全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第21卷 第3期
2009年6月
Vol. 21, No. 3
Jun., 2009
文章编号 ：1004-0374(2009)03-0444-08
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，约占一
半以上的人口以稻米为主食。水稻也是我国种植面
积最广、生产量最大的粮食作物之一，在食品生产
与消费中占有举足轻重的地位，其播种面积约占全
国粮食作物的 29%，总产量约占粮食总产的 40%，
全国有65%的人口以稻米为主食[1,2]。尽管如此，但
在过去相当长的一段时期，为解决粮食的不足，偏
重提高产量而忽视了品质，有关稻米品质与优质稻
品种的选育工作比美国、日本、泰国、澳大利亚、
稻米外观品质性状遗传与分子定位研究进展
王忠华1,2*，方振华1，干建彗1
(1 浙江万里学院生物技术研究所，宁波315100；2 浙江大学原子核农业科学研究所，杭州310029)
摘　要：稻米外观品质主要是指稻米的粒形、垩白、透明度和籽粒色泽等，它不仅直接影响到人们的
喜好，还与其他品质性状诸如蒸煮食用、加工等密切相关。因此，外观品质对稻米的商品价值有着
十分重要的影响。本文从经典遗传与现代分子生物学两个方面对稻米主要外观品质的遗传研究进展进行
了较全面的综述，包括粒长、粒宽、长宽比、粒厚、垩白、透明度和籽粒色泽等。综合近年来的
遗传研究结果发现，大多数稻米外观品质性状都是由数量基因控制的。利用分子标记技术已将控制外观
品质的QTL(qualitative trait locus)定位在不同的染色体上，为下一步的稻米外观品质改良提供了有利条件。
关键词：水稻；外观品质；经典遗传；Q T L ；分子定位
中图分类号：S511.1; S511.02　　文献标识码：A
Advances in genetic research and molecular mapping
of the rice grain appearance quality
WANG Zhong-hua1,2* , FANG Zhen-hua1, GAN Jian-hui1
(1 Institute of Biotechnology, Zhejiang Wanli University, Ningbo 315100, China;
2 Institute of Nuclear Agriculture Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China)
Abstract: The appearance quality of rice grain is mainly referred to rice grain shape, chalkiness, transparency,
the grain color, and so on, which not only influences customer’s feeling, but also is related closely with the
cooking and eating and mill quality. So the appearance quality of rice grain plays an important role in the
commercial value. This paper in detail reviewed the advances of classic genetics and molecular mapping of
genes controlling the appearance quality of rice grain, including grain length, grain width, length-width ratio,
grain height, chalkiness, transparency and the grain color. The results of most report were suggested that most
appearance traits of rice grain were controlled by qualitative genes. So far, these genes have been mapped on
the different chromosomes of rice via molecular marker technology, which will provide the beneficial base for the
