全 文 ：·综述与专论·
收稿日期:2006-04-21
作者简介:李晓(1981-),女,浙江温州人,在读硕士研究生
通讯作者:张绍铃,E-mail:nnzsl@njau.edu.cn,电话:025-84396580
樱桃品种S基因型及自交不亲和性分子机制研究进展
李晓 张绍铃 吴俊 吴华清
(南京农业大学园艺学院,南京 210095)
摘 要: 系统介绍了樱桃S基因型鉴定的主要方法,全面列出上百个已知甜樱桃品种的S基因型,其中共涉及16个
S基因;着重讨论了樱桃S基因座内S-RNase和SFB基因的研究概况、结构特点及位置关系,并提出该领域善待解决的问
题。
关键词: 樱桃 自交不亲和性 S基因型 S-RNase基因 SFB基因
StudiesonSGenotypesandMolecularMechanismofSelf-
IncompatibilityinCherry
LiXiao ZhangShaoling WuJun WuHuaqing
(ColegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095)
Abstract: ThearticlesummarizedthemethodsofidentifyingtheSgenotypesofcherys,enumeratedmorethan
onehundredsweetcherysSgenotypeswhichincluded16Sgeneofcherys.Itmainlydiscusedtherecentresearchs
ontheS-RNasegeneandtheSFBgene,introducedthestructuresofthetwogenesandthelinkagedistancesbetween
them.Someresearchtrendsforfutureworkaresuggested.
Keywords: Chery Self-incompatibility SgenotypesS-RNase SFB
自交不亲和性(self-incompatibility,SI)是植物特
异性识别并拒绝自花(亲缘关系很近)花粉的一种遗
传机制,是生殖过程的一种非常重要的现象,是植物
防止近亲繁殖和保持物种延续性的一种重要机制[1]。
樱桃是世界及我国常见果树树种之一,其品种繁
多,但能够自花授粉结实的品种却屈指可数,绝大多
数品种自花授粉不能结实,在生产上必需配置授粉
树,才能完成受精和结实。研究表明,樱桃属于配子体
自交不亲和(gametophyticself-incompatibility,GSI),其
自交不亲和性由存在复等位基因的S基因座所控制,
该基因座包含S-RNase基因和 F-box基因,分别在花
柱和花粉中特异表达[2~5]。因此,快速鉴定并明确樱桃
的S基因型是樱桃高产和加快樱桃育种的必要前提,
有非常重要的应用和理论价值。
此外,随着国内外樱桃自交不亲和机制研究的不
断深入,已经从生理水平发展到分子水平,从对花柱
自交不亲和机制的研究发展到对花粉自交不亲和机
制的研究,极大地丰富了配子体型自交不亲和机理的
学术理论[6]。本文着重介绍了樱桃品种S基因型及自
交不亲和机制方面的研究近况,以期能够为樱桃育种
和生产提供科学依据,并为我国果树自交不亲和机制
研究工作的开展提供参考。
1 樱桃品种S基因型及其鉴定方法
1.1 杂交授粉试验
对樱桃自交不亲和研究最早的是欧洲,其研究主
要通过授粉试验的坐果率大小来判断品种间的杂交
亲和性:当 2个品种的 S基因型相同时,杂交坐果率
较低,一般不到 10%,表现为不亲和;当 2个品种的 S
基因型不相同时,杂交坐果率在 40%以上,表现为亲
和。杂交授粉坐果率在10%~40%之间的2个品种的
亲和程序难以确定,因为杂交授粉实验除了受不亲和
因子的影响外,还受生理和环境条件的影响。根据这
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2006年第6期
2006年第6期
个理论,Mathews等[7]对欧洲甜樱桃品种间进行了广
泛的杂交试验,他们在杂交试验亲和力分析的基础上,
鉴定了 6个 S等位基因,并分别命名为 S1、S2、S3、S4、
S5、S6,同时确定了部分欧洲甜樱桃的S基因型。
杂交授粉试验是品种S基因型确定的必要程序,
具有直观性和可操作性的优点,但是当双亲或一个亲
本的S基因型未知或没有适当的测试品种时,难以确
