全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 17卷 第 4期
2005年 8月
Vol. 17, No. 4
Aug., 2005
光合作用各部分反应间的动态衔接与协调
刘贤德，沈允钢*
（中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，
中国科学院研究生院，上海 200032）
摘　要：光合作用是地球上最重要的化学反应，由种类繁多、性质各异的反应步骤联系起来。要使
光合机构在不断变化的环境中仍能适应运转，它需要随时协调各个部分反应间的关系。本文主要综述
了光合能量转换过程中类囊体膜的动态结构变化、同化力组分调节、光合作用原初反应对光照变化的
响应及能量转换反应与二氧化碳同化过程的配合等。
关键词：光合作用；原初反应；同化力；二氧化碳同化
中图分类号：Q945.11　　文献标识码：A
The dynamic connection and regulation of photosynthetic
partial reactions
LIU Xian-De, SHEN Yun-Gang*
(Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese
Academy of Sciences, Graduate School of the CAS, Shanghai 200032, China)
Abstract: Photosynthesis is the most important chemical reaction on the earth, by which plants convert CO2, water
and other inorganic materials to organic compounds and oxygen. Photosynthesis consists of a series of partial
reaction steps. Photosynthetic apparatus operate adaptively in response to changing environment. The present
paper reviewed the dynamic changes in thylakoid membranes during photosynthetic energy conversion, the
regulation of ATP/NADPH ratio, the responses of primary reaction to changing light conditions, and the
coordination between photosynthetic energy conversion and CO2 assimilation.
Key words: photosynthesis; primary reaction; assimilatory power; CO2 assimilation
收稿日期：2005-03-21；修回日期：2005-03-31
作者简介：刘贤德(19 75 —)，男，博士研究生；沈允钢(19 27 —)，男，研究员，中国科学院院士，* 通讯作者。
文章编号 ：1004-0374(2005)04-0341-05
光合作用是植物利用太阳能将二氧化碳和水等
无机物合成为有机物并释放出氧气的过程。它与生
物演化、生物圈形成以及人类社会的可持续发展有
着极其密切的联系，因此，诺贝尔基金委员会称之
为地球上最重要的化学反应[1]。最近在加拿大举行
的第十三届国际光合作用会议的主题是“光合作用
的基础知识导致改善植物生产力和平衡全球气
候”，这也反映光合作用研究的意义重大。光合作
用需要从环境中接受光能、吸收二氧化碳和汲取水
分等来完成一系列复杂的过程，这必然导致植物与
环境有巨大的接触面。可是环境(包括光温水肥气
等非生物因素和多种生物因素)是在不断变化着的，
因而，光合机构需随时相应地协调各个部分反应间
的关系，以便使整个过程在变化的环境中仍能进行
(不一定完全正常进行，有时虽然光合作用能够进
行，但是耦联效率会降低)。当人们对光合作用的
结构功能有大体了解后，许多学者已开始努力探讨
光合机构如何运转及调节[2]。光合作用的调节机理
342 生命科学 第17卷
有的牵涉较长期的适应历程；有的则是瞬间的应激
变化。本文将着重综述短期的协调动态，而这个过