improvement of the appearance quality of rice grain.
Key words: rice; appearance quality; classical genetics; QTL; molecular mapping
收稿日期：2008-12-15；修回日期：2009-02-09
基金项目：国家自然科学基金(30671284)
*通讯作者：E-mail: wang1972@zwu.edu.cn
印度等国都要晚，因而我国的稻谷国际贸易量在绝
对量和相对量上均远远落后于泰国、美国等国家。
在国内市场上，亦存在早稻大量积压、好米供不应
求的现象，这与长期以来农业生产只求数量和不重
品质有很大关系[1]。进入20世纪80年代中期后，由
445第3期 王忠华，等：稻米外观品质性状遗传与分子定位研究进展
于劣质稻米使水稻生产与国内消费及国际市场竞争
产生了很大的矛盾，促使我国开始重视稻米品质问
题的研究。随着生活水平提高，人们对稻米品质的
要求日益提高，加之粮食流通体制的变化、发展商
品生产的需要，以及加入 W T O 带来的影响和冲
击，稻米品质的改善已成为缓解供需矛盾、提升市
场竞争力、发展地方经济和增加农民收入的关键。
目前有关稻米品质的遗传研究，主要集中在外
观品质(如粒型、垩白度、垩白率和透明度等)、加
工品质(如糙米率、精米率、整精米率和籽粒充实
度等)、蒸煮及食用品质(如直链淀粉含量、糊化温
度、胶稠度和延伸性等)、营养品质(如蛋白质含
量、脂肪含量和微量元素含量等)等性状指标上，
但因其研究方法和材料的不同，研究结果有所差
异。稻米的外观品质主要是指稻米的粒型、垩白
度、透明度和籽粒色泽等。稻米的外观品质性状大
都是数量性状，利用常规育种方法往往难以奏效；
而利用分子标记辅助选择的育种方法能使稻米品质
基因得到迅速转育、优良品质基因快速聚合, 从而
大大提高了育种效率。
1　稻米粒型性状
籽粒形状不仅是构成水稻产量的重要性状之
一，同时也影响着稻米的外观品质。稻米的品质特
征虽与品种的复杂生理生化特性有关，但利用其与
粒型性状的相关性可间接评价稻米品质的优劣，从
而为稻米品质育种提供了极大的便利。目前用于评
价稻米粒型性状的主要指标有粒长、粒宽、粒厚和
长宽比等。多数学者研究一致认为，稻米粒型性状
属于数量性状，受多基因控制，并以加性效应为
主，同时表现为细胞质遗传[3-5]。
1.1　粒长
1.1.1　遗传分析　许多试验结果表明，稻米粒长的
遗传主要受单基因、双基因、多基因或微效基因控
制。武田和义和斋藤健一[6]对水稻品种H-346 小粒
性和房吉大粒性的遗传研究认为，控制粒长既有多
个主基因(如Lk-f)，也有微效基因的存在(如Mi)。
Mckenzie和Rutger[7]认为粒长由2－3个或更多基因
控制。泷田正[8]根据 F2 代群体的分离情况进行遗传
分析，结果认为粒长由2 － 5 个基因决定。Kuo 和
Liu[9]则根据长粒型Mira与短粒型农林20号的杂交结
果，初步推测粒长由2 个基因决定。由此表明，粒
长虽为数量性状，但控制的基因数不多。
近年来，国内外主要倾向于粒长以多基因控制
为主，属于数量性状遗传，如我国学者赵连芳早在
1928年对粒长性状进行了遗传分析，他以品种4269
(平均粒长8.81 mm)与品种4957(平均粒长4.13 mm)
为亲本进行杂交试验，结果发现F1代植株平均谷长
为 5.33 mm，属中间型，在F2 代群体出现变幅为
4.7－9.7mm的分离。汤文通[10]则以陕西香稻(平均粒
长8.27 mm)与长粒品种安徽香稻(平均粒长12.99 mm)
为亲本进行杂交试验，结果发现F1代植株平均谷长
为9.72 mm，介于双亲之间，而F2 代群体为8.25－
12.25 mm。石春海和申宗坦[11]以早籼品种为亲本进
行杂交，结果发现杂交 F 1 粒型为中亲值，呈连续
分布。国外学者也发现类似的现象[12-13]。由此表明
稻米粒长的遗传表现为数量遗传，受多基因控制。
还有些试验认为粒长性状还可能兼有不完全的
显性作用，其显性方面因组合而异。泷田正[8]遗传
研究发现，在F1代短粒和宽粒分别对长粒和窄粒表
现为部分显性和无显性。石春海和申宗坦[11]以广陆
矮4号等8个短粒品种和湘早籼3号等5个长粒品种
进行不完全双列杂交，采用加显遗传模型对早籼谷
粒性状进行遗传分析，结果发现浙农921/早汕3号
等20个组合的粒长遗传以加性效应为主，加性效应
值比率为50.6% － 98.4%；芮重庆和赵安常[14]用 6
个粒型差异较大的早、中籼品种为亲本进行完全双
