全 文 ：第25卷 第5期
2013年5月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 25, No. 5
May, 2013
文章编号：1004-0374(2013)05-0446-05
青藏高原生物资源开发的现状与前景
张体操1，乔　琴1，钟　扬1, 2*
(1 复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室，上海 200433；
2 西藏大学生物多样性与地生物学研究所，拉萨 850000)
摘　要：青藏高原是全世界最高的高原，也是国际生物多样性热点地区之一，生物资源十分丰富，是研究
和开发生物资源持续利用的天然实验室。概述了青藏高原生物资源的特点，列举了珍稀濒危的动植物资源
及保护现状，探讨了青藏高原生物资源开发的前景，尤其是高新生物技术在该领域的应用潜力。
关键词：青藏高原；生物资源；生物多样性；生物技术
中图分类号：Q949.9；Q959.9；Q939.9 文献标志码：A
Current status and prospect of biological resources
development in Qinghai-Tibet Plateau
ZHANG Ti-Cao1, QIAO Qin1, ZHONG Yang1, 2*
(1 Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Fudan University,
Shanghai 200433, China; 2 Institute of Biodiversity Science and Geobiology, Tibet University, Lhasa 850000, China)
Abstract: The Qinghai-Tibet Plateau (QTP) is the worlds highest plateau, and one of the biodiversity hotspots.
With rich biological resources, it has become a natural laboratory for investigating and developing the sustainable
utilization of resources. In this paper, we summarized the characteristics of biological resources in QTP, and
provided a checklist of valuable and rare as well as endangered species. We also discussed the prospect of utilization
of biological resources in QTP, especially the potential applications of new biotechnologies in this field.
Key words: Qinghai-Tibet Plateau; biological resources; biodiversity; biotechnology
收稿日期：2013-05-12
基金项目：科技部科技基础性工作专项“青藏高原野
生植物种质资源的调查与保存”；教育部创新团队发
展计划项目“青藏高原的生物多样性与分子进化”
*通信作者：E-mail: yangzhong@fudan.edu.cn
1　青藏高原生物资源概况
青藏高原是世界上海拔最高、面积最大、最年
轻的高原，号称“世界屋脊”，也被称为地球的“第
三极”。它东起我国横断山脉东段，西迄帕米尔地区、
兴都库什山和克什米尔地区，南抵喜马拉雅山，北
界昆仑山、阿尔金山和祁连山，是一个极其独特的
地理单元。青藏高原绝大部分位于我国境内，包括
青海省和西藏自治区的全部，以及新疆自治区、四
川省、甘肃省和云南省的部分地区。青藏高原拥有
类型多样的极端环境，如：低温、低氧、低气压、
强紫外线、多风多雪、温度剧变、干旱贫瘠的土壤等。
这些极端生境中孕育着丰富多彩的生命形式，使青
藏高原成为世界生物多样性热点地区之一 [1]，也是
世界极端环境下物种最丰富的区域，是研究和开发
利用生物资源理想的天然实验室。
青藏高原生物在长期的适应过程中受到了强烈
