全 文 ：第27卷 第4期
2015年4月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 27, No. 4
Apr., 2015
文章编号：1004-0374(2015)04-0486-09
DOI: 10.13376/j.cbls/2015063
收稿日期：2014-10-21； 修回日期：2014-12-06
基金项目：国家自然科学基金青年项目(41406135)
*通信作者：E-mail: gaof@ouc.edu.cn
纤毛虫两型核之间的基因组重组
郑维波，高　凤*
(中国海洋大学海洋生物多样性与进化研究所原生动物学研究室，青岛 266003)
摘　要：纤毛虫原生动物是一大类结构高度特化、多样性极高的单细胞真核生物。该类群的主要特征是具
有高度分化的细胞器、分司不同功能 (负责生殖的小核和营养的大核 )的两型细胞核以及特有的接合生殖
方式。纤毛虫独特的两型核结构为有性生殖过程中全基因组范围的 DNA重组提供了可能：包括染色体的
断裂、序列的删除、基因组的重排、染色体多倍化等。新近的研究显示，这一过程由 RNA介导的表观遗
传学控制。现就纤毛虫的基因组重组过程及其 RNA相关的分子机理进行概述，并简要介绍作为其基础的
大小核结构特点和有性生殖行为。
关键词：纤毛虫；两型核；接合生殖；基因组重组；基因乱序；选择性拼接；内部删除序列；大核命运序列
中图分类号：Q959.111 文献标志码：A
Genome rearrangements between the dimorphic nuclei in ciliates
ZHENG Wei-Bo, GAO Feng*
(Laboratory of Protozoology, Institute of Evolution & Marine Biodiversity,
Ocean University of China, Qingdao 266003, China)
Abstract: Ciliated protozoans (ciliates) are the most morphologically complex, highly differentiated and widespread
taxon among unicellular eukaryotic organisms. Ciliates are characterized by their complicated organelles and
cytoskeleton structures, special nuclear dimorphism, and unique sexual reproduction (conjugation). The dual
genomes (germline micronucleus and somatic macronucleus) provide possibilities for genome-wide DNA
rearrangements during the development of the macronuclear genome in the process of sexual reproduction,
including fragmentation, elimination of internal excised sequences, genome unscrambling, amplification, etc.
Recent researches reveal that these processes are manipulated by RNA-mediated epigenetics. In this paper, we
introduce the structural features of the dual genomes and the process of sexual reproduction, with emphases on
reviewing the process of genome rearrangements as well as RNA-related molecular mechanism, which will
contribute to understanding the dynamic nature of eukaryotic genomes.