定品种的S基因型,而且工作量大,所需周期长,一般
要等到植株开花才能够进行。另外,杂交授粉试验确
定的品种的S基因型不准确,需要利用分子生物学方
法来准确确定。
1.2 花柱S糖蛋白电泳分析法
Mcclure等[8]在花烟草上研究发现,S-RNase基因
能够在花柱中特异表达,其产物是糖蛋白,具有
RNase活性。随后,在蔷薇科中得到了进一步的证实
[9]。因此,通过鉴定各樱桃品种S基因蛋白质产物S糖
蛋白,能够鉴定其S基因型。
Boskovic′等[10,11]采用非平衡pH梯度电泳法(non-
equilibriumpHgradientelectrofocusing,NEPHGE),发
现甜樱桃 S-RNase基因产物与碱性区域的蛋白质相
对应,据此确定了一些品种的 S基因型,并分离杂交
后代群体中每一个单株的花柱活性蛋白做 IEF凝胶
电泳,证明了亲本S-RNase基因在后代中的遗传符合
孟德尔遗传规律。此外,Boskovic′等[12]在花柱蛋白的
酶谱基础上报道了S7～S14,后来发现S8在功能上和S3
一致[13]。
用花柱活性蛋白做等电聚焦电泳可以鉴定品种
的S基因型,但由于实验条件的不太一致,各S-RNase
的pI值可能会有偏差;有时分离到的带也有S-RNase
活性,而不是S-RNase,属于S-like-RNase[14～16]。
总之,该方法可以直接显示 S-RNase基因的产
物即 S-RNase在花柱中的种类和表达量,在研究自
交不亲和性及自交亲和性的分子机制方面是必不可
缺的手段。但该方法有其限制因素,其实验操作复
杂,对实验条件、实验取材和实验技术等方面要求较
高。
1.3 S等位基因特异扩增确定 S基因型 (Salele
specificPCR)
每种S基因内含子和编码区的结构是不变的,但
每两种S基因的内含子的序列和大小均不同。不同S
基因中内含子的大小呈现出高度的变异,这种差异使
得用 PCR方法区别各种 S基因成为可能。用每种 S
基因的序列设计该基因的特异引物,通过PCR扩增
结合限制性酶切来鉴定S基因的类型,因为每种S基
因扩增的片段不仅大小固定,而且还有固定的酶切位
点,可将各S基因区分开。除了用S基因特异引物来
鉴定S基因型外,还可以根据S基因的序列特征,应
用通用引物对基因组DNA做S基因特异PCR,根据
扩增片段的大小确定S基因型,目前这两种方法同时
应用于樱桃的S基因型鉴定上。
Sonneveld等[13]根据每种 S-RNase基因的 cDNA
序列在高变区设计了该基因的特异引物,对基因组
DNA进行扩增来确定 S基因型,相同的 S-RNase基
因从基因组DNA中扩增的中间片段序列亦相同。
Tao等[17]根据甜樱桃S-RNase基因的C2区和RC4
区设计一对引物分别称为PruC2和PruRC4。用这一对
引物做S-RNase基因特异PCR,并用Southern杂交证
明了这种特异扩增的正确性,即S-RNase基因特异性
扩增的结果与基因组DNA杂交的结果相一致,能够
正确地反映品种的S基因型。
陈晓流等[18]采用PruC2和PruRC4引物,对基因组
DNA特异扩增 S-RNase基因并克隆测序,把核酸序
列在 GenBank上搜索比较来确定该 S-RNase基因的
类型,结果表明,同一种 S-RNase基因具有相同的核
酸序列和大小,对基因型未知的品种,采用同样的方
法,根据扩增片段的大小就能确定该品种的 S基因
型。
Wiersma等[19]从甜樱桃S-RNase基因序列中设计
了两对通用引物来揭示两个内含子的长度多态性,用
限制性内切酶来消化扩增的产物,可以区分那些内含
子大小相近的基因。
Sonneveld等[20]用以前公布的cDNA序列S1～S6的
S-RNase基因,设计了两对通用引物,揭示第一和第
二内含子的长度多态性。并且为S7～S16设计位点特异
性引物,这些引物能够用于区分内含子大小相似的S-
RNase基因,并能代替通用引物来确定基因型。同时
将通用引物和特异性引物联合使用可以鉴定出一些
基因型比较特殊的新品种。
但以上的S-RNase等位基因特异扩增PCR,都不
能把S4与S4基因区分开来,两者只能通过后期的授
李晓等:樱桃品种S基因型及自交不亲和性分子机制研究进展 29
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粉试验来区分,因为S4基因属于花粉突变的自交亲
和基因。朱墨等[21]根据S4自交亲和基因的突变基理设