的自然选择，产生了丰富的遗传变异，所以青藏高
原生物资源非常丰富。从原核生物的细菌界、蓝藻
界至真核生物的植物界、真菌和动物界均有发现。
据不完全统计，青藏高原已记录的真菌约 5 000种，
维管束植物 12 000种，脊椎动物约 1 300种，昆虫
4 100种，而其他如无脊椎动物、藻类、微生物的
种类则有待于深入考察分析。这些生物能提供有价
∙ 专题：生物资源与生物安全 ∙
张体操，等：青藏高原生物资源开发的现状与前景第5期 447
值的野生、家养或栽培生物的种质遗传资源与特殊
的基因材料 [2]。青藏高原还是现代某些动植物种类
的起源、分化或分布中心。哺乳类动物鼠兔属
(Ochotona)在全世界共有约 25种，而青藏高原占
了 16种，且大多数是特有种，是现存鼠兔的分布
中心与演化中心 [2]。
此外，青藏高原的隆起，古地理环境的变迁，
使这里既保留了若干古老孑遗和残遗物种，又产
生了许多新的种属 (特有属和种 )，因而其基因、
物种和生态系统多样性引起了全世界瞩目 [3]。众多
的高等植物类群如风毛菊属 (Saussurea)、杜鹃
属 (Rhododendron)、报春花属 (Primula)、龙胆属
(Gentiana)和马先蒿属 (Pedicularis)等也在该区域
急剧辐射演化，形成数量众多的特有种，说明这些
种类是在高原隆起后，在较短的时间快速适应青藏
高原特殊环境而逐渐形成的。青藏高原哺乳动物保
留了许多古老孑遗种，典型的例子是中国国宝大熊
猫 (Ailuropoda melanoleuca)，以及鸟类的三趾啄木
鸟 (Picoides tridactylus) 和 爬 行 动 物 的 温 泉 蛇
(Thermophis baileyi)等 [2]。另外也产生许多特有成
分，如藏羚 (Pantholops hodgsoni)、白唇鹿 (Cervus
albirostris)、藏狐 (Vulpes ferrilata)、高原鼠兔 (Ochotona
curzoniae)、喜马拉雅旱獭 (Marmota himalayana) 、
藏仓鼠 (Cricetulus kamensis)和多种松田鼠 (Pitymys
spp.)等 [4]。
青藏高原作为特殊生境的生物多样性热点地
区，从基因、细胞、个体、群落或生态系统等各个
层次，均能为人类提供有价值的野生、家养或栽培
生物的种质资源和特殊遗传材料。在人类衣食住行、
医疗保健、经济发展、民族文化和国家生物安全等
方面均具有重要意义，需要科学地进行开发与利用。
2　青藏高原的珍稀生物资源
2.1　植物资源
青藏高原复杂而独特的自然条件，形成了品种
丰富的植物藏药资源。青藏高原是我国药用植物
的一大宝库，据初步统计仅野生药用植物资源就有
千种以上，其中有 16个属为中国特有属，约占中
国特有属的 3.2%，如黄三七属 (Souliea)、羌活属
(Notopterygium)等 [5]。由于藏药材大多生长于高海
拔、高寒缺氧、昼夜温差悬殊、日照强烈的特殊地
理环境中，因此藏药具备抗寒、抗旱，繁殖方式特殊，
次生代谢产物复杂，光合作用有效积累高等特点，
药用效能明显高于低海拔地区的药材 [6]。
由于青藏高原很多藏药材主要生长在海拔
3 000 m以上的无污染地区，需多年才能长成，同
时市场对藏药材的需求日益加大，掠夺性开发使青
藏高原特有药材资源产量急剧下降，致使许多藏药
资源处于濒危状态，对藏药可持续发展造成极大威
胁。目前，列入濒危的野生藏药材已有多种 [6-7]。
一级濒危：独一味 (Lamiophlomis rotata)、白
花秦艽 (Gentiana straminea)、毛瓣绿绒蒿 (Meconopsis
integrifolia)、大花龙胆 (Gentiana szechenyii)、红景
天 (Sedum spp.)、雪莲花 (Saussurea spp.)、船形乌
头 (Aconitum naviculare)、伞梗虎耳草 (Saxifraga
pasumensis)、梭砂贝母 (Fritillaria delavayi)、尼泊
尔紫堇 (Corydalis hendersonii)、川滇小檗 (Berberis
jamesiana)、打箭菊 (Pyrethrum tatsienense)、鸡蛋参
(Codonopsis convolvulacea)、翼首花 (Pterocephalus
bretschneideri)、波棱瓜 (Herpetospermum pedunculosum)、
