全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 18卷 第 4期
2006年 8月
Vol. 18, No. 4
Aug., 2006
文章编号 ：1004-0374(2006)04-0402-05
人胚胎干细胞优化培养的进展
杨阿聪1,2，金　颖1,2*
（1上海交通大学医学院分子发育生物学教研室，上海 200025；2中科院上海生命科学研究院 /
上海交通大学医学院 健康科学研究所干细胞研究实验室，上海 200025）
摘　要：人胚胎干细胞(human embryonic stem cell, hES cell)是来源于着床前人囊胚内细胞团(inner cell
mass, ICM)的、具有自我更新能力和分化全能性的细胞。由于 hES细胞能在一定条件下分化成三个胚
层来源的各种细胞，所以它具有重要的基础研究价值和巨大的临床应用前景，可应用于人早期胚胎发
育过程的研究、药物毒物筛选、细胞移植治疗、基因治疗等领域。目前，世界上已经建立了多株 hES
细胞系，最早建立的 hES细胞系是生长在小鼠胚胎成纤维(mouse embryonic fibroblast, MEF)细胞上的，
培养体系中含血清等动物源性成分，这些成分可能引起动物源性病原体或支原体的污染，从而限制了
hES细胞的临床应用。近年来，科学家们在优化 hES细胞的体外培养体系方面做出了很大的努力并取
得了长足进展，已经开始采用无血清、无饲养层细胞、无外源性蛋白、成分明确的培养体系进行 hES
细胞建系及培养，从而在一定程度上解决了上述问题。本文主要从饲养层细胞、无饲养层培养体系、
培养基质、细胞因子等方面综述了 hES细胞建系和维持其未分化状态的优化培养所取得的最新进展和存
在的问题。
关键词：人胚胎干细胞；未分化状态；培养体系
中图分类号：Q 81 3　　文献标识码：A
Progress in the optimal culture of human embryonic stem cell
YANG A-Cong1,2, JIN Ying1,2*
(1 Department of Molecular Developmental Biology, School of Medicine, Shanghai Jiaotong University, Shanghai
200025, China; 2 Institute of Health Sciences, School of Medicine, Shanghai Jiaotong University and Shanghai Insti-
tutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200025, China)
Abstract: Human embryonic stem (hES) cells are pluripotent cells derived from the inner cell mass (ICM) cells
of preimplantation blastocysts with the potential to self-renew and differentiate. As hES cells can be induced to
differentiate into numerous cell types of all three germ layers under in vitro and in vivo conditions, they are
potentially valuable for the basic research and clinical application, including researches on development of
early human embryo, screening drugs and toxins, cell transplantation, gene therapy, etc. Many hES cell lines
have been established under different conditions in the world. The firstly established hES cell lines were
cultured on mouse embryonic fibroblast (MEF) cells with medium containing many undefined animal compo-
nents such as fetal bovine serum, which may cause cross-transfection with animal pathogen and mycoplasm. In
recent years, scientists had made great efforts to optimize the culture conditions for hES cells and achieved
considerable progresses forward. Today, hES cells are derived and cultured under defined serum-free and
feeder-free conditions without xenogeneic proteins, which to some extent solved the problems mentioned
above. In this review, We will discuss the new progresses and unsolved issues on optimizing culture condi-
tions for hES derivation and maintaining its undifferentiated state, mainly about feeder cell layer, feeder-free
culture system, matrix and cytokines.