Key words: ciliates; dual genome; conjugation; genome rearrangement; gene scrambling; alternative processing;
internal eliminated sequence; macronucleus destined sequence
以四膜虫 (Tetrahymena)和草履虫 (Paramecium)
为代表的纤毛虫原生动物是一大类单源发生、结构
高度特化、多样性极高的单细胞真核生物。纤毛虫
区别于其他原生动物的主要特征之一是生活史中至
少在某一时期存在数量不同、排布各异的纤毛或纤
毛器。此外，该类群具有分司不同功能的两型细胞
核，其有性生殖方式是独特的接合生殖 [1]。作为重
要的模式生物，纤毛虫在细胞生物学、遗传学、生
态学、基因组学以及真核生物的起源和进化等领域
都具有重要的研究价值，如以四膜虫为代表的模式
生物的分子生物学研究，成就了细胞生物学领域近
二三十年来包括揭示核酶、端粒及反式剪切等一系
列生物学特征的重大发现 [2-4]。
纤毛虫最为独特和显著的特点是其两型核结
郑维波，等：纤毛虫两型核之间的基因组重组第4期 487
构，即一个单细胞个体的所有遗传物质封装在两种
不同类型的细胞核中——具有所有遗传信息的小核
(micronucleus, MIC)及由小核经过有性生殖过程发
育而成的大核 (macronucleus, MAC)。该基因组重组
过程包括染色体的断裂、DNA序列的删除、基因
组的重排和多倍化、端粒的添加等 [5-8]。虽然 DNA
的删除及重排现象在其他真核生物中也有报道，如
线虫体细胞的染色质删减 [9]、七鳃鳗的体细胞基因
组删减 [10]、脊椎动物免疫系统的 VDF重排等 [11]，
但是，目前没有发现其他物种会像纤毛虫这样在一
个连续的生物学过程中同时并且以较大规模发生基
因组重组现象，这使得纤毛虫成为了研究基因组重
组的理想模式系统。然而，鉴于纤毛虫类群的庞杂
性，目前对纤毛虫的基因组重组方面的相关研究主
要集中在膜口类的四膜虫和草履虫、腹毛类的尖毛
虫 (Oxytricha)和棘尾虫 (Stylonichia)、管口类的斜
管虫 (Chilodonella)中，其他自然界常见类群的机
制仍然知之甚少 [12-16]。本文以这几种典型类群为代
表，对纤毛虫基因组重组的结构和生理基础、重组
方式及其分子机制作一概述。
1　纤毛虫基因组重组的结构及生理基础
1.1　特殊的两型核结构
纤毛虫的细胞核分为具有显著不同基因结构和
功能的两种核型。小核也叫生殖核，体积较小，是
二倍体，具有物种的全部遗传信息，其作用是将遗
传信息传递给子代细胞。不同物种中小核的数目表
现出较大差异，大部分种具有 1枚小核，而少数种
具有两枚或多枚小核。以目前研究较多的几个模式
种为例：嗜热四膜虫 (Tetrahymena thermophila)和钩
刺斜管虫 (Chilodonella uncinata)均具有 1枚小核；
第三假尖毛虫 (Oxytricha trifallax)、柠檬棘尾虫
(Stylonychia lemnae)和第四双小核草履虫 (Paramecium
tetraurelia)具有两枚小核 [17-19]。不同物种不仅小核
数目不一样，小核基因组大小也不尽相同。以目前
已经完成小核基因组测序的四膜虫和尖毛虫为例，
四膜虫小核基因组大小约为 150 Mb，而尖毛虫小
核基因组大小约为 500 Mb [15]。对几种典型纤毛虫
小核的研究显示，基因多以单拷贝形式出现在每个
单倍体小核中 [20-21]。在占生活史多数时间的非繁殖
期里 (包括无性繁殖和有性繁殖 )，小核以紧密压
缩的异染色质形式存在，在光镜或者电镜下无固定
形状，这种染色质形式同成熟精细胞或者有核红细
胞的染色质较为相似 [22]。小核中不存在核仁结构，
在非繁殖期对其进行的放射自显影实验仅发现极其
微量的 RNA合成，说明小核在个体生长期基本无
转录活性，处于“沉默”状态 [23]。
大核，也叫体细胞核或者滋养核，是非严格意
义上的多倍体 (核残迹类的大核为拟二倍体 )，体
积相对小核较大，负责营养生长期的基因表达 [7]。
大核的形状和数目 (1至数百枚 )在不同种间差异较
大，是纤毛虫物种鉴定很重要的一个特征 [7] (图 1)。
从 DNA含量上来看，大核的规模要远远高于小核，
如在第四双小核草履虫 (Paramecium tetraurelia)中，
其总 DNA含量大约为 2.42 × 1011 bp，而二倍体小核
