全 文 ：第26卷 第2期
2014年2月
Vol. 26, No. 2
Feb., 2014
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2014)02-0153-05
生态学的多样性指数：功能与系统发育
贾　鹏，杜国祯*
(兰州大学生命科学学院，兰州 730000)
摘　要：生物多样性是生态学的核心问题。传统的多样性指数仅包含物种数和相对多度的信息，这类基于
分类学的多样性指数并不能很好地帮助理解群落构建和生态系统功能。不同物种对群落构建和生态系统功
能所起到的作用类型和贡献也不完全相同，且物种在生态过程中的作用和贡献往往与性状密切相关，因此
功能多样性已经成为反映物种群落构建、干扰以及环境因素对群落影响的重要指标。同时，由于亲缘关系
相近的物种往往具有相似的性状，系统发育多样性也可以作为功能多样性的一个替代。功能多样性和系统
发育多样性各自具有优缺点，但二者均比分类多样性更能揭示群落和生态系统的构建、维持与功能。
关键词：功能多样性；系统发育多样性；群落；生态系统
中图分类号：Q145 文献标志码：A
Measuring functional and phylogenetic diversity in community ecology
JIA Peng, DU Guo-Zhen*
(School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China)
Abstract: Understanding biodiversity is the central goal of ecology. Taxonomic diversity indices are not the only
features of biodiversity, and they are hardly useful in revealing the ecological processes (i.e. species assemblage,
disturbance and environmental gradients). Community assembly and ecosystem functioning were deterministic with
respect to species traits, thus trait-based functional diversity has been the indicators of ecological processes. Closely
related species often share similar traits through common ancestor, so phylogenetic diversity could often be a proxy
of functional diversity. Both functional and phylogenetic diversity have their own advantages and limitations in
revealing the community assembly and ecosystem functioning, despite that they both are superior to taxonomic
diversity.
Key words: functional diversity; phylogenetic diversity; community; ecosystem
收稿日期：2013-12-08
基金项目：国家自然科学基金项目(40930533)
*通信作者：E-mail: guozdu@lzu.edu.cn
1　物种多样性与功能群多样性
生物多样性 (biodiversity) 作为物种丰富度和相
对多度在特定时间与空间内的分布，是描述群落构
建和生态系统功能的重要指标，与群落和生态系统
的构建、生产力和稳定性等生态过程密切相关 [1]。
因此多样性可以说是生态学的核心问题。受限于分
子生物学和计算机技术，早期的生态学研究中研究
者往往只关注于基于分类学的多样性指标 (taxonomic
diversity)，如物种数 (丰富度 )、Simpson [2]指数或
Shannon-Weiner[3]指数等。这些指标在一定程度上
反映了群落或生态系统的某些特性，如物种数量的
高低、相对多度分布的均匀程度等。
每个物种对于群落构建和生态系统功能的过程
都有所贡献，但不同物种的作用类型和贡献大小不
尽相同 [4]，而在上述基于分类学的多样性指数中，
物种的意义仅是一个名字而已。各物种本身在群落
的构建、维持以及生态系统功能上所起到或潜在的
作用及相互之间的关系并未包含进多样性指数。如
果一个物种被替换，只要其相对多度没有变化，那
么对多样性指标就没有任何影响。
研究者们也意识到分类意义上的物种数量仅是