肉叶金腰 (Chrysosplenium carnosum)、藏菖蒲 (Acorus
calamus)等。
二级濒危：麻黄 (Ephedra gerardiana)、茅膏菜
(Drosera pelata)、延胡索 (Corydalis spp.)、美丽乌
头 (Aconitum pulchellum)、土木香 (Inula helenium)、
印度獐牙菜 (Swertia chirayita)、迭列黄堇 (Corydalis
dasyptera)、高山党参 (Codonopsis alpina)、掌叶大
黄 (Rheum palmatum)、唐古特大黄 (Rheum tanguticum)、
乌奴龙胆 (Gentiana urnula)、天仙子 (Hyoscyamus
niger)、高山辣根菜 (Pegaeophyton scapifl orum)、蚓
果芥 (Torularia humilis)、甘松 (Nardostachys chinensis)、
川木香 (Vladimiria souliei)、岩白菜 (Bergenia purpur-
ascens)、云连 (Coptis teeta)等。
三级濒危：胡黄连 (Picrorhiza scrop-hulariiflora)、
药用大黄 (Rheum officinale)、手掌参 (Gymnadenia
conopsea)、川贝母 (Fritillaria cirrhosa)、桃儿七
(Podophyllum hexandrum)、角茴香 (Hypecoum erectum)、
毛蓝雪花 (Ceratostigma griffithii)、黄精 (Polygonatum
sibiricum)、小大黄 (Rheum pumilum)、喜马拉雅紫
茉莉 (Mirabilis himalaica)、马尿泡 (Przewalskia tangutica)、
延龄草 (Trillium tschonoskii)、花锚 (Halenia corniculata)、
点地梅 (Androsace spp.)、红花龙胆 (Gentiana rhodantha)、
小叶杜鹃 (Rhododendron capitatum)、羊齿天门冬
(Asparagus filicinus)、梭子芹 (Pleurospermum spp.)、
臭虱草 (Alloteropsis cimicina)、兔耳草 (Lagotis spectabilis)、
黑节草 (Dendrobium candidum)等。
长期以来，植物藏药资源的采集和收购缺乏计
划，有的甚至是掠夺式采集和收购，如川贝母、冬
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虫夏草、红景天、大黄、麻黄、雪莲花等经济价值高、
需求量大的物种。目前，可利用、可采伐的藏药材
资源已越来越少，而价格日益上涨，部分常用藏药
材日益短缺，直接威胁藏医临床用药需求。因此，
藏药资源能否实现可持续利用已经成为二十一世纪
决定藏医药生存与发展的瓶颈 [7]。
除了藏药之外，青藏高原还蕴藏着包括纤维、
油料、香料、淀粉、糖类、鞣料、蜜源等多种类型
的资源植物，这些资源具有类型多样、数量大、分
布相对集中的特点，极具开发利用价值。同时，这
里人烟稀少，污染少，是理想的绿色食品产区。长
期以来，受社会、经济、科技条件的制约，高原特
色植物资源的开发利用一直未能形成真正特色产
业。今后，科研工作者应对青藏高原资源植物分专
题进行野外调查和多样性信息分析，对一些珍稀植
物应摸索人工栽培方法或者用生物技术手段进行培
养，以便在保护基础上合理利用。
2.2　动物资源
青藏高原野生动物也非常丰富，但是受青藏高
原本身极端环境条件，特别是低温、强紫外线辐射
和低氧环境作用的影响，高原动物自身的生长速度
受到很大限制，使高原生物资源的数量相对较低 [8]。
例如，受寒冷水体及有限饵料的制约，青海湖裸鲤
的年生长量仅为 50 g左右。由于动物中也有许多藏
药物种，受到经济利益驱动，越来越多的人进行盗
猎活动，致使高原野生动物危机四伏，人为破坏非
常严重。目前，很多物种受到了严重威胁而被列入
濒危物种，如：藏羚羊 (Pantholops hodgsonii)、野
牦牛 (Bos mutus)、麝 (Noschus noschiferus)、小熊猫
(Ailurus fulgens)、白唇鹿 (Cervus albirostris)、藏雪