程与光合作用能量转换机理更密切相关。
光合作用主要是在植物细胞特有的细胞器——
叶绿体中进行的。原核的蓝绿藻(有人称之为“蓝
细菌”)没有叶绿体，光合作用直接在细胞中进
行。一般认为，植物中的叶绿体就是类似蓝绿藻那
样的原始光合生物进入真核细胞后内部共生演变而
成[3]。光合作用过程非常复杂，二百多年来许多学
科的学者从多种角度对它进行了大量研究，可是至
今也只是大体了解，还有不少奥秘尚待深入探讨。
根据已有的资料，光合作用整个过程至少包含几十
个步骤，大致可区分为原初反应、同化力形成和碳
同化三大阶段。原初反应和同化力形成是在叶绿体
内的类囊体膜上进行的，是与能量转换有关的两个
紧密相连的阶段，它们将光能转换为活跃化学能，
而碳同化则是在类囊体膜外的间质及细胞质中进行
的[4]，它利用活跃化学能将二氧化碳等无机物合成
有机物，供应植物多种生命活动的需要。
类囊体主要是由糖脂组成的囊状片层膜结构，
其中垛叠在一起的部分称“基粒类囊体”，未垛叠
的称“间质类囊体”。类囊体膜上含有与能量转换
有关的一些蛋白复合体，包括光系统 I、光系统 II、
细胞色素 b/f复合体、腺三磷合酶等[5]。它们与光
合能量转换的关系可极其简略地概括如下[6] ：光合
作用的原初反应在光系统II和光系统I两种蛋白复合
体中进行。它们所含的色素在接受光能并传递到各
自反应中心(常以 P680和 P700表示)后，就可发生
光化学反应，即电荷分离。这分离的电荷引起在光
系统 II、光系统 I和细胞色素 b/f复合体以及类囊体
膜上的电子传递体——[质醌(PQ)、质蓝素(PC)和铁
氧还蛋白(Fd)等] 之间产生一系列定向电子传递，最
终导致光系统 II氧化的一侧水分子被氧化而释放出
氧气和光系统 I传出电子的一侧辅酶II(即NADP+)被
还原成NADPH。由于有的电子传递体 (如H2O、PQ
和NADP+)在接受电子或交出电子时有氢离子的结合
或释放。因此，这类类囊体膜中定向的电子传递伴
随着形成膜内外质子（即氢离子）浓度差和电位
差，合称质子动力势，即膜腔内氢离子浓度升高、
带正电。氢离子可通过类囊体膜上的腺三磷合酶向
膜外流动而用于催化腺二磷和磷酸盐合成腺三磷
(ATP)。合成的ATP和在光合电子传递过程中形成
的NADPH都是生物代谢中活跃的能量载体，常将
它们合称为“同化力”。它们在类囊体外的间质中
可通过许多酶的催化作用，同化二氧化碳等无机物
成有机物。
从这样轮廓性的描述中已经可以看到，光合作
用是由种类繁多、性质各异的反应步骤组合起来
的。要使光合机构在变化的环境中仍能运转，必需
有一系列微妙的协调过程。人们正在大力追究其机
理，但还只是初见端倪。主要进展如下：
1　类囊体膜在光合能量转换过程中的动态结构变化
各种蛋白复合体在类囊体膜上不是均匀分布
的。一般认为，光系统 II 主要位于类囊体膜的垛
叠部分，光系统 I和腺三磷合酶分布在类囊体的非
垛叠部分，细胞色素 b/f复合体则两部分均有[7]。它
们虽然处于不同部位，可是在功能上却是紧密联系
在一起的。例如，当叶片经弱红光照射后，光系
统I会由基粒类囊体的边缘向垛叠部分移动而产生激
发能由 PSII向 PSI满溢[8]。又如，类囊体刚见光时，
光系统 II水氧化所释放的质子在温度较低的情况下
可比在温度较高的情况下更易传递给腺三磷合酶而
用于合成腺三磷，显示光系统 II与腺三磷合酶间可
能存在某种特殊的联系[9]。这些现象暗示必须重视
环境改变时类囊体的动态结构变化及其对功能的影
响。丁焕根和沈允钢[10]的研究表明，伴随光合电
子传递形成的膜电位可引起类囊体的膨胀，而跨膜
质子梯度的产生则可导致类囊体收缩，且较前者的
影响更大[11]。类囊体见光时，电位差和质子梯度都
有一个不断变化的过程：电位差是伴随原初光化学
反应的发生而很快形成的，但由于它可促进膜内外
H+、Mg+、K+、Cl-等离子的跨膜流动而使电位差
逐渐降低；跨膜质子梯度则随着光合电子传递的进
行而缓慢上升，需经过若干秒钟才趋向稳定[12]。因
此，电位差和质子梯度变化有不同的进程，它们对
类囊体动态结构的影响也必然是随时间而变。究竟
这些变化如何影响类囊体上各种蛋白复合体的构象
及其相互联系是非常值得深究的。
2　光照变动条件下的光合作用原初反应
在自然环境中，植物是利用日光来进行光合作
用的。照到植物体上的光强度和光谱组成是在不断
变化着的，晴天早晨和傍晚光照较弱、色泽偏红，
中午时，光照很强且为白色。忽晴忽阴的日子则更
是变化多端。植物的光合机构如何适应这种随时都
可能改变的光照环境呢？
长期生长在日光不直接照射到的遮阴条件下的