列杂交，也认为粒长性状的遗传以加性效应为主，
并存在着正向部分显性。郭益全等[15]研究证实在粒
长性状上存在细胞质效应。
1.1.2　分子定位　目前发现控制粒长的标记座位总
共有55 个座(位)次，分别位于水稻的第1、2、3、
4、6、7、8、9、10 和 11 染色体上[4-5]。除 Tan
等[16]定位分析得到的RG393－ C1087标记区间的贡
献率较高(40.7% － 63.8%)外，其他标记区间的贡
献率都比较小(2.9% － 23.3%)，这与粒长属于数量
性状的提法较为一致。
除了上述报道外，还出现许多更深入的研究，
如吴长明等[17]利用Asominori/IR24的71份重组自交
系群体及其相应的具有 2 9 3 个分子标记的 R F L P
(restriction fragment length polymorphism)图谱，采
用单因子方差分析和区间做图方法，对控制稻米粒
长的QTL(qualitative trait locus)进行了系统分析。结
果检测出 3 个控制稻米粒长的 QTL R11、R12 和
R 1 3。研究认为，粒长是受多基因控制，但不受
粒宽的影响。李泽福等[18]利用由98 个家系组成的
Nipponbare(粳)/Kasalath(籼)Nipponbare回交重组自交
446 生命科学 第21卷
系(backcross inbred lines，BIIJs)群体及其分子连锁
图谱，采用复合区间作图的方法，在2 个不同年份
对粒长、QTL 进行了定位分析，共定位到5 个粒长
QTL。单个QTL对性状变异解释率为6.2%－ 15.2%。
比较2 年的检测结果表明，粒长QTL 定位受环境影
响不大。严长杰等[19]利用简单重复序列(single se-
quence repeat，SSR)标记，以回交群体Balilla/NTH/
/Balilla为作图群体，构建了水稻12条染色体的连锁
图，该遗传图谱包括108个分子标记，平均图距为
11.9 cM。以构建的遗传图谱为基础，采用区间作
图法对粒长进行了 QTL 定位。结果发现，第12 染
色体上RM101 － RM270 区间内存在一个与粒长性
状相关的QTL-qGL212，加性效应约为0.26 MM，
贡献率为16.7%。张光恒等[20]以窄叶青8 号和京系
17构建的双单倍体(double haploid，DH)群体为材
料，系统分析了稻谷粒长等外观品质性状在北京、
杭州、海南3 种不同环境下的表现，并进行了QTL
比较定位。检测结果表明，3种环境下共检测到18
个 Q T L s，分布于水稻第 1、2、3、4、6、8 和
12染色体上，其中与粒长性状相关QTL 3 个，LOD
(logarithm of the odds score)值为2.69－4.75，贡
献率为9.9%－18.4%。万向元等[21]利用Asominori/
IR24的染色体片段置换系(chromosome segment sub-
stitution lines，CSSLs)群体，对稻米粒长进行连续
2 年及4 个地点的QTL 表达稳定性分析。结果表明
粒长性状存在超亲遗传类型；共检测到13个粒型相
关 Q T L，其中在 8 种环境中都能被重复检测到的
QTL 有 6 个，其中控制粒长的 QTL 为 qGL-3。这
个QTL对应置换系的相应性状与背景亲本Asominori
的表现型差异在 8 种环境中都达到极显著水平(P<
0.001)，且同一QTL对应置换系相应性状的表现型
在不同环境间呈显著正相关(r=0.75，r0.05=0.666)。
谭耀鹏等[22]采用混合线性模型的复合区间作图法对
水稻圭630/02428 DH群体的谷粒粒长进行了QTL定
位，同时对定位的主效应和上位性进行了环境效应
分析。结果发现在不同年份分别检测到5 个和3 个
粒长 QTL，且有 2 个 QTL 在 2 年中都检测到，它
们对粒长性状的贡献率达67.71%。曾瑞珍等[23]以单
片段代换系(single segment substitution lines，SSSL)
为材料构建分离群体，利用微卫星标记对控制水稻
谷粒长QTL 进行了分子定位。结果发现，粒长QTL
gl-3 被定位于第3染色体着丝粒附近的微卫星标记
RM6146 和 PSM377 之间，遗传距离分别为 1.5cM
和 11.0cM。Zhou 等[24]定位了控制水稻籽粒长的基
因LK24 (t)，该基因位于第3 染色体着丝点附近，
离分子标记P12EcoRV和 P22S acI分别为0. 90 cM
和0.50 cM。Rabiei等[25]检测到与粒长相关的QTLs