鸡 (TetraogaIlus tibetanus)、藏马鸡 (Crossoptilon crossoptilon)、
藏野驴 (Equus kiang)、喜马拉雅旱獭 (Marmota
himalayanus)、水獭 (Lutra lutra)、雪豹 (Panthera
uncia)、普氏原羚 (Procapra przewalskii)、黑颈鹤
(Grus nigricollis)、 虎 (Panthera tigris)、 狐 (Vulpes
ferrilata)、黑熊 (Ursus thibetanus)、马鹿 (Cervus elaphus)
等 [6-7]。
据统计，这一地区遭到破坏的生物物种占其总
数的 60%~70%，远远高于世界 10%~15%的平均水
平，尤其是素有“高原精灵”之称的藏羚羊濒临灭绝，
数量从 20世纪 70年代的 200多万只急剧下降到现
在的 1.8万只，而且每年仍有大量的藏羚羊消失 [9]。
此外，由于草地沙化，植被越来越稀疏，加之人为
干扰和破坏，使青藏高原野生动植物的栖息生长环
境受到强烈扰动，野生动物失去了良好的生存环境，
而食草动物无草可食，又引发食物链上游的雪豹、
棕熊等动物失去捕猎对象而死亡。因此，青藏高原
动物资源多样性的保护刻不容缓。
2.3　其他资源
冬虫夏草 (Cordyceps sinensis)是麦角菌科真菌
寄生在蝙蝠蛾幼虫上的复合体，兼有虫和草的外形，
主要产于青藏高原地区。冬虫夏草是一种生长在高
海拔地区的传统名贵中药材，有调节免疫系统功能、
抗疲劳、抗肿瘤等功效。从冬虫夏草的形成过程来
看，首先蝙蝠蛾科的蝙蝠蛾物种产卵于土壤中，卵
孵化成幼虫。虫草真菌的孢子经过水而渗透到地下，
找到蝙蝠蛾的幼虫进行专性寄生。菌丝与幼虫一起
生长，直到菌丝繁殖充满虫体，幼虫就会死亡，形
成冬虫。当气温回升后，菌丝体就会从冬虫的头部
慢慢萌发，长出像草一般的真菌子座，称为夏草。
在真菌子座的头部子囊内藏有孢子，子囊成熟时孢
子会散出，再次寻找蝙蝠蛾的幼虫作为寄主，这是
典型的冬虫夏草生活史型。
我国冬虫夏草资源分布在青海、西藏、四川、
甘肃、云南5个地区，其中西藏和青海的采集量最大。
据研究人员在冬虫夏草基地的多年观察，青藏高原
虫草资源量近几十年大幅减少，部分破坏严重地区
资源量不足。过度采集是冬虫夏草资源量猛降的主
要原因。30年前，我国虫草采集量每年仅有几吨，
而目前的采集量已经达到了近 200吨。近年来，由
于人为的过度采集和全球变暖影响，大部分地区冬
虫夏草资源量锐减。随着全球变暖，雪线上升，使
仅能在高寒条件下繁衍的虫草适宜生长环境逐渐缩
小。此外，过度放牧也使冬虫夏草的生境遭到人为
破坏，加之采集强度过大，这使得产区的土壤结构、
水资源情况和植被遭受破坏，影响了蝙蝠蛾幼虫的
生存条件和食物来源，致使虫源和菌源大幅下降，
个别产地冬虫夏草已面临灭绝的危险 [10]。
松茸 (Tricholoma Matsutake)属于担子菌亚门、
层菌纲、伞菌目、口蘑科、口蘑属食用菌，学名松
口蘑。松茸富含粗蛋白、粗脂肪、粗纤维和维生素
等元素，不但味道鲜美，而且还具有益胃补气、强
心补血、健脑益智、理气化痰、驱虫以及治疗糖尿
病和抗癌等功能，是理想的保健食品。目前，在松
茸资源的保护与可持续利用方面，还存在采集方式
不合理等因素，如采集孢子未散发的童茸或菌伞未
开放的未开花菌，已经导致了松茸种群数量及产量
的逐年下降。
张体操，等：青藏高原生物资源开发的现状与前景第5期 449
松茸的开发与利用要根据其生长特性进行，松
茸靠与共生植物的根系形成的菌根来获得营养物
质。因此，在采集松茸的过程中尽量减少对松、栎
树等共生植物根系的破坏，保障松茸的正常生长环
境。同时要多次采收，采大留小，清理林地卫生。
松茸依靠自身散发数量庞大的孢子来维持它们在自
然界中的种群数量。由于松茸从孢子散发到菌丝萌
发及长成子实体需要 5~8年时间，所以在松茸的采
集管理中，需要有增加松茸孢子散发的措施。
3　青藏高原生物资源开发的前景
在青藏高原特色生物资源开发利用中，要多途
径对资源进行有效的保护和科学的可持续利用。一
方面，要根据生物资源的特点制定合理的采挖和捕
获的方法，加强对特色生物资源现状及动态变化等
方面的调查研究。另一方面，应建立高原濒危生物
保护区域，并通过规范化生态抚育、人工栽培、生
物技术快繁、天然产物化学以及合成生物学等高科
技手段增加资源供给量。
首先，根据当前青藏高原生物资源研究水平，
应积极开展物种生物学研究，加强野生抚育及人工
