外知名学术期刊发表论文 110多篇， SCI引用次数
超过 1 400。出版专著 3部，拥有国家专利 9项。曾获教育部霍英东教育基金会
青年教师基金及青年教师教学二等奖，2014年获中国青年女科学家奖。该团队长
期以来专注于作物根构型定量分析及三维重建、磷效率生理和遗传改良等研究。
创建了一系列作物根构型定量分析和三维重建体系，对大豆、菜豆核心种质磷效
率进行了系统评价，鉴定到一批磷高效基因型；构建了基于田间试验数据的大豆
磷效率遗传图谱，定位到多个控制根构型和磷效率的 QTLs；获得了一批对磷响应、
根系特有的新基因，创制了一批通过根系改良提高磷效率的大豆新材料。结合酸
性土壤上作物生长的养分特性，探索出南方大豆的最佳养分管理措施及栽培模式，
并应用于生产实践。
杰出女科学家专刊 第27卷390
磷是植物生长的必需营养元素之一，参与了植
物的光合作用、呼吸代谢、能量转化、信号转导、
生物大分子合成以及酶活性的调节等，在植物整个
新陈代谢过程中扮演着十分重要的角色。然而，由
于磷在土壤中易被有机物或铁、铝、钙等离子所固
定，大部分土壤有效磷含量较低，难以满足植物生
长的正常需求。特别是在耕作土壤中，有效磷缺乏
是限制作物增产的重要因素 [1]。据报道，世界上至
少有 30%~40%的作物产量受到低磷胁迫的严重抑
制 [2-3]。农业生产上，主要通过施用磷肥来解决土
壤磷供应不足的问题。但是，施用的磷肥也容易被
土壤固定为作物不易吸收的难溶性磷，难以完全解
决作物对磷的需求。此外，磷肥的当季利用率较低，
一般只有 10%~20%。大部分磷肥由于不能被作物
及时吸收利用而流失，导致水体富营养化，造成环
境的污染 [4-5]。因此，要保持农业的可持续发展，
最行之有效的方式就是结合作物磷效率的遗传改良
和养分管理，提高作物对磷的吸收和利用效率 [6-7]。
作物磷效率的遗传改良，关键在于了解作物高
效吸收利用磷的生理和分子机制。根系是植物吸收
利用土壤磷的主要器官。因此，提高作物磷效率重
点在于提高根系对磷的吸收利用。近年来，国内外
在根系性状控制植物磷高效吸收利用的机理研究，
包括调控根系形态构型获取有效磷、根系分泌物活
化利用难溶磷的生理和分子机制、根际微生物互作
以及磷信号网络等方面取得了一系列重要进展。
1　磷对植物根系形态构型的调控及其分子机理
植物根系只能直接吸收土壤溶液中的可溶磷。
而可溶磷在土壤中主要以扩散的方式移动，其扩散
系数特别低 (10-8~10-11 cm2/s)，移动速度很慢 (每季
只能移动 1~2 cm)；加上长期耕作施肥及有机残余
物累积等因素，导致有效磷在大部分土壤中呈上高
下低的空间分布趋势。因此，植物根系在磷有效性
高的土壤中分布越多，就越有利于对磷的吸收。研
究发现，植物能够通过感应土壤中磷的有效性和分
布状况，来调控根系的形态构型。当外界磷有效性
较低时，植物能够将更多的碳源分配到根系，促进
根系生长，提高根冠比。在低磷条件下，大多数植
物的侧根数、根毛数目和长度会明显增加，根系在
表层土壤的分布增多，形成“伞状”根构型 [1]。一
些特殊植物，如白羽扇豆 (Lupinus albus)等，在低
磷胁迫下会形成大量排根。上述根系形态构型的变
化显著地增加了根系与土壤接触的表面积，从而增
加了植物对磷的吸收利用。
低磷对根形态构型的调控是一个十分复杂的过
程。植物根系形态构型对低磷胁迫的响应主要由生
长素、细胞分裂素、赤霉素等多种激素以及一系列