343第4期 刘贤德，等：光合作用各部分反应间的动态衔接与协调
植物通过加强类囊体垛叠和增加叶绿素含量来提高
光能的吸收，其光合机构在弱光下进行光合作用将
光能转换成化学能的效率和正常光照下生长的光合
机构相仿，可是它们对强光的适应能力较差[13]。
在晴天中午，植物遇到光照强度超过光合机构
的利用能力时，它具有多种耗散多余能量的方式来
避免或减少光合机构受到破坏，其中响应最快的是
通过跨膜质子梯度的建立而改变类囊体的动态结构
来耗散多余的激发能。从叶片受间歇光照射的实验
中可看到，当黑暗中的叶片突然遇到强光照射时，
只有跨膜质子梯度的迅速形成可减少光合机构受到
强光的损害[14]。对于持续受到强光的照射时，一般
则以叶黄素循环的方式耗散多余能量最有效[15~16]，
可是叶黄素循环防御机制的启动却由跨膜质子梯度
来引发[17]。在大豆等植物中，捕光色素蛋白在磷酸
化后，从光系统 II反应中心可逆脱离也是一种对强
光的有效防御机制[18~20]。Li等[21]的研究表明，光系
统 II中存在 PsbS蛋白，其功能为参与非光学猝灭
有助于防御强光损害。
照到植物上的日光光谱成分是经常在变化的，
如阴天蓝光较多而晴天的早晨和傍晚红光较多等。
因此，光合机构中光系统 I和 II所接受到的光能也
常常在变动。可是，光合机构的运转却需要两者发
生的光化学反应有适当的比例。人们发现，植物中
有一种状态转换的机制可调节两种光系统的能量分
配。当 PSII被过度激发时, PSII的部分捕光天线色
素蛋白会发生磷酸化并移动到PSI，从而增加PSI的
光吸收，细胞向状态 II 转换。当 PSI 被过度激发
时，LHCII去磷酸化，与 PSII结合，细胞向状态
I转换[22~24]。在植物的状态转换过程中，同时还伴
随着跨类囊体膜质子动力势的变化。大豆叶片中向
状态 II转换时，质子动力势呈现先增加后降低的变
化趋势[25]，而在盐藻向状态 II转换的过程中质子动
力势逐步下降[26]。
3　多种因素影响下的同化力组分调节
光合作用原初光化学反应产生的电荷分离引起
类囊体膜上进行一系列定向电子传递和耦联跨膜质
子动力势的建立。一般情况下，电子传递的途径为
水交出电子用于还原NADP+成NADPH，跨膜质子
动力势通过腺三磷合酶用于催化ATP合成。这样，
同化力的两种组分就形成了。它们都是生物中最活
跃的能量载体，可供多种代谢需要。在光合作用
中，它们主要用于同化二氧化碳成碳水化合物。按
照卡尔文等阐明的光合碳循环，每同化一个二氧化
碳成碳水化合物需利用3个ATP和 2个NADPH，即
ATP/NADPH比值为 1.5。那么在同化力形成中每氧
化一个水分子交出 2 个电子用于还原 N AD P + 成
NADPH时耦联产生的质子动力势可合成多少ATP？
对于这准量关系，人们经过长期研究，大致认为
ATP/NADPH最高比值为 1.33[27]。为什么这样不易
肯定呢？首先是技术上的问题，由于这比值通常需
从植物中纯化出类囊体来在离体条件下测定，因此
要避免光合机构受到损伤和在接近体内的环境中测
定就很困难，所以易于引起争论。更重要的是，植
物在不同生理状态下，其光合机构受到外界多种逆
境的影响时此比值都可能下降而测不到耦联最好时
的比值。例如，我们曾用在人工气候室控制条件下
生长的菠菜来做实验，结果表明，子叶中分离的类
囊体的同化力形成的组分的比值常常较第一、二真
叶的低[28]。又如，我们发现，许多自然条件下生
长的植物经一些与腺三磷合酶的亚基作用的物质
（其中有些是植物细胞中本身含有的，如多元酸、
细胞分裂素等）处理后，可减少其质子的无效流失
而提高腺三磷的合成数量和上述比值，这表明此比
值在体内原来并不是常在最高的状态[29]。
即使按一般的观点，在合适的条件下测得
ATP/NADPH准量关系最高值为 1.33，仍低于用于
同化二氧化碳成碳水化合物所需要同化力组分的比
值 1.5。那么这不够的ATP如何得到呢？人们发现，
在植物光合机构中还存在其他调节同化力组分比例
的方式[30~31]。一种是光合电子传递时光系统 I还原
侧的电子不是用于还原NADP+而是用于还原氧气。
这样，在光合电子传递过程中，光系统 II 的氧化
侧水被氧化而释放出氧气，在光系统 I的还原侧氧
气被还原，最后又变成水。这种途径虽然通过两个
光系统的光化学反应引起了一系列电子传递，最终
却没有氧化还原物质积累而使电子传递形成假循
环，不过，在电子定向传递时却可耦联产生跨膜质
子动力势而用于合成腺三磷。另一种方式是光系统