的 DNA含量为 5.8 × 108 bp，其大核与小核 DNA含
量比值为 416:1 [24]。但是，从遗传信息的储存量来看，
小核通过有性生殖形成大核的过程中要通过 DNA
删除丢失一定量的序列，因此，大核是小核的一个
子集。而正是作为子集的大核满足了纤毛虫进行营
养细胞生长的需要：大核在细胞内所占体积较大，
内部有多个核仁，其核小体的重复单位较长，放射
自显影显示了其有大量的 RNA合成活动，以上证
据均证明了大核高度发达的转录活性，这也是适应
其功能的表现 [20,25-26]。另外，由于大核基因组的多
拷贝性和相对小核基因组的低复杂性，大核全基因
组测序较易实现，目前已获取的纤毛虫基因组绝大
部分都是大核基因组。大核基因组的大小呈现较大
差异性：嗜热四膜虫约为 104 Mb [27]，第四双小核
草履虫约为 72 Mb [13]，多子小瓜虫 (Ichthyophthirius
multifiliis)为 49 Mb [28]，尖毛虫和棘尾虫约为 50
Mb [12,15]。
1.2　纤毛虫的生活史
纤毛虫的繁殖方式包括无性繁殖和有性繁殖，
其中无性繁殖是一种快速的种群增长方式，仅包
括遗传物质和细胞器的简单加倍及细胞分裂，所
产生的新个体不会有新的性状，可认为是分裂前个
体的克隆拷贝。在此过程中，小核进行均等的有丝
分裂，大核进行不均等的无丝分裂 [29]。其中较特殊
的是核残迹类纤毛虫，该类纤毛虫的大核无分裂能
力，每一轮细胞分裂过程中，新的大核都会由小核
发育而来 [30]。
纤毛虫的有性繁殖为特殊的接合生殖，即同种
纤毛虫的不同配型的个体之间相互接合，进行遗传
物质的交流和更新，但不会产生新的个体。纤毛虫
的“配型”类似于一些更为高等的生物的“性别”。
与通常意义上的性别不同的是，纤毛虫的配型可以
是两种或者多种，如第四双小核草履虫的配型为 2
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种，嗜热四膜虫的配型为7种，而胖尾刺虫 (Uronychia
transfuga)的配型为 10种 [31-32]。在对四膜虫的配型
决定机理的研究中，Cervantes等 [31]在基因水平上
获得了该过程的遗传机制，其交配型的决定是一个
随机的过程，该过程中大核中的配型决定基因由小
核中的配型决定基因簇选择性拼接而成。纤毛虫的
有性繁殖一般发生在外界环境条件比较恶劣，如饥
饿状态下。以单一大核和单一小核的管口类纤毛虫
钩刺斜管虫 (Chilodonella uncinata)为例 (图 2)：接
合生殖之初，小核经过减数分裂由二倍体核变为单
倍体核；其中仅有一个单倍体核保留下来，再经过
一次有丝分裂成为两个单倍体核，其中一个叫做静
核，另一个叫做动核。静核保留在原细胞内，动核
则经过接合管交换进入对方体内，并与对方的静核
融合，形成新的二倍体合子核。新的合子核经过有
丝分裂变为两个细胞核，一个发育为新的小核，另
一个发育为新的大核，同时旧的大核解体 [33]。在新
的大核形成过程中会发生一系列复杂的基因组重组
过程 (见下 )，包括序列的删除、染色体片段化、
基因多倍化等 [34-35]。
由于不同纤毛虫的大小核数目不尽相同以及物
种多样性，因此，生活史过程中的细胞核事件在不
a: 贪食小平虫(Pichites vorax)； b: 深圳表叶虫(Epiphyllum shenzhenense)；c: 拟尖锐海游虫(Pelagostrobilidium paraepacrum)；d:
巨大聚缩虫(Zoothamnium maximum)； e: 耳状突喇叭虫(Condylostentor auriculatus)；f: 中华偏列虫(Apoholosticha sinica)；g: 包
囊双列虫(Bistichella cystiformans)；h: 艾美游仆虫(Euplotes amieti)；i-j: 寡毛腹针虫(Tracheloraphis oligostriata)；k: 海洋纤袋
虫(Histiobalantium marinum)。
图1 不同纤毛虫类群的大核形态
郑维波，等：纤毛虫两型核之间的基因组重组第4期 489
同纤毛虫中会略有不同。比如，在嗜热四膜虫的接
合生殖过程中，初期二倍体小核形成单倍体核时，
小核会形成细长的新月形结构；而形成合子核之后，
合子核首先分裂为两个细胞核，新形成的两个细胞
核会再次拉长并分裂为位于细胞前后的各两个细胞
核，前面的两个发育为未来两个子细胞的大核，后
面的两个发育为未来两个子细胞的小核 [36]。对于第