基因的表达调控来实现 [8-9]。以模式植物拟南芥
(Arabidopsis thaliana)为例，其主根、侧根和根毛
的变化对低磷胁迫的响应不同，说明调控拟南芥主
根、侧根和根毛生长的基因以及调控网络不尽相同。
研究显示，低磷条件下，大部分拟南芥生态型的主
根生长会受到明显的抑制 [10]，而拟南芥两个突变体
lpi1和 lpi2的主根伸长却不受影响。进一步的研究
发现，其主要原因在于低磷条件下 lpi1和 lpi2突变
体能够维持根尖分生区细胞的分裂活性。因此认为，
根尖分生区细胞分裂活性的降低是导致主根生长受
低磷抑制的主要原因 [11-12]。除此以外，拟南芥主根
的生长还受其他一系列基因的调控，其中包括
PDR2、LPR1和 SIZ1等 [8]。PDR2编码的 P5型 ATP
酶和 LPR1编码的多铜氧化酶能够在内质网互作，
共同调控 SCR基因的表达，维持根尖分生组织细胞
在低磷条件下的活性 [13]。另外，SIZ1作为 SUMO
E3连接酶，主要通过对 PHL (PHR-LIKE) MYB转
录因子的 SUMO 化来参与调控拟南芥主根的生长
对低磷胁迫的响应 [14-15]。与抑制主根生长不同，低
磷胁迫显著增加了拟南芥的侧根数和长度，揭示了
低磷对主根和侧根生长的调控模式存在不同。研究
表明，植物激素，尤其是生长素参与调控拟南芥侧
根对低磷胁迫的响应。在低磷条件下，生长素受体
TIR1基因的表达显著加强，导致 AUX/IAA蛋白的
降解，从而释放 ARF7/19，促进侧根的生长发育 [8]。
除了生长素外，其他激素，如乙烯也参与了低磷对
侧根生长发育的调控 [16]。最近的研究显示，乙烯响
应因子 AtERF070的表达受到抑制后，拟南芥侧根
数目和长度均明显增加，进一步说明乙烯信号途径
参与调控侧根对低磷胁迫的响应 [17]。
与调控侧根生长发育的模式不同，低磷对拟南
芥根毛分化和伸长的调控主要通过乙烯和赤霉素的
信号途径。其中，乙烯信号途径主要参与了对根毛
密度的调控。在低磷条件下，乙烯信号转导突变体
hsp的根毛密度明显增加，表现出对低磷的超敏感
性 [18]。而且，乙烯响应因子 AtERF070的表达抑制
显著增加了靠近主根根尖的根毛密度 [17]。与乙烯调
控方式不同，赤霉素信号途径中的 DELLA蛋白参
与了低磷调控的根毛长度的增加，说明了赤霉素参
与调控了根毛的伸长过程 [19]。除了受激素信号的调
梁翠月，等：植物根系响应低磷胁迫的机理研究第3期 391
控，根毛的发育和生长还受一些转录因子 (如
bHLH32、WRKY75 和 RSL4 等 ) 和 ALFIN-LIKE6
的调控 [20-23]。其中，转录因子 bHLH32和WRKY75
对根毛的数目起负调控作用。Chen等 [20]的研究显
示，低磷处理下 bhlh32突变体根毛的数量明显减少。
bHLH32可能通过与 TTG1和 GL3复合体的互作来
调控根毛的数目。而 WRKY75表达的抑制能够显著
增加拟南芥根毛的数目 [21]。另外，ALFIN-LIKE6和
RSL4对低磷条件下根毛的伸长起正调控作用 [22-23]。
研究显示，低磷条件下 ALFIN-LIKE6的突变能够导
致根毛长度明显变短，而 RSL4的过量表达能够显
著增加转基因拟南芥根毛的长度。这两个调控因子
均通过调控根毛伸长相关基因的表达，来调控根毛
伸长对低磷胁迫的响应 [22-23]。但两者调控的下游基