Key words: human embryonic stem cell; undifferentiated state; culture system
收稿日期：2006-03-10；修回日期：2006-04-25
作者简介：杨阿聪(1982 —)，女，硕士研究生；金　颖(1959 —)，女，博士，研究员，博士生导师，* 通讯作者。
·技术与应用 ·
403第4期 杨阿聪，等：人胚胎干细胞优化培养的进展
人胚胎干细胞(human embryonic stem cell, hES
cell)是 1998年由 Thomoson等[1]首先建立的。这些
具有自我更新能力和发育全能性的 hES细胞具有以
下几种特性：(1)从囊胚的内细胞团(inner cell mass,
ICM)中分离得到；(2)能在体外无限增殖；(3)维持
正常的二倍体性；(4)在一定条件下，能分化成三
个胚层来源的所有细胞；(5)高表达 Oct4等全能性
分子标记；(6)端粒酶活性高。目前，我们并不清
楚是否所有具有以上这些特性的 hES细胞都是等同
的。此外，现在世界上所用的各种培养体系及技术
尚不完善，仍存在着多个限制 hES细胞临床应用的
因素：(1)长期维持 hES细胞的自我更新状态的培养
体系中含有可能引起病原体交叉污染的动物饲养层
细胞和动物源性的成分，如血清和生长因子等；
(2)hES细胞的体外长期培养会引起较高的核型不稳
定性和不可控的自发分化现象；(3)从 hES细胞分化
得到的细胞表达与受者不同的组织相容性抗原会引
起移植免疫排斥反应。所以，准确的定义并评价已
建和新建的 hES细胞系及标准化其最优培养条件变
得越来越重要。虽然在 hES细胞的最优培养体系的
摸索及生物特性的研究等方面已经取得了很大的进
步，但应用成分明确的培养体系大规模扩增并控制
hES细胞使其定向分化成临床上可用的细胞仍然是很
大的挑战。
1　饲养层细胞
最初建立的hES细胞系都是以小鼠胚胎成纤维
(mouse embryonic fibroblast, MEF)细胞作为饲养层。
MEF细胞在体外的增殖能力较差，且随着传代次数
增加，其支持 hES细胞生长的能力降低，需要不断
地制备原代MEF细胞。Park等[2]用能永久传代的
STO细胞系代替MEF细胞来培养 hES细胞，实验
证明，STO细胞能支持 hES细胞的生长并维持其全
能性。由于鼠源性的MEF和 STO可能引起动物源
性病原体或支原体的污染，很多研究组尝试用各种
人源细胞直接作为饲养层或用来制备条件培养基
(condition medium, CM)，如胎儿肌肉细胞、胎儿
皮肤成纤维细胞、成人法罗皮奥氏管上皮细胞[3]、
包皮成纤维细胞[4~5]、成人骨髓细胞[6]、成人子宫内
膜细胞[7~ 8]、成人乳房实质细胞、人胚胎成纤维细
胞[7]、人胎盘成纤维细胞[9]。然而，并不是所有人
源细胞都能很好地支持 hES细胞的生长[10]，而且用
异体基因来源的细胞仍存在一定的交叉污染危险。
此外，用流产胎儿来制备饲养层细胞还存在着伦理
问题。于是，又有三个研究组[11~13]用由 hES细胞自
发分化得到的成纤维样细胞作为饲养层细胞培养并
建立 hES细胞系，结果表明，这种 hES细胞来源的
细胞能很好的支持hES细胞的生长并维持其全能性。
2　采用无饲养层培养体系分离和培养 hES细胞
在培养小鼠 ES细胞时，在培养液中添加白血
病抑制因子(leukemia inhibitory factor, Lif)可以代替
饲养层细胞而维持 ES细胞的自我更新能力[14]，但
是实验表明，Lif并不能维持 hES细胞的未分化状
态[15]。最初报道的 hES细胞建系及培养都是依赖于
饲养层细胞的，一方面由于饲养层的生长周期有
限，制备比较繁琐，且各批次细胞状态有差异，限
制了 hES细胞的大量扩增及稳定传代；另一方面，
由于很难对在饲养层上培养的 hES细胞进行分子操