5 个，其中1 个主效QTL 位于第3 染色体上，对粒
长的贡献率达19.3%。Wan 等[26]利用 Asomunori/
IR24组合RILs群体，在2年4个点8种环境下共检
测到与粒长有关QTLs 4 个，分别位于第1、第2、
第3和第4染色体上，其中第1、第3染色体上QTL
在 8种环境下均能检测到。他们还采用Asominori/
IR24 回交后代BC4F2 群体，将控制粒长的QTL 基因
gl23 精细定位在第3 染色体Rmw357 － Rmw353 区
域，标记间距87.5kb[27]。Fan等[28]利用 Minghui63
和 Chuan7 构建的BC3F2 群体，将控制粒长的主效
QTL GS3基因精细定位到7. 9kb区域，该基因同时
为控制粒宽和粒厚的微效QTL，结合图位克隆的方
法最终克隆得到GS3基因，并确认该基因编码产物
为跨膜蛋白质。
1.2　粒宽
1.2.1　遗传分析　多数试验结果发现，粒宽在杂交
F2 代群体中表现为正态分布，受多基因控制，但有
些品种的粒宽是受单基因或主效基因控制，显性表
现因组合而异，即有窄粒对宽粒为部分显性，也有
相反的情况。此外，研究还发现粒宽存在细胞质效
应。Mckenzie和Rutger [7]在对谷粒大小的遗传分析
中认为可能有3 －7 个基因控制着米粒宽度。泷田
正[8]在研究BG1/越光的F6群体中，发现粒宽呈单基
因分离。石春海和申宗坦[11]在早籼谷粒性状遗传分
析中认为，粒宽以加性效应为主，其加性效应值比
率达到64.8% － 97.8%。符福鸿等[29]利用交配设计
对三系杂交稻谷粒性状进行遗传分析，结果也发现
粒宽以加性基因效应起主导作用，具有很高的广义
遗传力和狭义遗传力，分别为 92.5% 和 89.53%。
还有些学者认为粒宽是由主效基因和微效基因
共同作用的结果，林鸿宣等 [30]利用 QTLs定位粒型
性状时，认为在特三矮2号/CB1128 群体中共定位
314个QTLs中有2个主效基因(分别位于第5和第7
染色体上)控制着粒宽，同时还有2个微效基因发挥
作用；在外引2号/CB1128群体中，共定位了l3个
QTLs，其中有 2 个主效基因(分别位于第 2 和第 7
染色体上)和 3 个微效基因控制粒宽。Redona 和
Mackill[31]在分析籼粳交F2后代群体QTLs的RFLP分
子标记时认为控制粒宽的 4 个 QTLs，分别位于第
447第3期 王忠华，等：稻米外观品质性状遗传与分子定位研究进展
3、4和7染色体上。Huang等 [32]在分析籼粳交后代
的DH 系所用146 个 RFLP 分子标记时，认为有12
个 QTLs 控制粒长、粒宽、长 / 宽，这些位点分别
位于第 1、2、3 和 1 0 染色体上。
1.2.2　分子定位　目前发现控制粒宽的标记总共有
53 个，分布在第 1、2、3、5、6、7、8、1 0、
1 1 号染色体的 1 9 个位点上。吴长明等[ 1 7 ]利用
Asominori/IR24的71份重组自交系群体及其相应的
具有293 个分子标记的RFLP 图谱，采用单因子方
差分析和区间做图方法，对控制主要稻米粒宽QTL
进行了分析。结果检测出 2 个控制稻米粒宽的
QTLRwlRw2，且粒宽受两对主效基因和多对微效
基因控制。徐建龙等[33]在粒形QTL分析中获得粒宽
的基因座位有 7 个，分别分布在第 1、2、4、5 和
7 染色体上，贡献率为2.81% － 12.87%。李泽福
等[18]利用由98个家系组成的BIIJs群体及其分子连锁
图谱，采用复合区间作图的方法，在2 个不同年份
对粒宽QTL进行了定位分析。结果发现共定位到4个
QTL，单个QTL对性状变异解释率为8.3%－32.5%。
比较2 年的检测结果表明，粒宽QTL 定位受环境影
响不大。严长杰等[19]利用 SSR 标记，以回交群体
Balilla/NTH//Balilla为作图群体，采用区间作图法对
粒宽进行了QTL 定位，结果发现在第2 和第3 染色
体上RM154 － RM211 和 RM257 － RM175 区间内，
分别检测到qGW22 和GW23 两个位点与粒宽性状有
关，加性效应为分别为0.10 mm 和0.12 mm，贡献
率分别为11.5% 和 16.6%。张光恒等[20]以窄叶青8
号和京系17 构建的DH 群体为材料，系统分析了稻
谷粒宽等外观品质性状在北京、杭州、海南3 种不
同环境下的表现，并进行了 QTL 比较定位。检测
结果发现3种环境下共检测到18个 QTLs ，分布于
水稻第 1、2、3、4、6、8 和 1 2 染色体上，其
中与粒宽性状相关QTL 9 个，LOD 值为2.43 － 5.