因又有所不同，ALFIN-LIKE6主要调控了 ETC1、
NPC4、SQD2和 PS2等基因的表达；而 RSL4则上
调了 ATEXPA7、ATEXP18、ATPRP3、MRH6和 COW1
等基因的表达 [22-23]。因此，低磷对拟南芥根毛伸长
的调控是一个由多个基因共同参与的复杂过程。虽
然许多参与低磷调控拟南芥根毛生长发育的基因已
被克隆，但这些调控因子是否存在互作以及其具体
的调控网络还有待进一步研究。
与低磷抑制拟南芥主根生长不同，大部分作物，
如水稻 (Oryza sativa)、玉米 (Zea mays)等的主根生
长不仅不受低磷胁迫的抑制，甚至有所增加 [22,24-27]，
说明低磷对作物根系生长的调控网络比模式植物拟
南芥更加复杂。最近的研究结果表明，一系列基因，
包括转录因子、蛋白激酶和细胞扩张蛋白等，均参
与了调控作物根系生长对低磷胁迫的响应。参与低
磷调控作物根系生长的转录因子主要包括MYB家
族、bHLH家族和 WRKY家族等 [9]。在水稻中，
MYB转录因子家族成员 OsPHR2是水稻磷信号网
络中的重要调控因子。超量表达 OsPHR2显著促进
了水稻根系的生长，揭示了 OsPHR2参与调控水稻
根系生长对低磷胁迫的响应 [28]。超量表达其他
MYB转录因子成员，如水稻OsMYB2P-1和OsMYB4P、
小麦 (Triticum aestivum) TaPHR1等基因，也能显著
促进低磷条件下转基因植株根系的生长 [29-31]。另一
类参与调控作物根系生长的转录因子属于 bHLH家
族的 PTF成员。在水稻和玉米中分别超量表达
OsPTF1和 ZmPTF1，均能够显著促进转基因材料
根系的生长 [32-33]。除了以上两类转录因子，WRKY
转录因子也参与了作物根系生长对低磷胁迫的响
应。如在玉米中异源表达棉花 (Gossypium barbadense)
的 GbWRKY1基因能够促进转基因材料侧根在低磷
条件下的生长 [34]。除转录因子外，一些下游基因以
及激素信号调控途径基因也参与了作物根系对低磷
胁迫的响应。最近的研究发现，水稻生长素响应因
子 OsARF16的表达受到抑制后，水稻的主根、侧
根和根毛的生长对低磷胁迫不敏感，说明 OsARF16
介导的生长素信号途径参与了水稻根系适应低磷胁
迫的反应 [35]。另外，水稻的蛋白激酶 PSTOL1、大
豆 (Glycine max)的细胞壁伸展蛋白 GmEXPB2和白
羽扇豆的 LaGPX-PDE1/2等基因的超量表达均促进
了转基因材料根系的生长 [36-38]。而水稻的 OsLTN1
(OsPHO2) 对低磷条件下水稻根系的生长具有负调
控作用，即在低磷条件下，OsLTN1的突变体主根
和不定根长度较长 [39]。虽然对调控作物根系生长基
因的克隆和功能分析方面已取得一定的进展，但是，
对于这些基因的相互作用、调控途径及其上下游关
系等还有待进一步的研究。
2　植物根系活化利用难溶性磷的机制
根系在土壤中合理的分布，即理想根构型的建
成，为植物高效吸收土壤中的有效磷奠定了基础。
但土壤中大部分磷主要以难溶性磷的形式存在。据
估计，土壤难溶性磷的 60%~80%为难溶性无机磷，
主要包括铁磷、铝磷和钙磷等；其余的 20%~40%
为难溶性有机磷，主要包括植酸磷、磷脂和核酸磷
等 [40-41]。一般而言，植物无法直接吸收这部分磷源。
难溶磷只有通过植物根系或根际微生物直接或间接