DOI: 10.13376/j.cbls/2014023
生物多样性专题 第26卷154
多样性的一个方面；如果要深入理解自然界中物种
的生态功能，就必须涉及到物种在形态、生理上的
差别。在一些植物生态学的研究中，研究者将植物
根据其生活史、形态、生理特性以及各自所起到的
作用分为不同的功能群 (functional groups)：如 C3、
C4、CAM植物或禾本科、非禾本科，豆科、非豆
科等。这种基于功能群的多样性在预测生产力上有
不错的表现 [5-6]。
尽管功能群的划分强调了功能群之间的不同，
但也忽略了同一功能群内物种之间的差异，使得
同一功能群内物种相互关系的信息尽失。在同一
功能群内，各物种的作用同样只是一个名字而已。
除此之外，由于研究者需要根据所研究的群落或生
态系统过程，把一个物种放在不同的功能群之中，
使得功能群划分也有很大的人为因素，随意性较强。
而准确的功能群划分又对研究结果的准确性至关
重要 [7-9]，在某些情况下功能群多样性对生产力变
异的解释甚至不如将物种随机分组 [10]。
2　功能多样性(functional diversity, FD)
由于功能群划分的不足，研究者逐渐放弃了将
植物划分入若干个离散的功能类群的分类，而开始
考虑作为连续变量的功能性状。
植物性状 (plant trait)是指易于观测或者度量的
植物自身的结构特征，是与植物形态、生理和物候
有关的特性 (ecophysiological trait)[11]。植物性状可
以对环境因素的变化进行响应 [12]。植物群落中的环
境因素被看作是有过滤的作用，植物的这些特殊的
适应环境的属性能够被保留 [13]。植物性状是其在长
期进化中适应环境的结果，能够客观地表达植物对
外部环境的适应性 [11]。功能性状 (functional trait)则
是能够响应生存环境的变化并对生态系统功能有一
定影响的植物性状，是对植物的生长、繁殖、存活
以及适合度具有重要影响的植物特性，如高度、叶
片的面积和寿命、种子大小和扩散方式、冠层高度
等。这些生理生态性状影响着植物吸收和利用资源
的各个方面，包括生物化学特性、叶片的结构功能
性状、营养吸收的权衡以及植物个体生物量分配性
状等 [14]。
理想的功能多样性指数将物种的多度和性状分
布结合在一起。与离散的功能群或分类变量不同，
功能多样性以连续的多度和性状代替了离散化之后
的分类变量或划分的功能组 [15]。与基于物种分类的
多样性指标相比，功能多样性具备更大的优势：功
能多样性可以更好地揭示群落聚合的过程 [16]，并能
够用以指示群落所受到的扰动大小 [15]，或群落的环
境梯度 [17]。Grime[18]研究发现，生产力的增加会导
致群落中物种性状的趋同，而扰动会增加功能多样
性。此外，功能多样性也可被视为生态系统功能的
指标 [19-20]，研究发现多样性与生产力 [21]、环境因子
[22]均有关联。特别是涉及到关键限制性资源的因子
的功能多样性，是预测群落生产力和生态系统功能
的优良指标 [6, 23-24]。因此，植物的性状在生态学领
域的重要性从某种程度上比在植物分类方面要更有
意义 [25-26]，理解表型 (性状 )对资源获取的贡献，
也是深入研究多样性—生产力关系的基础。根据
Villéger等 [15]的划分，功能多样性有三个方面：功
能丰富度 (functional richness)、功能均匀度 (functional
eveness)以及功能分异度 (functional divergence)。这
三个指标都涉及到“性状空间”(trait space)的概念：
即将研究涉及到的N个性状 (通常是在标准化之后 )
视为一个 N维的性状空间，而每个物种都会在该空
间内占据一个点。功能丰富度是指能够包含这些点
的最小外凸体 (convex hull)的体积。例如在一维空
间 (单个性状 )下，功能丰富度就是该性状的极差 (最
大值 -最小值 )，二维 (三维 )空间中则分别对应这
些点 (物种 )围成的外凸面积和体积。功能均匀度
则是先将性状空间内的各个物种 (点 )生成总长度
最小的路径图，之后再计算各物种 (点 )多度在此
路径图上分布的均匀程度。功能分异度是先将各物
种的多度视为“质量”，求出这些物种 (点 )的“质
心”后求得各点距质心距离均值的偏差。若多度较
大的物种具有比较极端的性状值，则该群落功能分
异度高；而若这些多度较高的物种其性状处于中间
位置，则功能分异度较低。这三个指标通常适用于
连续性状，但也可以测量二元等分类的离散性状。
Mouchet等 [27]在比较了若干功能多样性指数后发现
以上三者在各自所反映的多样性性质 (丰富度、均
匀度以及分异度 )指数中是表现最佳的。
虽然较之于物种多样性有着诸多的优势，但功
能多样性也有着自身的不足。首先，相对于功能群
的划分，功能性状的测量更为客观，但性状的选取
仍然有着较大的人为因素。功能多样性——特别
是涉及到关键限制性资源的因子的功能多样性——