四双小核草履虫来说，其两枚小核会产生八枚单倍
体小核，其中七枚发生退化，剩下的一枚进行有丝
分裂产生一枚动核和一枚静核；而在合子核形成之
后，合子核会经过两次有丝分裂形成四枚细胞核，
其中两枚发育为未来两个子细胞的大核，另外两枚
再经过一次有丝分裂发育为未来两个子细胞的小核 [37]。
2　两型核之间的基因组重组
2.1　DNA删除与染色体片段化
小核基因组的 DNA序列可以分为两种：一种
是在大核形成过程中被保留的序列，称为大核命运
序列 (macronuclear destined sequences, MDSs)；另一
种是大核形成过程中被删除的序列，称为内部删除
序列 (internal eliminated sequences, IESs)。两者在小
核基因组中以间插相隔的形式存在，即每个 IES的
侧翼均是MDSs [38]。每个 MDS两端均有短的 DNA
重复序列，而且需要连接在一起的两个MDSs的重
复序列是一致的，如 MDS 1的 3端重复序列和
MDS 2的 5端重复序列是一致的，这种重复序列
称为接头序列 (pointer sequence)。不同的MDSs之
间，接头序列会有不同，没有明显的相似性：如用
于连接 MDS 1和 MDS 2的接头序列会跟用于连接
MDS 2和 MDS 3的接头序列不同 [39]。接头序列的
长度一般很短，在 4~20 bp之间，其功能可能与
IESs的删除及MDSs的拼接有关，具体作用尚无定
论 [14]。
MDSs中保存有生物体生存所必需的编码信
息，决定了每一代个体的性状。IESs则被认为是“垃
圾”序列，一般不保存编码信息，其长度大多在几
十至几百 bp，代表小核中被删除的片段。这种在两
型核之间发生的保留MDSs、删除 IESs的重组行为
就是 DNA删除 (图 3a)。IESs的删除是大核发生过
程的一个重要部分，而且这对于大核基因组功能性
拷贝的创造是必需的，因为在尖毛虫、草履虫和斜
管虫等中已发现 IESs经常阻断蛋白质编码区域，
如尖毛虫中有 84.7%的编码区都被 IESs阻断 [15]，
其删除失败会导致对应基因的沉默，因此，IESs的
删除需要非常精确的调控机制 [40-42]。
在不同种类的纤毛虫中，IESs的个数及其所占
小核基因组的碱基比例也不尽相同。对于目前已获
取相关数据的类群：四膜虫每个小核单倍体中约有
a：正常个体(能够进行无性繁殖增加种群个体数目)；b：不同配型间个体发生接合生殖；c：小核通过减数分裂最终产生两个
单倍体配子核；d：个体间发生单倍体配子核的交换；e：单倍体配子核融合形成二倍体合子核；f：合子核有丝分裂为两个
核，分别发育为新的小核和大核，同时旧大核开始降解；g：经过一系列基因组重组，新的大核完全形成，旧大核逐步降解。
图2 纤毛虫生活史模式图[38]
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6 000个 IESs，约占其总碱基数的 30% [14]；尖毛虫
每个小核单倍体中有超过 15万个 IESs，约占其总
碱基数的 90% [43]。在尖毛虫这种极端的例子中，仅
剩余 10%的小核遗传信息 (MDSs)就足以满足生物
体生存需要，这充分体现出某些物种遗传物质利用
的高效性。与此同时，这些 IESs尽管在每次有性
繁殖过程中被删除，但是经过漫长的进化仍然处于
较为稳定的非编码状态，其存在机制尚无实验证实。
目前解释是：这些 IESs可能是转位因子进化而来，
这些转位因子逐渐失去了转座酶活性并且依靠其他
转座酶来完成它们的去除 [44]。2009年，Nowacki
等 [45]研究发现，在 IESs的去除过程中有多种活跃
的小核转座酶参与，间接为该观点提供了支持。
经过 DNA删除后获得的新染色体区段不会像
原有小核那样保持长染色质的形式，新形成的染色
体长度相对较短，该现象称为染色体片段化。染色
体片段化的程度在不同纤毛虫中存在很大差异。比
如在寡膜纲的四膜虫和草履虫中，染色体片段化程
度较低。四膜虫小核的一个单倍体基因组有 5条染
色体，平均长度为 44 000 kb。经过片段化后，四膜
虫大核一个单倍体基因组染色体数目为 200条，其
长度从不到 100 kb至超过 1 500 kb不等，平均值为
800 kb [46]。这些染色体两端随后通过端粒酶的作用
各自加上 5-dC4dA2-3的端粒重复结构，成为具有
生物学功能的大核染色体。而在旋唇纲和叶咽纲的
纤毛虫中，片段化程度则非常高。如在尖毛虫中，