活化，释放出可溶性无机磷后，植物才能吸收利用。
而植物根系强化质子、有机酸和酸性磷酸酶的分泌
是植物活化利用土壤难溶磷的重要途径。
2.1　植物根系有机酸合成和分泌的分子机制
在低磷胁迫下，植物根系通过主动或被动的方
式释放大量有机酸，参与土壤难溶性无机磷的活化
利用。虽然加强有机酸的分泌是植物适应低磷胁迫
的普遍反应，但不同植物分泌的有机酸在组成和分
泌量上存在显著的差异。据报道，在低磷条件下，
油菜 (Brassica napus)、菜豆 (Phaseolus vulgaris)、白
羽扇豆和苜蓿 (Medicago sativa)等植物根系的苹果
酸和柠檬酸的分泌明显增加；大豆中增加了根系苹
果酸和草酸的分泌；而小麦中主要增加了根系柠檬
酸的分泌 [42-45]。一般而言，根系分泌有机酸活化土
壤难溶性无机磷的生理机制主要包括：首先，分泌
到根际的有机酸阴离子可以与黏附在土壤颗粒中的
磷酸盐进行交换，从而释放无机磷酸根离子；其次，
杰出女科学家专刊 第27卷392
分泌的有机酸可以导致根际酸化，促进难溶性无机
磷复合物的部分水解，释放无机磷酸根离子。此外，
有机酸还可以螯合土壤的铁和铝等金属离子，从而
释放被这些金属离子束缚的无机磷酸根离子，提高
根际有效磷的浓度 [46-48]。
低磷胁迫通过调控参与有机酸合成和分泌的基
因的表达，促进植物根系有机酸的合成与分泌。植
物中编码有机酸转运子基因功能的解析，为研究植
物根系分泌有机酸的分子机理奠定了基础。据报道，
在低磷条件下，柑橘苹果酸转运子基因的表达会明
显上调，说明苹果酸转运子可能参与了低磷胁迫下
柑橘苹果酸的分泌 [49]。大麦的研究结果显示，苹果
酸转运子基因的表达上调可以显著提高转基因材料
根系苹果酸的分泌，从而提高酸性土壤中磷的活化
和利用 [50]。这些研究说明提高有机酸转运子的表达
是植物活化土壤难溶磷的重要机制之一。另外，在
低磷条件下，植物体内会改变或增强有机酸合成途
径关键酶的含量和活性，提高体内有机酸含量。转
录组和蛋白质组的研究结果表明，在拟南芥、水稻、
玉米和大豆等多种植物中，低磷胁迫能够增加参
与有机酸合成的关键酶 (如苹果酸脱氢酶和柠檬
酸合成酶 )的基因表达和蛋白质积累，说明在低磷
条件下，植物可能通过加强有机酸的合成来促进有
机酸的分泌 [51]。进一步的研究结果显示，在烟草
(Nicotiana tabacum)和油菜中分别超量表达苹果酸
脱氢酶和柠檬酸合成酶基因，不仅分别提高了转基
因材料根系苹果酸和柠檬酸的合成，而且其分泌量
也显著增加 [52-53]。这些结果说明了协同调控有机酸
的合成和分泌是植物适应低磷胁迫的重要途径。
2.2　植物分泌酸性磷酸酶参与活化有机磷的机制
酸性磷酸酶是水解磷酸单酯键的水解酶类 [54]。
虽然低磷胁迫提高根系酸性磷酸酶活性是植物的普
遍反应，但是由于酸性磷酸酶组成复杂，所以明确
酸性磷酸酶与植物磷效率的关系，需要对不同的基
因或同工酶的功能分别进行研究 [55]。在酸性磷酸酶
中，紫色酸性磷酸酶属于特殊的酸性磷酸酶类。据
报道，在拟南芥和大豆基因组中，紫色酸性磷酸酶
家族分别有 29个和 35个成员。而且，不同的紫色
酸性磷酸酶成员对低磷胁迫的响应及其功能都存在
明显的差异，进一步说明酸性磷酸酶与植物磷效率
关系的复杂性 [56-57]。
虽然植物的紫色酸性磷酸酶由多个成员组成，
但目前的研究显示仅有少数低磷加强表达的紫色酸
性磷酸酶可以分泌到根表面，参与外源有机磷的活