77，贡献率为 8.4% － 25.6%。万向元等[21]利用
Asominori/IR24的CSSLs群体，对稻米粒宽进行连
续两年及4 个地点的QTL 表达稳定性分析。结果表
明粒宽性状存在超亲遗传类型；共检测到13个粒型
相关QTL，其中在8 种环境中都能被重复检测到的
QTL 有 6 个，其中控制粒宽的 QTL 为 qGW- 5a 和
qGW-5b。这两个QTL 对应置换系的相应性状与背
景亲本Asominori的表现型差异在8种环境中都达到
极显著水平(P<0.01)，且同一QTL对应置换系相应
性状的表现型在不同环境间呈显著正相关(r=0.75，
r0.05=0.666)。谭耀鹏等[22]采用混合线性模型的复合
区间作图法对水稻圭630/02428DH 群体的谷粒粒宽
进行了QTL定位，同时对定位的主效应和上位性进
行了环境效应分析。结果发现在不同年份分别检测
到4个粒宽QTL，且有2个 QTL在两年中都检测到，
它们对粒宽性状的贡献率达50.08%。他们还发现，
影响粒宽的 4 个 QTL 与环境之间存在显著互作作
用，但上位性贡献率相对主效应作用较小。曾瑞珍
等[23]以 SSSL 为材料构建分离群体，利用微卫星标
记对控制水稻谷粒宽的QTL进行了分子定位。结果
发现，粒宽QTL Gw-8 被定位于第8 染色体长臂末
端微卫星标记RM502 与 RM447 之间, 遗传距离均为
0.3 cM。在此基础上构建了覆盖Gw-8的物理图谱，
RM502 与 RM447 位于同一克隆AP005529，两者之
间的物理距离为55.0 kb。最近，Song等[34]利用Wy3
和 Fengaizhan21 构建的BC3F2 群体，将控制粒宽的
主效基因GW3精细定位于8. 2 kb 区域，随后利用
图位克隆的方法克隆了GW3基因，该基因编码一个
未知的环形 E3 泛素连接酶。
1.3　粒厚
谷粒厚度大多认为受多基因控制。芮重庆和趙
安常[14]利用 6个粒型差异较大的籼稻品种做完全双
列杂交分析，结果发现粒厚的母性效应较显著，说
明可能存在着细胞质遗传，并受环境影响较大。石
春海和申宗坦[11]以8个粗短粒品种与5个细长粒品种
进行不完全双列杂交，对早籼谷粒性状进行遗传分
析，认为粒厚主要以基因的加性效应为主，其狭义
遗传率为50.9% － 95.0%。林鸿宣等[30]在用两个籼
型杂交组合F2 群体构建的RFLP 图谱中，发现5 个
控制粒厚的QTLs在群体特三矮2号/CBl128中被检
测到，其中位于第5 染色体上的tg5 表现为主效基
因，而其他 4 个 QTLs 的效应微小，为微效基因；
而在外引2号/CB1128群体中没有定位到控制粒厚的
主效基因，仅有3 个微效基因，分别位于第1、5、
10染色体上。Redona和Mackill[31]利用116个RFLP
分子标记对籼粳交F2后代群体进行定位，控制粒厚
的 4 个 QT L s 分别位于第 3、4、7 染色体上。
1.4　长宽比
1.4.1　遗传分析　水稻粒型可由长宽比表示，谷粒
长宽比在杂交F2群体中基本上表现为正态分布。长
宽比性状中加性和非加性基因效应都很显著，而以
加性效应为主。符福鸿等[29]对杂交稻谷粒性状进行
了遗传分析研究，结果发现杂种F1 代长/宽比主要
448 生命科学 第21卷
受母本(不育系)的影响，父本(恢复系)对其影响甚
微，另外父母互作也不容忽视，而且他们认为在长
宽比上均有超亲优势效应的组合出现。石春海和申
宗坦[11]对早籼粒型性状遗传效应分析时认为，谷粒
长宽比受粒长和粒宽两性状的影响，他们发现，浙
农921/湘早籼3号等组合以加性效应为主，其比率
达到51.6%－ 99.8%。徐辰武等[35]]研究认为长宽比
的遗传表达受母体基因型控制，符合加性- 显性模
型，但以母体加性效应为主，不存在细胞质效应。
廖伏明等[36]用 7个不育系和9个恢复系为材料，采
用NCII 交配设计研究米质性状的配合力和遗传力
时，发现整精米长和长宽比性状以加性效应占主导
地位。林建荣等[37]利用 4个细胞质来源不同的粳型
不育系和9 个外观品质差异较大的粳型恢复系配成
不完全双列杂交(4×9)，进行外观品质的遗传效应