可以很好地预测群落生产力和生态系统功能 [6, 23-24]，
但是要确定何种资源是关键性的限制因子，以及
与其相关的功能特性是比较困难的。Petchey和
Gatson[28]认为功能多样性若要准确预测生态系统功
贾　鹏，等：生态学的多样性指数：功能与系统发育第2期 155
能，就必须且只能包含“有功能意义的性状”(func-
tionally significant traits)。例如Westoby [29]提出利用
物种的叶 -高度 -种子 (leaf-height-seed，LHS) 策略
描述植物物种在“策略空间”内的位置。物种的生
态学策略可以被这三个或者更多的“维度”所描述：
比叶面积 (SLA) 代表了资源的投入与产出，高度代
表了其对光资源的竞争能力，而种子大小则是作为
建植与扩散的指标 [30]。但不同的性状在不同的生态
系统与群落中具有不同的重要性，加之许多性状之
间具有强相关性，需要选取彼此相对独立的性状以
提高效率 [30]。若需要测量的功能性状过多，则会有
较大的金钱、时间、人力的消耗；若要选取特定的
有代表性的性状，则不可避免地加入人为因素，甚
至影响到结果 [31-32]。
3　系统发育多样性(phylogenetic diversity, PD)
功能多样性的测量是基于物种的若干性状。由
于物种性状或多或少具有进化的保守性——亲缘
关系较近的物种往往具有相似的功能性状 [33]，且当
需要测定的功能性状较多时，确定群落的功能多样
性往往会比较繁琐。此外，物种的性状在彼此之间
往往有较强的相关关系 [30]，各个物种间的性状值并
不独立，而是或多或少地受到共同祖先的影响 [34-35]。
因此，虽然直接决定群落构建的是物种的性状，而
不是组成物种的系统发育 [36]，但系统发育多样性也
往往被用于反映群落的功能多样性 [26, 37]。如果研究
中用功能多样性指数和系统发育多样性指数所得出
的结论不相符合，这意味着要么关键的功能性状没
有被包含在功能多样性之中，要么这些功能性状丧
失了演化上的保守模式 (phylogenetic signal)——或
二者兼而有之 [38]。
研究者很早就意识到了物种之间性状存在着
演化的关系 [35]。起初将系统发育引入生态学的目
的确是为了去除亲缘物种的性状所受共同祖先的影
响 [38]，但之后生态学家意识到群落物种系统发育所
表现出的模式可以用来判别群落的构建过程 [26, 39]；
而系统发育多样性也可以用来解释生产力的变异，
虽然其他多样性指数 (如物种多样性、功能多样性 )
都能做到这一点，但系统发育多样性是最好的指标
之一，特别是某些关键性状可能被遗漏的时候 [21]。
随着分子生物学技术和计算机技术的进步，这种演
化史的关联已经被愈来愈多地应用在生态学研究
上。如 Faith [40]提出了用 PD作为多样性指数。PD
是指包含且仅包含群落中物种的系统发育树形图中
所有分枝长度之和。PD (或其他类似的系统发育多
样性指数 )大小基本取决于样本中物种共同祖先的
多寡，亦即系统发育树的节点的数量。PD得到了
广泛的应用，包括后来由 PD衍生出的用以计算功
能多样性的 FD [28]，也是在利用功能性状分类产生
分类树形图之后求得树形图全部分枝之和。但 PD
的计算中没有考虑到相对多度的影响，而只是考虑
物种是否存在于群落中。因此研究者对 PD进行了
改进，将相对多度的权重包含在系统发育多样性指
数之内 [41]，使系统发育多样性成为反应群落中物种
多度和演化历史的共同指标。
系统发育树 (phylogenetic tree)的构建是利用系
统发育多样性进行研究的基础。通常群落或生态系
统内组成物种的系统发育树可以通过叶绿体 DNA
构建，或由现成的数据库 (如 GenBank)中获取。
对于没有现成数据的物种，也可以通过已有的数据
库先构建系统发育树的主干 [42-44]——通常是科以上
的关系，而科以下的分枝长度则使用估算值 (通常
是均匀放置节点以使得方差最小 )。对于可能产生
的多歧节点，可以用随机化检验来判读是否会导致
结果的偏差。而对于估算的分支长度，通常来讲不
会产生很大的误差。如 Ackerly [45]发现即便将整个
系统发育树的分枝长度都设为相等的，产生的偏差
也仍然可以接受。上述的方法可以在 Phylomatic[46]
或 R[47]中的 ape、picnate等软件包中实现。
4　结论
通过对物种多样性、功能多样性和系统发育多
样性的比较，本课题组认为物种多样性掩盖了种间
的差异，而功能多样性则考虑到了物种的相互作用
以及对环境因素响应的差异，因此是群落构建和生
态系统功能的良好指标。由于性状的演化保守性，
系统发育多样性往往和功能多样性密切相关，加之
其避免了测定功能多样性时性状选择的人为因素，
因此是功能多样性的良好替代，而在关键性状缺失
的条件下，表现甚至可能优于功能多样性。
[参　考　文　献]
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