化。编码这些分泌型紫色酸性磷酸酶的基因包括
拟南芥的 AtPAP10、AtPAP12和 AtPAP26，菜豆的
PvPAP1和PvPAP3，以及水稻的OsPAP10等 [29,55,58-60]。
但这些紫色酸性磷酸酶对外源有机磷的活化能力
不同。其中， AtPAP10对ADP具有较高的水解能力，
超量表达 AtPAP10能显著提高转基因拟南芥对 ADP
的利用 [58]。但是，对 AtPAP12和 AtPAP26双突变体的
分析结果显示，该突变体对葡萄糖 -6磷酸、DNA和三
磷酸甘油的水解能力明显低于野生型，说明AtPAP12
和 AtPAP26参与拟南芥活化利用外源葡萄糖 -6磷
酸、DNA和三磷酸甘油等有机磷 [60]。而 PvPAP3
对核酸磷和 ATP的水解活性较高。超量表达 PvPAP3
能够显著提高转基因材料对核酸磷和 ATP的活化利
用能力 [55,59]。这些结果说明，不同的紫色酸性磷酸
酶可能参与植物对不同外源有机磷的活化和利用。
虽然分泌的紫色酸性磷酸酶参与植物活化利用
外源有机磷的报道较多，但磷信号网络如何调控这
些紫色酸性磷酸酶的表达却鲜有报道。最近在水稻
中的研究显示，OsPAP10的表达主要受转录因子 (如
OsMYB2P-1、OsPHR2和 OsARF12)和 SPX蛋白的
调控。超量表达OsMYB2P-1、OsSPX-MSF1和OsPHR2
均显著提高转基因水稻 OsPAP10的表达量，说明这
些转录因子对 OsPAP10具有正调控作用 [29,61-62]。其
他调控因子，如 OsARF12、OsSPX1、OsSPX3和
OsSPX5等则通过间接或直接抑制 OsPHR1的调控
作用来抑制 OsPAP10的表达，对 OsPAP10的表达
起负调控的作用 [63-65]。与水稻不同，菜豆中 OsSPX1
的同源基因 PvSPX1超量表达后，明显提高了转基
因材料中 PvPAP3的表达水平，说明 PvSPX1对
PvPAP3的表达具有正调控作用 [66]。可见，不同物
种对不同的紫色酸性磷酸酶基因具有不同的调控
模式。除了转录水平的调控外，在番茄 (Lycopersicon
esculintum)中发现了紫色酸性磷酸酶在蛋白质水平
上的调控作用。Bozzo等 [67]发现，在磷酸根离子 (Pi)
或亚磷酸根离子 (Phi)供应充足的条件下，番茄悬
浮细胞丝氨酸蛋白酶的合成增加，导致受低磷诱导
的分泌型酸性磷酸酶 LeSAP1和 LeSAP2的降解，
从而降低了细胞分泌物中酸性磷酸酶的含量和活
性。这说明通过复杂多样的调控网络对根系分泌的
酸性磷酸酶进行调控，是植物充分利用土壤有机磷
的重要机制。
3　低磷调控磷转运子的分子机制
磷转运蛋白 Pht1家族是控制植物根系吸收和
梁翠月，等：植物根系响应低磷胁迫的机理研究第3期 393
转运磷的重要蛋白。目前，在拟南芥、马铃薯 (Solanum
tuberosum)、小麦、番茄、水稻、大麦 (Hordeum
vulgare)、大豆、烟草、矮牵牛 (Petunia hybrida)和
苜蓿等物种中，Pht1参与磷的吸收和转运的功能都
有报道 [68-73]。表达模式分析表明，大多数 Pht1家
族的磷转运子基因在根系中都有表达。例如，在水
稻和拟南芥的根系中分别检测到了 10和 8个 Pht1
家族成员的表达。其中，拟南芥的 AtPHT1;1、
AtPHT1;2和 AtPHT1;4等 Pht1家族成员在根表皮