研究时发现，糙米长、长宽比的母体遗传方差分别
占遗传总方差的69.54% 和 62.74%，由此表明这两
性状主要受母体遗传效应的控制，同时还受到种子
直接遗传效应和细胞质遗传效应的影响。另外，就米
粒外型的总体表现而言，印度学者Tomar和Nanda[38]
认为稻米粒型的表现受制于同一位点上的3 对等位
基因，细长米(Gs1Gs1)对中等米粒(Gs2Gs2)及粗胖
粒(gsgs)为显性，中等米粒(Gs2Gs2)对粗胖粒(gsgs)
为显性，并认为籽粒大小与粒型无相关性。
1.4.2　分子定位　目前发现，控制粒型的标记座位
总共有44 个(贡献率在5.1% － 37.8%)，平均每个
作图群体有 3.1 个座位。它们分布在第 1、2、3、
4、5、6 和 7 号染色体的9 个位点上。吴长明等[17]
利用Asominori/IR24的71份重组自交系群体及其相
应的具有293 个分子标记的RFLP 图谱，采用单因
子方差分析和区间做图方法，对控制主要稻米粒宽
QT L 进行了分析，结果检测出 4 个控制长宽比的
QTL Lw1、Lw2、Lw3 和 Lw4。李泽福等[18]利用
由98个家系组成的Nipponbare(粳)/Kasalath(籼)//
Nipponbare BIIJs群体及其分子连锁图谱，采用复合
区间作图的方法，在 2 个不同年份对稻米长宽比
QT L 进行了定位分析，共定位到 4 个 Q TL，单个
QTL对性状变异解释率为6.8%－ 19.8%。比较2年
的检测结果表明，定位受环境影响很小。严长杰
等[19]利用SSR标记，以回交群体Balilla/NTH//Balilla
为作图群体，采用区间作图法对粒型进行了QTL定
位，结果共检测到 3 个 QTLs，即 qLW22、qLW26
和 qLW27，分别位于第 2、6 和 7 染色体上，其中
qLW22 和 qLW27 的加性效应分别约为0.09和 0.10，
两个QTLs 分别可解释表型变异的12.7%和 18.3%；
而qLW26的加性效应约为0.13，可解释粒形变异的
11.5%。张光恒等[20]以窄叶青8号和京系17构建的
DH 群体为材料，系统分析了稻谷长宽比等外观品
质性状在北京、杭州、海南 3 种不同环境下的表
现，并进行了 QTL 比较定位。检测结果发现 3 种
环境下共检测到18 个 QTLs，分布于水稻第1、2、
3、4、6、8 和 12 染色体上，其中与长宽比性状
相关QTL 6 个，LOD 值为2.44－ 6.02，贡献率为
9.8%－22.7%。万向元等[21]利用Asominori/IR24的
CSSLs 群体，对稻米长宽比进行连续两年及4 个地
点的QTL表达稳定性分析，结果发现这个性状“两
年四点”的表现型都为连续分布，存在超亲遗传类
型，共检测到 13 个粒型相关 QTL，其中在 8 种环
境中都能被重复检测到的QTL 有 6 个，其中作用于
长宽比的QTL 为 qLWR-3、qLWR-5a 和 qLWR-5b。
这 3 个 Q T L 对应置换系的相应性状与背景亲本
Asominori的表现型差异在8种环境中都达到极显著
水平(P<0.001)，且同一QTL 对应置换系相应性状
的表现型在不同环境间呈显著正相关(r ≥ 0.75，
r0.05=0.666)，说明这3个QTL表达稳定性较高。谭
耀鹏等[22]采用混合线性模型的复合区间作图法对水
稻圭630/02428DH 群体的谷粒长宽比进行了QTL定
位，同时对定位的主效应和上位性进行了环境效应
分析，结果发现在不同年份分别检测到2 个和4 个
长宽比QTL，且有2 个 QTL 在 2 年中都检测到，它
们对长宽比性状的贡献率为29.17%。他们还发现，
影响长宽比的3 个QTL 也影响粒长和粒宽，同时4
个长宽比QTL 与环境之间存在显著互作作用，但上
位性贡献率相对主效应作用较小。
2　垩白
2.1　遗传分析
尽管稻米垩白的有无和大小受环境因素的影响
较大，特别是灌浆期温度，但研究表明垩白受遗传
效应更大，不同品种间存在明显差异，如广陆矮4
号在任何环境条件下都有垩白，而品种IR22则不会
出现垩白。对于稻米垩白的遗传表达, 目前较为统
一的观点是主要受二倍体母体基因型控制及细胞质