作，从而限制了对 hES细胞自我更新能力和全能性
的分子机制等的研究。为了使 hES细胞的培养变得
更为简便，很多研究组着手建立 hES细胞的无饲养
层培养体系，主要采用以下两种策略：(1)用细胞
外基质Matrigel，层粘连蛋白或纤连蛋白等包被的
培养皿和 CM[16~18] ；(2)无饲养层细胞无血清的培养
体系，即 h E S 细胞培养在含血清替代物( s e r u m
replacement, SR)并添加各种能促进 hES细胞自我更
新的生长因子的培养液中[19~21]。经去饲养层培养的
hES细胞与在饲养层上培养的 hES细胞一样高表达
所有的全能性分子标记，仍具有正常的核型，稳定
的增殖速率，高端粒酶活性，且保持有向三个胚层
分化的能力。
虽然这些体系消除了 hES细胞与饲养层细胞的
直接接触，但仍存在几个限制 hES细胞大规模扩增
和应用的因素，如：(1)hES细胞从饲养层细胞上转
移到无饲养层条件下培养的成功率比较低；(2)培养
体系中存在有动物源性的成分；(3)长期用酶消化传
代易导致核型不正常。Sjogren-Jansson等[22]证明先
用机械法将 hES细胞从饲养层细胞上转移到无饲养
层条件下后，再用酶消化法大量扩增能提高 hES细
胞从饲养层细胞上转移到无饲养层条件过渡的成功
率。最初建立的无饲养层培养体系是将在饲养层细
胞上建系并培养不同代数后的 hES细胞转移到无饲
养层细胞体系的情况下证明适用的。所以我们并不
清楚 hES细胞在饲养层细胞上生长一段时间是否经
过了一定的适应性选择，从而赋予了 hES细胞在无
饲养层培养体系下存活的特性。Abeyta等[23]报道不
同条件下分离培养得到的 hES细胞的基因表达有差
404 生命科学 第18卷
异，所以严格来说要能在某种新的培养体系下分离
并长期培养 hES细胞成功才能说明这种培养体系能
支持 hES细胞的生长。Klimanskaya等[24]首先报道了
在无饲养层细胞条件下成功分离得到 hES细胞，但
所用的培养体系中含有动物来源的 M E F 细胞和
SR。Martin等[25]研究证明，生长在含MEF和 SR条
件下的 hES细胞表达一种正常情况下人类不表达的
硅铝酸——Neu5Gc，这种非人源性物质能引起人
体的特异性免疫应答反应，所以这样培养得到的
hES细胞不适合临床的应用。最近，Ludwig等[26]
报道了在成分明确的培养条件下成功分离到 hES细
胞并建系[26]。该体系所用的 TeSR1培养液成分明
确，含纯化的人血清白蛋白，培养基质由纯化的人
胶原蛋白 IV、人玻璃黏连蛋白、人纤连蛋白、人
层粘连蛋白所组成。虽然这个体系可谓是目前最为
优化的 hES细胞培养体系，但仍存在着不足之处，
其培养液中所含的人血清白蛋白，以及各种培养基
质都是体外纯化的，价格昂贵且存在污染人源性病
原体的可能性。由此可见，现行培养体系下的 hES
细胞仍未达到临床应用的要求，hES细胞的培养系
统仍有待进一步的优化。
3　培养基质 /细胞外基质
适当的培养基质对于有效的维持 hES细胞的未
分化状态及全能性有很重要的作用，从最初使用的
各种饲养层细胞(包括鼠源细胞和各种人源细胞)到后
来建立的无饲养层培养体系中的各种细胞外基质的
状态、密度、性质等对 hES细胞的生长状态都会产
生很大的影响。因此，找出能在无饲养层条件下维
持 hES细胞自我更新能力的特定生长因子和合适的
细胞外基质，将非常有利于建立无外源蛋白污染的
成分明确的最优培养体系。尽管，Matrigel的使用
使得 hES细胞的培养变得更为简单，但Matrigel是
一种来源于小鼠肿瘤细胞的混合物，成分比较复
杂，包括很多种细胞外基质和各种生长因子。与之
类似的是，Klimanskaya等[24]在将铺好的MEF单细
胞层溶解后所得的细胞外基质上成功地建立了 hES