计了一对特异性引物BFP200和BFP201,这对引物只能
扩增 SFB4.基因,而不能扩增SFB4基因,从而利用 SFB
基因区分开了甜樱桃自交不亲和的S4和自交亲和的
S4单元型。
此外,DNA序列测定技术、S基因的 cDNA克隆
及序列分析技术等也广泛的应用于樱桃 S基因型鉴
定中,在实践中往往几个方法同时使用来鉴定樱桃的
S基因型,并发现新基因。
1.4 樱桃品种的S基因型
目前世界上作果树栽培的樱桃品种有中国樱桃,
表 1 甜樱桃品种的 S基因型
S基因型 品种 文献
S1S2
S1S3
S1S4
S1S4’
S1S6
S1S7
S1S9
S1S15
S2S3
S2S4
S2S7
S2S14
S2S15
S3S3’
S3S4
S3S4’
S3S5
S3S6
S3S9
S3S12
S3S13
S3S15
S3S16
S4S5
S4S6
S4’S6
S4S9
S4’S9
S4’S13
S4S15
S5S6
S5S12
S5S13
S5S14
S6S9
S6S12
S6S13
S7S10
BlackTarlarian,EarlyRivers,Sparkle,Summit,CanadaGiant,
Cristalina,EmperorFrancisB,GilPek,KoukaNishiki,Samba,Sonnet,Van,Venus,
Windsor,Yan,Vera,Earlyruby,Hongyan,Hongdeng
Bada,BlackGiant,BlackRpuhlican,Celeste,Chinook,EarlyLyons,MertonLate,
Rainier, Repuhlican,Salmo,Santina,Skeena,Summer Jewel,Sylvia,Symphony,
Changbahong,Juze
Celeste,Lapins
Behi-Sayaka,Takasago
Charger
Yutakanishiki,Qihao,Zaodaguo
NoirdeGuben,Valera
Sue,Vega,Velvet,Victor,Viva,Vogue,NewMoon
Deacon,NoirdeSchmidt,Patricia,Sam,Schmidt,Ulster,Vic
Cryal’sSeedling,Guigned’Annonay
Mona
Vista
Alex
Angela,Bring,EmperorFrancis,Kristin,Lambert,Newstar,Sandra,Sonata,StarStel-
la,Sunburst,Sweetheart,Napoleon,LateMaria,Hongfeng
Sumesi,Index,Peter,Stela,Sunburst,WaiyinNo.7
EarlyBurlat,Moreau
EarlyAmber,GovemorWood,MertonHeart,Nanyo,Elton
Burlat,BigareauBurlat,BigareauMoreau,Tieton,Saori,Jueze
Schneiders,Spate,Knorpelkirsche
Satonishiki,Stark’Gold,Schneiders,Princess,WelingtonA,Rodmersham Seedling,
SirTom
Hedelfingen
StrawberyHeart
LateBlackBigareau,Merchant,Merper(Mermaid),TurkeyHeart
Beni-Shuho,EltonHeart,MertonGlory,Jiahong
BlazeStar
Inge,SummerSun,Juhong.Youyi
Columbia,EarlyStar,Glacier
SirDon
Viscount
Lyons,Colney
RamonOliva
GoodnestoneBlack
Dikkeloen
RamonOliva,BlackTartarianE,Penny
Flamentiner,Aida
Noble
Orleans171
[10,19,22,23]
[18,19,22~24]
[7,20,22,23,25,28]
[18]
[19]
[12]
[7]
[22,23]
[22,23]
[7,19,22,23,26]
[10~12]
[19]
[23]
[27]
[7,10,22~23]
[18,27,28]
[22,23,26]
[18,22,23,26]
[10,22,23]
[10~12]