I还原侧的电子经Fd交与处于光系统 I氧化侧的PQ。
还有一种方式是由光系统 I交出的电子经 Fd还原
NADP+成NADPH后，NADPH又把电子交与光系统
I氧化侧的 PQ。这两种将光系统 I还原侧接受的电
子交与光系统 I氧化侧 PQ的途径只牵涉光系统 I的
循环电子传递，它们也可耦联产生跨膜质子动力势
而用于合成腺三磷。在光合能量转换过程中有一部
344 生命科学 第17卷
分是通过上述循环或假循环电子传递方式进行的，
它们都可耦联腺三磷的合成而提高同化力形成组分
中ATP/NADPH的比值。当植物体内光合机构运转
时，它们究竟各占多少比例至今还有争论。有较多
证据表明，在植物遇到逆境时，通过NADPH的循
环电子传递途径常会显著加强[32]。Wang等[33~34]发
现用低浓度亚硫酸盐处理光合机构常(因为我们有时
测得有一远缘杂交小麦本身循环电子传递比例较
高，加亚硫酸盐不促进)可促进此途径的进行而提
高光合作用。
4　在自然环境中常成为光合作用瓶颈步骤的二氧
化碳同化
类囊体中通过光合能量转换形成的同化力一般
在类囊体的间质或细胞质中用于同化二氧化碳成碳
水化合物。它需要从外界环境中得到大量二氧化碳
作为原料。这对陆生植物来说常常会遇到许多问
题。首先二氧化碳在空气中的含量一般不到 0.04%，
而饱含水分的植物光合细胞要从空气中吸收这样低
浓度的二氧化碳必然会向空气中逸失大量水分，而
水分需要从土壤中汲取，这在比较干旱的条件下就
很困难。许多陆生植物是通过叶片表皮上的气孔按
照水分状况调节其开放度。调节气孔开放度的重要
途径就是利用腺三磷的能量来控制气孔保卫细胞内
外的离子浓度[35]。对于植物来说，空气中含量不到
0.04%的二氧化碳浓度还不足以充分满足光合机构
在强光下的光合作用需要，因此，它常常是自然条
件下进行光合作用的主要限制因素。在有些热带起
源的植物中演化出一种四碳双羧酸代谢途径，它可
起二氧化碳泵的作用，使内部细胞得到较高浓度的
二氧化碳供应，因而这些植物常被称为“四碳植
物”。四碳双羧酸代谢是靠消耗腺三磷来运转的，
每输送一个分子二氧化碳就要消耗两个ATP所携带
的能量[36]。实验表明，即使在一般植物的光合细胞
中，也可能有微型的二氧化碳泵在叶绿体内外起一
些浓缩二氧化碳的作用[37]。
二氧化碳进入叶绿体后，在间质中利用在类囊
体膜上形成的同化力推动光合碳循环将二氧化碳同
化为碳水化合物等有机物。这是由许多酶参加的错
综复杂的过程，其反应大致可以归纳为三大类：
(1)在酶的催化下，二氧化碳和含五个碳的 1,5-二磷
酸核酮糖反应变成两个含三个碳的磷酸甘油酸，这
新进入的二氧化碳固定在其中一个磷酸甘油酸的羧
基上；(2)利用同化力NADPH和ATP将磷酸甘油酸
还原为磷酸甘油醛；(3)小部分磷酸甘油醛转化成淀
粉或蔗糖等碳水化合物，而大部分磷酸甘油醛又经
过一系列的反应再生成核酮糖 1,5-二磷酸供固定新
进入的二氧化碳用[36]。
二氧化碳同化过程不仅需要利用同化力来推
动，而且它与光合能量转换过程至少还有两大方面
的联系：(1)催化 1,5-二磷酸核酮糖与二氧化碳反应
的酶在有氧情况下也会催化此化合物与氧气反应，
形成一个含三碳的磷酸甘油酸和一个含两碳的磷酸
乙醇酸，后者需要经过许多步骤利用同化力将一部
分再变成磷酸甘油酸，一部分变成二氧化碳逸失，
这称为光呼吸。看来它是一种损失同化力的过程，
但在光合放氧的情况下很难避免。有实验表明它所
耗散的一部分能量可能有助于减少光破坏[38]。(2)光
合碳循环中有许多酶需要同化力提供能量使它们活
化起来，而且它们催化反应的最适 pH常在 7以上，
这也仅在类囊体进行光合电子传递耦联产生跨膜质
子动力势时，才会使间质的环境变成微碱性[3]。
5　小结
总之，在多变的环境中光合机构各部分反应间
的衔接非常紧密，随着环境因素的变化而在不断协
调着。在各种协调的环节中，参与最多的是跨膜质
子动力势。它可以说是光合机构运转中的调控枢
纽。人们一般谈到它的功能是用于合成ATP提供光
合碳同化和其他多种代谢能量的需要。可是进一步
的研究表明，在光合机构运转中，它既可以影响类
囊体膜的动态结构，改变原初反应的激发能分配，
调节光合电子传递的速率，也可以为碳同化的进行
提供合适的 pH微环境。因此，2004年 8月底至 9
月初在加拿大举行的第 13届国际光合作用会议中，
耦联质子动力势产生的电子传递及ATP合酶是一个
非常活跃的交流内容[39]。
[参　考　文　献]
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