效应的影响。垩白为数量性状，受多基因控制，并
以加性效应为主[39-40]。无垩白对有垩白和小垩白对
大垩白为显性或部分显性。尽管如此，关于垩白遗
传效应仍存在较多不同的观点。杨仁崔等[41]以多垩
449第3期 王忠华，等：稻米外观品质性状遗传与分子定位研究进展
白不育系和少垩白恢复系配制杂交稻，根据垩白在
F2 群体中的分离情况，认为垩白是受两对主效基因
控制；郭二男等[42]研究表明，腹白由微效多基因控
制, 并存在部分显性作用，而不是由一对基因控制
的。陈秉发等[43]利用5个亲本配成3个杂交组合(大
垩白 / 无垩白或小垩白)来研究稻米垩白的遗传效
应，结果发现垩白遗传呈胚乳直感现象，有两个组
合表现加性效应，显性效应也起到较大的作用。黎
杰强[44]分析了8个籼稻正反交组合后代的稻米垩白
分离情况，认为垩白性状主要受胚乳基因型控制，
并存在细胞质效应。林建荣等[37]的研究结果显示，
垩白率、垩白度主要由种子直接遗传效应调控，两
者的种子直接遗传方差分别占遗传总方差的62.97%
和 57.52%，同时也具有较大的母体遗传效应。
也有研究认为，垩白受单显性基因或单隐性基
因控制。心白和腹白分别为隐性单基因Wc 和 Wb 控
制，但也有认为腹白为显性性状。
2.2　分子定位
控制垩白的标记座位总共有23个，这23个座
位除了Tan等[16]定位在第5号染色体上垩白率和腹白
的共同座位RG360-C734a 的贡献率很大外(分别为
70.3% 和 87.2%)，其他座位的贡献率都不是很大，
分布在4.9% － 21.9% 之间。江良荣等[40]应用公共
图谱对各座位进行整合分析发现，这23个座位区间
分布在第 1 、3 、5 、6 、7 、8 、1 0 、1 1 、1 2
等9条染色体的12个位点上。不同的图谱和不同的
作图群体，定位的座位几乎都不同。而利用同图
谱、具相同亲本的作图群体进行 QTL 分析时，相
关的性状一般都能得到不少公共的座位，如Tan等[16]
应用珍汕97/明恢63的F2和重组自交系(recombination
inbred line，RIL)两群体进行垩白率、腹白和心白
的QTL分析时发现，5号染色体上的RG360－C734a
区间是三性状共同座位，而且贡献率都比较大，分
别为70.3%、87.2% 和 11.6%；曾大力等[45]利用窄
叶青8 号/ 京系17 的 DH 群体对横切面、侧面和腹
面垩白大小的QTL分析结果显示，这三个性状指标
得到的基因座位几乎一样，贡献率也差别不大。李
泽福等[18]利用由98个家系组成的回交重组自交系群
体及其分子连锁图谱，采用复合区间作图的方法，
在2 个不同年份对稻米垩白率、垩白大小和垩白度
QTL 进行了定位分析。共定位到 7 个垩白率 QTL，
5 个垩白大小 QTL，4 个垩白度 QTL。单个 QTL 对
性状变异解释率垩白率为6.4%－ 28.5%，垩白大小
为6.1% － 16.9%，垩白度为9.3% － 17.2%。比较
2 年的检测结果表明，垩白率、垩白大小和垩白度
的 QT L 定位受环境影响很大。
当然，应用相同的定位图谱和定位群体分析垩
白性状的不同统计指标，也会出现完全不同的结
果，如曾大力等[45]和何平等[46]利用的图谱和作图群
体都一样，而定位目标不同，导致定位结果也各不
相同。
3　透明度
透明度是衡量稻米外观品质好坏的另一项重要
指标。Khush 等[47]以糯性品种与低直链淀粉但胚乳
透明的IR24为亲本进行杂交试验，结果发现杂交F2
群体的胚乳外观出现明显的分离现象。梁世胡等[48]
的研究结果表明，水稻品种间杂交，杂种的透明度
普遍表现出正向杂种优势。因而只要某一亲本透明
度高，就可获得透明度好的杂种。李泽福等[18]利用
由98个家系组成的回交重组自交系群体及其分子连
锁图谱，采用复合区间作图的方法，在2 个不同年
份对稻米透明度QTL 进行了定位分析。共定位到4
个QTL，单个QTL对性状变异解释率为5.6%－25.2%。
比较2 年的检测结果表明，透明度QTL 定位受环境
影响不大。沈圣泉等[49]利用珍汕97B/密阳46构建
的RIL群体及其相应分子遗传图谱，以海南和杭州