[7,10,11,20,22]
[22]
[11,20]
[7,26]
[19,22]
[19]
[10]
[10]
[10]
[23]
[7,10]
[22]
[10~12]
[11]
[10~12]
[12]
[11]
[11]
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即小樱桃(P.pseudocerasus)、欧洲甜樱桃,大樱桃或甜
樱桃(P.avium)、欧洲酸樱桃(P.cerasus)、毛樱桃(P.to-
mentosa)等4种。但对于樱桃S基因型的鉴定主要是
针对甜樱桃进行的,到目前为止通过上述鉴定方法,
已经明确了上百个甜樱桃品种的S基因型,其中包含
16个S基因。(表1)
2 樱桃自交不亲和性的分子机制
2.1 花柱中特异表达的S-RNase基因及其结构特点
在19世纪80年代,发现茄科的花柱中存在着特
异 S核糖核酸酶[29],这个蛋白在拒绝带有相同 S基因
型的花粉进入花柱时起作用[30~32]。 随后,许多研究也
发现,在蔷薇科的杏[33,34],苹果[35,36],欧洲梨[37],日本梅[38],
日本梨[39,40],酸樱桃[41]和甜樱桃[42]等植物中,其花柱的
核糖核酸酶和茄科的具有相似的功能,其自交不亲和
反应机制与茄科也非常相似,属于配子体自交不亲
和。
Mau等[43]报道了甜樱桃花柱中的一种糖蛋白,该
蛋白有两个成分,可能是两种 S基因的产物。Bos
kovic′和 Tobut[10]用 IEF分离了甜樱桃花柱蛋白并染
色检查RNase的活性,发现分离到的具有 RNase活
性的带与S-RNase基因相对应,同时以叶片作为对照
试材,却没分离出有 RNase活性的带,从另一个角度
证明了RNase只在花柱中表达。Boskovic′等还研究了
S-RNase基因在后代中的遗传规律。但这还不能完全
说明S-RNase就是S-RNase基因的产物。Tao等[14]用
2D-PAGE方法,进一步分离了花柱蛋白,对其分子
量、等电点、免疫学特点及N端氨基酸序列进行检
测,发现其与扁桃的S-RNase[44]相似,认为分离到的糖
蛋白是甜樱桃S-RNase基因的产物,并克隆了该糖蛋
白的 cDNA,根据 cDNA序列推断的氨基酸序列,与
分离到的糖蛋白的氨基酸序列一致。为了证明cDNA
序列是否正确,又根据各个 cDNA序列设计引物做
PCR确实是甜樱桃的S-RNase基因。
对甜樱桃、苹果、日本梨和杏编码 S-RNase的
cDNA进行对比,发现蔷薇科的S-RNase基因存在许
多相似的结构特征。在茄科的S-RNase基因中,五个
保守区(C1,C2,C3,C4和 C5)已经被确定[45],而对蔷薇科
S-RNase基因进行研究发现,有一个保守区与其不
同,即 RC4;此外其它相似的区域两者也没有同源性
[46]。茄科的两个可变区(HVa和HVb)与S位点的特异
性紧密相关[47],而在蔷薇科存在惟一的高变区(RHV),
其位置相当于茄科的HVa[34]。 对蔷薇科的RHV进行
分析,发现在日本梨[34,48]、西洋梨[37]、苹果[49]和杏[50]中存
在一个内含子;在甜樱桃[17,24]和其它杏[51]中,还存在另
一个内含子(图1)。
Sonnevld等[13]克隆了S1~S6的cDNA,比较6个序
列,樱桃S-RNase基因的结构具有蔷薇科的特点,即
含有 C1、C2、RHV、C3、RC4、C5区,但 S4没包含 C1
区。
2.2 花粉中特异表达的SFB基因及其结构特点
蔷薇科[14]、茄科[52,53]和玄参科[54]这三个科植物的自
交不亲和的雌蕊决定因子已经确定是S-RNase基因。
在花粉上,虽然还没有完全确定,但在蔷薇科中杏 [55]、
樱桃 [56]和果梅[57]等品种中都发现 S位点特异性的 F-
box蛋白基因(SFB)很有可能是其自交不亲和性的花
粉决定因子。
SFB基因作为花粉中的成分参与自交不亲和性
反应,首先被Lai等[58]在金鱼草(Antirhinum)上发现,
该基因是具有F-box结构域的蛋白质基因AhS2LF,特
异性地在金鱼草花粉中表达,和 S2-RNase基因紧密
连锁,但其等位基因间的多态性偏低,该基因是否是
花粉 S基因,目前仍未可知[59]。其后,Entani等[60]和
Ushijima等[55]应用相同的方法,在蔷薇科果梅和扁桃
的 S基因座中鉴定出相应的多个具有 F-box结构域
的基因,其中一个基因SFB在花粉中特异性表达,与