细胞和根毛细胞具有较高的表达量 [74]，说明 Pht1
家族成员可能具有参与植物根系吸收和转运磷的
功能。
表达模式分析表明，Pht1家族成员基因表达水
平的升高是植物适应低磷胁迫的普遍机制。在植物
磷信号网络中，转录因子 PHR1是调控 Pht1家族
成员转录水平的主要因子 [8-9]。例如，在拟南芥、
水稻、玉米、油菜和菜豆等植物中超量表达 PHR1
或其同源基因，可以显著提高转基因材料部分 Pht1
家族成员的表达水平，说明 PHR1对部分 Pht1家
族成员的转录具有正调控作用 [30,64,66,75-76]。PHR1转
录因子可以通过直接结合 Pht1基因启动子中的
PHR结合结构域 (GNATATNC)，调控 Pht1基因的
表达 [74]。另外，PHR1也能通过与磷信号网络中其
他重要因子的互作，间接调控 Pht1基因的表达 [9]。
例如，在低磷胁迫下，水稻OsPHR2正调控OsmiR399
的表达，从而降低了 OsmiR399目标基因 E2泛素
化连接酶 OsPHO2的转录本，抑制其对 Pht1家族成
员的泛素化，促进了 Pht1家族成员蛋白的积累 [8-9,62]。
同时，在拟南芥和水稻中的研究发现，PHR1蛋白
还可以通过与磷信号网络中的调控因子 SPX家族
成员互作，调控 Pht1基因的表达。例如，在磷充
足的条件下，拟南芥 SPX4与 PHR1的互作阻止了
PHR1进入细胞核，下游 Pht1家族基因的表达因此
受到抑制；而在磷缺乏的条件下，SPX4通过 26S
蛋白酶体降解途径降解释放出 PHR1，使 PHR1得
以进入细胞核启动 Pht1家族基因的表达 [77]。在水
稻中尚未见与拟南芥 SPX4相同作用机制的报道，
但研究发现，OsPHR2与 OsSPX1和 OsSPX2蛋白
在细胞核内的互作直接阻止了 OsPHR2与下游基因
启动子中 P1BS元件的结合，从而负调控了 Pht1家
族基因的表达 [78]。除了 PHR1转录因子，其他转录
因子也参与了对 Pht1家族成员表达的调控，包括
拟南芥的 AtZAT6、AtMYB62、AtARP6、AtWRKY75
和 AtWRKY45等 [9,74]。在拟南芥中超量表达 ZAT6
和 MYB62 均抑制了转基因材料中 AtPHT1;1 和
AtPHT1;4表达，说明AtZAT6和AtMYB62对 AtPHT1;1
和 AtPHT1;4的表达具有负调控作用 [8]；但是，超
量表达 AtWRKY75和 AtWRKY45显著提高了转基
因株系中 AtPHT1;1的表达水平，说明 AtWRKY75
和 AtWRKY45对 AtPHT1;1的表达具有正调控作
用 [9,79]。虽然为数不少的研究显示多种转录因子参
与了磷转运蛋白 Pht1家族成员的表达调控，但是
这些转录因子对 Pht1家族成员表达的调控是否存
在交互作用还有待进一步研究。
低磷胁迫除了在转录水平调控 Pht1家族成员
的表达，还可以在蛋白质水平调控其在亚细胞结
构中的定位。在拟南芥中的研究结果表明，受低
磷上调表达的 PHF1可以协助 AtPHT1;1、AtPHT1;2
和 AtPHT1;4等磷转运子从内质网向细胞质膜的
准确定位 [74]。在水稻中也发现类似的结果，即
OsPHF1的突变导致水稻 OsPT2和 OsPT8滞留在
内质网，无法定位到细胞质膜上。OsPT2和 OsPT8
的错误定位显著降低了水稻对磷的吸收 [80]。因此，