细胞系。此外，Stojkvic等[27]证明人血清也能作为
基质培养 hES细胞并维持其未分化状态。虽然采用
这些基质来培养 hES细胞避免了 hES细胞与饲养层
细胞的直接接触，但这些基质的成分仍不明确，且
存在外源成分污染的潜在危险。后来，许多研究者
采用了单一种类的基质，如纤连蛋白[19]、层黏连蛋
白[20]或几种单一种类基质的混合物[26]成功地维持了
hES细胞的未分化状态，但这些基质的成分仍然是
不确定的，且不同批次的产品可能会有差异。此
外，我们还不清楚生长在不同培养基质上的 hES细
胞是否具有相同的生物学特性。
4　细胞因子及 hES细胞自我更新能力的维持
hES细胞自我更新能力的维持一直是 hES细胞
研究的热点之一，我们只有深入地了解 hES细胞自
我更新的分子机制后才能更好地优化培养条件来维
持其这种状态。近年来，人们通过基因芯片和基因
表达系列分析(serial analysis of gene expression, SAGE)
技术分析了hES细胞的基因表达谱，结果提示TGF-
β1/BMP家族、FGF家族和Wnt 家族的成员在未分
化 hES细胞中高表达[28~29]。最直接证明Wnt信号通
路能维持 hES细胞的未分化状态的实验是：在培养
液中添加糖原合成酶激酶的特异性抑制剂 BIO，能
激活Wnt信号通路并有效地维持mES和hES细胞的
未分化状态 [3 0]。然而，最近有研究表明W nt /β -
catenin通路的激活不足以维持 hES细胞的未分化和
全能性状态[31]。另外，有一些研究报道 Activin A
可能通过调节其他信号通路或者与其他信号通路一
起参与 hES细胞未分化状态的维持[32~34]。碱性成纤
维生长因子(basic fibroblast growth factor, bFGF)是
目前最常用的并且研究最多的能维持 hES细胞自我
更新能力的因子[35~37]，也是 hES细胞的无血清培养
体系及无饲养层培养体系中的必要成分之一[16]。此
外，对于 bFGF维持 hES细胞的未分化状态的分子
机制也有所研究[38~39]，但尚不明确。
尽管很多研究证明 hES细胞可以在以上各种不
同培养条件下生长并维持其全能性，但目前仍不清
楚其中哪一种培养体系是最优的。由此可见，进一
步评价和比较各种已报道的培养条件有利于我们深
入阐明与维持 hES细胞未分化状态相关的信号通
路，并且有利于我们更好地了解和利用 hES细胞。
5　展望
近几年来，在优化 hES细胞的培养条件方面已
经取得了相当大的进展，包括人源饲养层细胞的应
用，无饲养层培养体系的建立，对各种与 hES细胞
全能性相关的生长因子的研究等。但是，至今世界
上所用的 hES细胞的培养体系仍不是最优化的，一
方面培养体系中的组分不完全明确；另一方面，由
于没有对现有培养条件下长期培养的 hES细胞进行
全面的分析评价，所以仍不知道不同的培养条件培
养出来的 hES细胞的生物学性质是否一直稳定并且
405第4期 杨阿聪，等：人胚胎干细胞优化培养的进展
等同。此外，有很多研究表明，体外长期培养的
hES细胞可能出现核型异常和表观遗传学上的改变，
但具体机制并不清楚。
以临床的细胞移植治疗作为最终目标，我们应
该从以下几个方面来努力优化 hES细胞的培养条
件：( 1 )建立成分明确且无异种蛋白的培养体系；
(2)阐明维持hES细胞全能性及自我更新能力的分子
机制，以便更好地维持其这一特性，使之能在体外
大量扩增。
总之，近年来在 hES细胞研究领域已经取得了
很大的进展，但离 hES细胞临床应用这一目标还存
在着很大的距离。然而，我们相信，随着技术的
不断成熟，通过科研人员的不懈努力，人胚胎干细
胞的研究将为人类的健康事业做出更大的贡献。
[参　考　文　献]
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