S-RNase基因紧密连锁,而且与S-RNase基因一样,表
现S单元型的多态性。相比之下,该基因更有可能是
花粉S基因。据此,Yamane等[25]采用反向PCR获得了
2个甜樱桃的SFB基因SFB6和SFB3,推测的氨基酸
序列表明与扁桃的SFB基因为同源基因,并且也表
现出了专一序列多态性和在花粉中特异表达的特点。
随后,Ikeda等[60]又扩增出樱桃的 SFB1、SFB2、SFB4和
SFB5四个SFB基因。
对于SFB基因结构的研究发现,目前所有推测
的 SFB氨基酸序列中 F-box结构均在 N末端,在 C
李晓等:樱桃品种S基因型及自交不亲和性分子机制研究进展 31
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末端发现存在 2个高度变异的区域 HVa和 HVb
[25,61,62],对蔷薇科樱桃的 SFB结构进行进一步研究还
发现存在两个可变区V1和V2(图 2)。Ikeda[60]等认为
V1可能具有识别自身与非自身S-RNase的功能,此外
他们还推测V2、HVa和HVb组成的可变区,其结构和
功能与S-RNase类似,正是该区域决定了SFB的专一
性,影响两个高变区编码的因素可能会影响花粉S基
因的专一性,从而导致自交亲和。S4是甜樱桃育种过
程中,通过花粉辐射方法得到的自交亲和基因,Ushi-
jima等[61]研究表明 S4与 S4相比,花柱 S-RNase基因
没有发生改变,对多个甜樱桃品种的 SFB4基因与
SFB4比较,发现在2个高变区上游缺失了4个碱基,
即TTTA,导致移码突变。正是因为缺失,使翻译提前
终止,氨基酸序列不含 2个高变区,从而导致自交亲
和。
2.3 樱桃S-RNase与SFB基因间的位置关系
近年来通过对花粉[63,64]和花柱[65~67]突变体的研究,
证实了S-RNase基因和SFB基因的存在。此外,通过
自交不亲和基因突变实验[68~71],证实了花粉和花柱的
自交不亲和是由同一个基因座控制的。进一步研究发
现在 S位点中,SFB基因均位于 S-RNase基因下游,
并且以相反的方向进行转录,而且在S-RNase基因与
SFB基因中间存在长度不同、高度变异的序列,其中
富含类似转座子的重排序列,形成了结构上的异态
性,有助于保持2个基因的紧密相连[34,62]。
S-RNase和 SFB基因在 S基因座上的相对顺序
及其定位是一定的,但两者间的距离根据S基因型的
不同存在较大差异。把樱桃SFB基因和相对应的 S-
RNase基因进行比较研究,可以估算出这两个基因间
的距离长度。用克隆后的S-RNase基因和SFB基因为
模板进行PCR,来检测甜樱桃S1~S6基因座中两个基
因间的距离长度,发现两者间的距离长度存在较大差
异,范围从380bp到40Kb[72](见图3)。其中S6基因座
中S-RNase和SFB间的距离最小,为380bp[67]。目前已
知SFB4存在其突变体SFB4,S4基因座包含能正常表
达的 S4-RNase基因和突变的 SFB4基因,两者距离大
概为37kb,和S4基因座里两基因的距离长度相差不
大,后者为38kb。
3 展望
虽然国际上对樱桃 S基因型鉴定及樱桃自交不
亲和性研究已经相当深入,但各国S基因的命名方法
不同,存在同物异名现象,可见 S基因的命名及确定
还存在混乱,这会阻碍研究结果的交流。而国内的樱
桃,特别是甜樱桃大部分从欧美国家引进,在引种过
程中,往往会因一些原因导致命名错误,至使中国的
樱桃部分品种的S基因型不明确。在引入的同时,中
国也在进行大量的樱桃育种实验,培育出许多基因型
未知的新品种。因此,探索一套确定S基因型的准确、
可行并且标准的方法非常重要和迫切,将会使研究结
果更具参考价值而避免分歧和争论。目前,我国在这
方面的工作还在起步阶段,樱桃S基因型的鉴定亟待
加强。
在研究自交不亲和的分子机制方面,目前对 S-
RNase基因及其表达产物 S-RNase的研究方面已经
相当透彻。以后研究的重点将会是 SFB基因及其表
达产物上,迫切需要弄清楚控制花粉自交不亲和的决
定因子及其工作模式。此外,另一个研究重点将会在
S-RNase基因和SFB基因中间的序列上,这些长度不
同、高度变异的序列在这两个基因的表达上,在自交
不亲和基因的进化中扮演着什么样的角色,这些都将
是值得深入研究的方向。
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