驯化栽培技术研究，按高产、高效、优质、无污染
的原则生产药材。同时，通过现代分子生物学和种
群遗传学手段，研究生物遗传多样性，建立需要重
点保护的含有较多基因资源的有效种群，为保护生
物资源提供科学建议。同时在合适的地区建立生物
种质资源基因库，确保青藏高原特有的物种生存繁
衍，为人类可持续利用生物资源提供良好的环境。
所以，高起步地采用当今生物高技术，才是最节约
型生物资源持续利用的途径，能不断提高现有种群
生存力，又能杜绝掠夺式的资源开发模式。
其次，青藏高原生物资源的综合利用应重视应
用现代高新技术对自然资源的高效利用。在传统的
资源利用过程中，往往只利用某一药用部位而抛弃
其他部位，造成大量的资源浪费。要对特色生物资
源的综合利用进行深入研究，改变传统的单一的资
源利用方式，对资源进行多途径增值利用，提高资
源实际利用率 [8]。可以先对天然产物进行提取、分
离和纯化，在此基础上研究天然产物活性化学结构、
药理作用机制，并尽可能通过人工合成方式获得相
关活性物质。从而达到开发独特生物资源，产生天
然产物活性物质，再到新产品研发产业链的形成与
延伸。例如，青藏高原红景天和沙棘已开发研制出
药品和多种保健饮料，三七花叶和须根均可以制成
不同的剂型或成品药使用。青藏高原拥有丰富的植
物药资源，开发新型保健食品、饮料、天然色素、
天然甜味刺、天然染料、天然化妆品的前景乐观，
潜在经济效益巨大。
再次，由于青藏高原生物生长需要独特的地理
和气候条件，每个物种的资源总量比较有限，且资
源更新速度慢，资源一旦被破坏极易枯竭，如冬虫
夏草、独一味、雪莲、大黄等。生物技术手段为解
决资源减少问题提供了有效手段。传统的生物技术
如扦插、杂交、酿酒、造醋、制酱、生产抗生素等
早已被人类使用。但是，随着科学技术的发展，当
代的生物技术已演变成为一种高新技术，具备了划
时代的意义和战略价值。如果能积极采用现代生物
技术，如快速繁殖、组织培养、生物合成和转化技
术等生产有效活性成分，将对保护资源起到重要作
用。遗传工程技术能改造基因、改造蛋白质、改造
生命，在医药、农林牧副渔、化工、食品、材料、
环境监测与保护等方面产生划时代的变革，甚至可
以对生命的奥秘进行揭示 [8-9]。但是，目前这些技
术在青藏高原特殊环境的生物资源中应用难度大，
还难以工厂化生产，不能满足生产要求，需要生物
学家突破理论与技术瓶颈并应用于生产。
最后，近年来基因组学、蛋白质组学、代谢组
学已经成为生物学实验室的常规手段，随着生物信
息学和系统生物学的快速发展，大量基因组和代谢
通路得到解析，从而发展出了一个新兴的学科——
合成生物学 [11-12]。合成生物学可以对现有的、天然
的生物系统进行重新设计，也可以进行新的生物零
件、组件和系统的设计与建造。目前，合成生物学
家已经可以在活细胞里设计优化许多重要的化学反
应。例如：可以在微生物中高效生产青蒿素、紫杉
醇等重要药物的前体以及丁醇等生物燃料和可降解
高分子材料等。另外，合成生物学家可以利用生物
快速进化的能力，以及生物酶的高催化活性和特异
性，迅速地在活细胞中设计和优化化学反应。新的
催化剂和化学反应被发现的速度将远远高于利用传
统的化学方法发现催化剂和新化学反应的速度 [12]。
在合成生物学时代，科学家将发展合成生物学的
理论与方法，采用工程模块化设计、改造和优化现
有自然生物体系，从头创建可控合成、具有功能的
人工生物体系。Venter实验室在合成生命领域取
得了突破性进展，2008年合成了生殖道支原体
(Mycoplasma genitalium)全基因组 [13]，2010年又报
道了世界上第一个由人类制造并能够自我复制的
生命科学 第25卷450
“人造细胞”的诞生 [14]，表明人工设计和构建生命
体时代的到来。这在人类认识生命、揭示生命的奥
秘、重新设计及改造生命等方面具有重大的科学意
义。同时，也为人类面临的资源、能源和环保等重
大问题提供新的解决方案，逐渐减少对石油能源的
依赖，以纤维素、非粮淀粉、非粮脂肪酸等农业生
物质为原料，生产能源、药品、材料、化工产品等 [15]。
这样不仅不会导致资源的枯竭，还可能根据不同的
需要设计并创造出世界上原本并不存在的新基因、
新蛋白以及用途不同的新产品。因此，青藏高原的
生物资源也可以利用合成生物学方法进行重要资源
及其产物的人工设计合成，从而可以保护野生资源，
实现经济、环境和社会效益的高度统一。
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