植物可以通过在转录水平和蛋白质水平协同调控磷
转运子蛋白的表达，提高其对低磷胁迫的适应性。
4　根际微生物与根系互作参与提高植物磷效
率的机制
在土壤中，植物根系能够与根际许多微生物 (如
菌根真菌和解磷细菌等 )相互作用，共同调控植物
对土壤磷的吸收和利用 [9,81-82]。
菌根真菌是一种广泛分布的联合共生体菌。除
了少部分植物 (如拟南芥 )外，大部分陆生植物都
能被菌根真菌侵染形成共生体系。大量研究结果表
明，形成植物 -菌根真菌共生体系是植物适应低磷
胁迫的主要机制之一 [81-83]。植物 -菌根真菌共生体
提高植物磷效率的主要机制包括：形成根外菌丝扩
大对土壤磷的吸收面积、诱导表达磷转运子和促进
共生植物对外源磷的活化等 [84]。
在植物 -菌根真菌的共生体系中，菌根真菌会
形成大量的根外菌丝。这些根外菌丝不仅能够延伸
到植物根系磷的亏缺区以外，还能够进入非常微小
的土壤颗粒间隙，提高植物对土壤磷的空间利用
率 [84-87]。同时，菌根真菌可以通过调控自身根外菌
丝的磷转运子基因 (如 GvPT、GiPT和 GmPT等 )
以及宿主根系磷转运子基因的表达，促进对土壤磷
的吸收和转运 [88-90]。研究表明，接种菌根真菌后，
宿主植物的部分磷转运子基因，如水稻的 OsPT11、
杰出女科学家专刊 第27卷394
番茄的 LePT3和 LePT4、紫云英 (Astragalus sinicu)
的 AsPT4 以及玉米的 ZmPHT1;6等的表达量均明显
提高 [91-94]。其中，水稻 OsPT11的诱导表达几乎满
足了磷由菌根向水稻根系的转运 [93]，说明受菌根信
号调控的植物磷转运子在菌根真菌向植物转运磷的
过程中起着关键的作用。另外，有研究表明，接种
菌根真菌不仅可以诱导植物响应菌根真菌的磷转运
子基因的表达，而且可以抑制植物根系其他磷转运
子基因的表达，从而导致植物 -菌根真菌共生体系
中植物对外界磷的吸收更多地依赖于菌根磷的吸收
途径 [95]。除了可以提高植物 -菌根真菌共生体吸收
磷的效率外，接种菌根真菌还可以促进共生植物根
系分泌有机酸和磷酸酶，提高共生体对土壤难溶性
磷酸盐的活化能力 [96-98]。例如，孢囊丛枝菌根的侵
染显著增加了玉米根际磷酸酶活性，从而促进玉米
对土壤有机磷的活化和利用 [96-97]。但其具体的分子
调控机制还有待于进一步的研究。
在自然界中，豆科植物可以与根瘤菌形成另外
一种典型的共生体系——根瘤。最近的研究结果表
明，在豆科作物中，接种根瘤菌不仅可以为植物提
供氮素营养，而且还可以提高豆科作物对外源磷的
活化吸收能力 [99-100]。例如，在大豆中，接种根瘤菌
后大豆根系能够分泌更多的 H+，从而提高大豆植株
对钙磷和铝磷等难溶性磷的活化吸收能力 [99]。但是，
接种根瘤菌如何调控共生体分泌质子的分子机制还
有待进一步研究。
5　总结和展望
虽然现有的数据和理论还尚未能完全解释植物
耐低磷胁迫的生理和分子机制，但近年来，国内外
在磷信号受体调控和信号转导新机制等方面取得了
突出的成绩，并提出了新的学术观点和思路，为揭
示植物耐低磷机理提供了重要的理论依据。未来在
理解植物耐低磷机理的基础上，还需加强对作物磷
效率的遗传改良工作，使理论研究成果能够在农业
生产中发挥实质性的作用。
[参　考　文　献]
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