其小核染色体数目为 125~150条 [24]，片段化后产生
的大核基因组染色体数目多达 1.6万条，长度从
469 bp~66 kb不等，平均长度约为 3 200 bp，以至
于仅仅通过平末端载体就可以克隆其完整的大核染
色体，这些小染色体通常只包含单个基因，两端加
有 20 bp左右的端粒序列 [47]。
2.2　小核基因乱序与重排
Prescott和 Greslin在 [48]对尖毛类 Actin I基因
的 MDSs研究中发现了小核基因的乱序现象 (图
3b)。通过染色体步移技术获取 Actin I基因在小核
中的全部MDSs、IESs及其相关侧翼序列后，发现
小核中的MDSs并没有按照大核中的基因顺序连续
排布：全长为 1 532 bp的完整大核序列在小核中被
分为顺序杂乱的 9个 MDSs，期间被 8个长度为
(a) 非乱序拼接模式：大小核中基因顺序一致，IESs删除后，MDSs直接拼接形成大核。(b) 乱序拼接模式：大小核中基因顺
序不一致，IESs删除后，MDSs要经过一系列的重排序甚至颠换后拼接形成大核。(c) 选择性拼接模式：IESs删除后，小核中
MDS被选择性地拼接在不同的大核序列中。图中黑色线条表示IESs，方块表示MDSs。
图3 纤毛虫大小核基因组拼接模式图[41,59]
郑维波，等：纤毛虫两型核之间的基因组重组第4期 491
20~122 bp不等的 IESs分隔 [48]。随后针对存在大量
IESs的腹毛类纤毛虫 (尖毛虫、棘尾虫 )的研究，
又发现了更多基因乱序的现象，这些现象涉及到生
命过程中几个重要的高拷贝基因：α端粒结合蛋白、
DNA 聚合酶 α等 [49-50]。以尖毛虫的 DNA聚合酶 α
基因为例，其 MDSs数量达到 50个之多，许多
MDSs片段甚至以相反的编码顺序排列；更加值得
注意的是，一些MDSs位于染色体上无连锁相关性
的遗传区域，这一现象挑战了传统的连锁遗传观点
[50]。根据已有的基因组信息显示，在纤毛虫中 (尤
其是腹毛类 )基因乱序是一种较普遍现象，如最新
的尖毛虫小核基因组信息显示，小核中至少有 3
593个基因 (共分布在 2 818个大核染色体 )是乱序
的 (vs. 13 910个非乱序大核染色体 )[15]。
在管口类及腹毛类纤毛虫中，还有一种更加特
殊和复杂的基因乱序现象——选择性拼接 (图 3c)，
指同一段小核MDS被选择性地用来形成多个不同
的大核染色体 [15]，如对管口类纤毛虫——钩刺斜管
虫 (Chilodonella uncinata)的一个包含蛋白激酶域的
蛋白家族的研究发现，该基因家族的多个成员共享
多段相同的序列，且这些相同区域位于高度可变区
之间。对其中两个家族成员的小核序列分析表明，
这些共有区域来自同一个小核序列 [16]。这种基因重
复利用的行为可能是其小核基因大量删除的保障，
同一功能性MDS在不同染色体中的共同使用提高
了遗传物质的使用效率。另外，选择性拼接基因可
以通过共享保守区 (即基因家族不同成员中相同的
区域 )而保留该蛋白的核心功能，同时通过选择性
拼接的区域发展新的蛋白功能 [16]。
大核序列的完全成熟依赖所有乱序基因的精确
重排，任意一个MDS节段的重排错误均会导致大
核序列错误，进而导致其功能丧失。这些相邻区域，
甚至遗传上不相关区域的MDSs如何按照正确的顺
序完成排序是大小核重组的重要部分，围绕该方面
人们提出了 RNA介导的重排机制。
3　RNA介导的基因组重组机制
3.1　scnRNA模型
Mochizuki等 [51]在四膜虫基因组重组的研究中
发现了隶属于 Piwi家族的小 RNA结合蛋白 Twi1p
及其所运载的小 RNA，并在对表达 Twi1p的基因
进行敲除的实验中观察到了基因组重排的早期终止
现象，再结合随后对 H3K9甲基转移酶和染色质域
蛋白的研究 [52]，最终提出了 scnRNA模型 (图 4a)。
在该模型中，首先母本小核染色体转录并随后
形成完整的双链RNA，包括所有MDSs和 IESs信息；
(a) scnRNA模型：母本小核首先经过转录形成短双链scnRNA；scnRNA进入母本大核并对母本大核的转录本进行扫描；无法
同转录本配对的scnRNA进入发育中大核，指导发育中大核的IESs序列的删除。(b) 模板RNA模型：具有正确完整MDSs序列
的母本大核转录形成模板RNA (图中左侧部分波浪线)并进入发育中大核；在模板RNA的指导下，发育中的大核进行IESs的精
确删除和MDSs的按序拼接。