两地试验的精米透光率(%)作为稻米透明度考察指
标，应用检测 QTL 主效应、加×加上位性效应和
G ×E 互作效应的遗传分析方法，对该性状两个环
境下数据进行联合分析，结果发现共检测到5 个控
制该性状的主效应QTL，分别位于第2、6 (2 个)、
8、10 染色体上，总的遗传贡献率19.15%。其中，
qTR222 增加透明度的有效基因来源于母本；其余4
个则来自于父本。qTR621 还与环境存在显著的GE
互作效应。此外，他们还检测到2 对控制稻米透明
度的加性上位性互作基因，但它们均未与环境存在
显著互作。
4　籽粒色泽
籽粒色泽属于品质上比较次要的性状，但色泽
的深浅与铁等微量元素的含量密切相关。通常红米
的红棕色素集积在种皮内，红米的种皮一般比白米
的厚。紫米和黑米的紫色素、黑色素沉积于果皮
内。现已发现，控制粳稻的色素基因Rc 和 Rd 控制
红色种皮，C 和Pl 控制红色果皮，Pt(或 Ptu)和 A
或 Prp 和 A 控制紫色果皮。籼稻的 A、Pr1 和 Pr2
或 Pra 和 Prp 控制红色果皮，A 和Arp 控制紫色果
450 生命科学 第21卷
皮，Prp和 a控制棕色果皮，ih和Pr控制金黄色果
皮，Pr 和 Ih 控制灰棕色果皮。莫定森[50]发现水稻
品种富国(白米)与青森5号(红米突变株)的杂交F1代
糙米带褐色、间有赤褐斑点，F 2 群体分离比为 3
红∶1 白，表明红米受一对显性主基因控制。熊
振民和孔繁林[51]在云南香紫糯/竹科2号的杂交F2代
发现红白米的分离比为 9∶7。伍时照和黃超武[52]
对矮紫占/马坝香糯、早香17/陕西黑糯两组合的遗
传情况进行了分析，结果发现F1 籽粒表现黑紫色，
F2 代黑紫色米与白米的分离比也为 9∶7。由此表
明，红米、黑紫米性状受控于两对互补基因。日
本学者用5个白米品种分别与1个褐色品种杂交，全
部组合的F1表现中间类型，F2得到由深褐至微红色
及白色 7 个表现等级，其分离比例为 1∶6∶15∶
20∶15∶6∶1，由此表明褐色种皮由三对基因控
制，显性基因的累积效应剂量为0 －6。顾信媛和
黃超武[53]选用萍县黑糯、紫占和江苏血糯3个黑色
素种皮的水稻品种与白色米品种杂交，结果发现F1
黑色素种皮为不完全显性，显性度组合间有差异，
F 2 种皮出现深黑、紫黑、深褐、中褐、微褐及白
色6 个等级分离类型，分离比例呈正态分布，有色
与白色植株数比例接近63∶1。由此表明黑色种皮
至少由三对基因控制，属于数量性状遗传，色素基
因存在剂量效应。
吴平理等[54]进一步研究了黑糯米的色素遗传，
发现黑糯米的色素是一种花青素，其本色为红色，
含量高就表现为黑色。研究结果显示有3 种基因决
定黑糯米的色泽：( 1 )花青素原基因“C”，位于
第6 染色体的44 位点上，至少含4 个复等位基因，
它们的显色能力大小为CB>CBP>CBQ>CBr；(2)花青素
活化基因“A”位于第 4 染色体的 70 位点上，至
少含4 个复等位基因，它们的显色能力大小AE>A>
Ab>Ad；(3)紫米基因“Pb”位于第11 染色体的61
位点上，紫米基因的作用在于为花青素的合成提供
场所。若无紫米基因，即使 C B 和 A E 同时存在，
也不会出现紫米。
5　结束语
综上所述，稻米外观品质性状大多数是由多基
因控制的，即使个别性状的基因座位贡献率较大，
但从性状分离的情况看，仍然是数量性状的遗传模
式[55-60]。因此，采用常规选择法往往会顾此失彼，
无法将多个优良基因聚合在一起。而利用分子标记
辅助选择手段可很好地进行优良基因的聚合，它已
成为现在和将来种质改良与创新的必要手段。当
然，分子育种技术仍离不开常规育种方法。与此相
反，它是在传统育种方法的基础上建立起来的。因
此，我们更应注重材料平台的建立、表型数据的获
得与分析，为开展分子标记辅助选择提供丰富的数
据与材料资源。我们相信，随着分子标记技术的进
一步发展，分子标记辅助育种技术的研究将进一步
深入，分子选择策略将进一步完善，稻米外观品质
的改良与优质稻米种质创新研究将进入一个全新的
时代。
[参　考　文　献]
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