图4 大小核基因组重组机制模型图[41,51]
生命科学 第27卷492
双链 RNA在 Dcl1p (Dicer-like protein 1，一种 Dicer
酶 )作用下被加工为短双链 RNA，即 scnRNA (scan
RNA)，其长度在 26~31 nt；scnRNA在细胞质中同
Twi1p (Tetrahymena piwi，一种Argonaute蛋白 )结合，
形成 Ago-scnRNA复合体；Ago-scnRNA复合体去
除scnRNA的一条单链后成熟，在Gwi1p (Gentle-man-
in-waiting)帮助下进入母本大核，在 Ema1p (DExH-
box RNA helicase)作用下对母本大核染色体的 RNA
转录本进行扫描，其结果是同母本大核转录本匹配
的 scnRNA成功结合并发生降解，这些 scnRNA代
表MDSs，剩余不能匹配的、代表 IESs的 scnRNA
则呈游离态进入发育中新大核；在 H3K9甲基转移
酶的 Ezl1 (enhancer-zeste-like 1)亚基的帮助下完成
第二次基因组扫描，能够对应 IESs位置的 scnRNA
在发育中大核的基因组中成功定位，并在染色质域
蛋白等蛋白质的作用下形成异染色质删除小体，随
后引发 IESs区域的删除降解，结果是新的大核成
功删除所有 IESs并保留MDSs [27,53-55]。
3.2　模板RNA模型
虽然 scnRNA模型能很好地解释像四膜虫这种
发生 DNA删除及染色体片段化程度较小的基因组
重组现象，但是当其应用于尖毛虫这类 DNA大量
删除、染色体高度片段化、基因大规模乱序的物种
时，说服力明显下降，其面临的问题主要有两个：
无法解释成千上万的 MDSs如何按照正确的顺序完
成重组；该类群一些 IESs是长度很短，仅 20 bp左
右，该长度小于 scnRNA的最小长度 [47]。
为解释该类群中的基因组重组现象，Prescott
等 [56]和随后的 Angeleska等 [57]提出了模版 RNA模
型 (图 4b)：母本大核的基因转录形成长的转录本，
即模板 RNA，然后该模板 RNA会运到新的大核中，
作为模板指导 IESs的删除以及乱序的MDSs的重
新排序。Nowacki等 [58]通过以下两个关键实验对
该模型进行了验证：首先是针对模板 RNA进行的
RNAi实验，其结果是大核形成出现异常；随后人
工合成了带有端粒的完整大核染色体，该染色体中
MDSs的排列顺序有别于野生型，并将该染色体显
微注射到母本大核中，结果在其有性繁殖的子代里
出现了同人工序列相同的新大核类型。
4　总结和展望
纤毛虫的核二态性代表了细胞内体细胞核和生
殖核相分离的最简单的例子之一，为纤毛虫进化出
全基因组范围的 DNA重组提供了可能，也是纤毛
虫引起科学界广泛兴趣并成为细胞生物学研究对象
和模式生物的最为重要的原因之一。纤毛虫作为高
度发达的单细胞真核生物，其大小核分化的特征是
对其相对较大的身体的各种生理活动进行控制的需
要，而两型核之间的基因组重组行为作为重要的遗
传策略促进了这一大类群生物的进化；但是与现有
纤毛虫的庞大系统相比，两型核的基因组重组研究
还仅仅局限于很少的几个淡水类群，尤其在许多海
水常见类群中，该方面的研究仍然是空白。主要原
因有：第一，绝大部分的纤毛虫 (尤其是海洋生纤
毛虫 )很难实现实验室内的大量培养，这成为开展
后续研究的主要瓶颈；第二，由于其大小核很难分
离，导致纤毛虫的大小核组学信息较难获得，而且
很多分子技术，如基因敲除等较难实现，这些都限
制了分子生物学方法的开展；第三，纤毛虫接合生
殖的配型较多或不明确，而且很多种类很难诱导其
进行接合生殖。因此，不易做到同步化，这也使得
对其基因组重组的研究很难开展。即使是对于已有
相关研究的典型类群，基因组重组的机制仍然无法
完全确定，如 IESs的形成机制、IESs删除的边界
问题、IESs删除的完整通路、IESs的作用、MDSs
重排的机制、基因拷贝数的控制、染色体片段化的
机制、接头序列的形成和作用，这些都需要后续大
量研究的继续开展。纤毛虫作为理想的基因组重组
模式系统，对其基因组重组的研究，不仅使我们对
该类群生物的进化产生更为深入的认识，更重要的
是，其相关研究对整个真核生物基因组的起源和进
化、免疫重排、癌症的发生与控制等人类疾病的研
究具有非常重要的科学和实践意义。
[参　考　文　献]
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