全 文 ：第24卷 第9期
2012年9月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 24, No. 9
Sep., 2012
文章编号：1004-0374(2012)09-0986-05
深海微生物的研究与开发
张　宇，肖　湘*
(上海交通大学生命科学技术学院，上海 200240)
摘　要：深海是全球最大的独立生态系统，其中蕴涵着丰富并且独特的微生物资源有待我们开发。对深海
微生物及其所处生态系统的研究将提升我们对地球早期环境及其变化过程的认识，为研究生命起源，甚至
探索域外生命或其他潜在生命形式提供新的线索。对深海微生物研究开发的历史和进展进行了概述，并对
这一研究领域的前沿及影响进行了讨论。
关键词：热液；冷泉；极端环境微生物；嗜热酶；天体生物学
中图分类号：Q178.533；Q93.99　　文献标志码：A
Research and development on deep sea microbiology
ZHANG Yu, XIAO Xiang*
(School of Life Sciences and Biotechnology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China)
Abstract: The largest single ecosystem on Earth is the deep sea. It contains abundant and unique microbial resource
which still needs to be well investigated and explored. Moreover, the research on the deep sea microorganisms and
their habitat will help us for a better understanding on the ancient Earth and how the environment evolutes, which
will further bring a clue on the origin of life on Earth and the potential extraterrestrial life form. In this review, we
have addressed the history and the current status of deep sea microbiology research, furthermore we also discussed
the frontiers and the implications of this research field.
Key words: hydrothermal vent; cold seep; extremophile; hyperthermophilic enzyme; astrobiology
收稿日期：2011-10-17
基金项目：上海市自然科学基金重点项目(10JC1406-
700)；国家自然科学基金重点项目(40830213)
*通信作者：E-mail: xoxiang@sjtu.edu.cn
1　深海与深海生态系统
深海是全球最大的独立生态系统，包括深层海
水 (deep layer water)、表层沉积物 (top layer sediment)
以及冷泉 (cold seep)、热液 (hydrothermal vent)、多
金属结核区 (metallic nodules)等地质结构。深层海
水是温跃层下边界 (约 1 800 m 水深 )与洋底之间
的海水。在这样一个深度，阳光无法穿透，没有光
合作用，其温度基本恒定在 -1~4 ℃这样一个接近
冰冻的范围 [1]。海洋沉积物覆盖几乎所有的海床表
面，占地球表面的 65%以上。厚度从几厘米到几
公里不等。平均厚度 500 m，处在平均 3 800 m水
深下 [2]。在沉积物中的有机物等营养物质是在海水
形成并沉淀到海底。沉积物中的物质传递以扩散作
用为主，有明显的化学梯度。因此，对沉积物的研
究一方面能够揭示由于过去的沉积作用下的物质积
累，另一方面能够揭示微生物作用下的物质转化。
冷泉是在海床的某些地点，富含甲烷、碳水化合物、
硫化氢等化学物质的深层空隙水沿着地壳岩层裂缝
渗漏到海底表面，或者以泥火山 (mud volcano)的
形式与泥浆、岩石等一起喷发到海底表面。冷泉的
温度与周围海水温度相似，这一点与热液有显著区
别。在板块运动活跃的地区，被地热加热过的深部
岩浆从洋中脊断裂带喷发，形成热液喷口。热液在
喷发过程中不断与周围海水进行热交换随之冷却，
在喷口处有明显的温度梯度。热液中富含氢、硫化
物等还原性物质，作为能量来源能被微生物和大型
动物利用。
现代海洋学上对深海生态系统的研究起始于
张　宇，等：深海微生物的研究与开发第9期 987
1872—1876年的“挑战者”号航程 (HMS Challenger
Expedition)，并开启深海探秘的英雄时代 [3]。在 20
世纪 70年代之前，人们认为深海生态系统是完全
异养的，能量和营养物来源于上层海水中物质的缓
慢沉淀，而上层海水中的营养物是通过光合作用产
生的，因此，深海生态系统本质上也是受光合作用
支撑。1977年，美国“阿尔文”号深潜器 (Alvin
ROV)最早在太平洋上的加拉帕戈斯群岛 (Galapagos
Rift)附近 2 500 m的深海热液区发现了完全不依赖
于光合作用而独立生存的独立生命体系，这一生态
系统里的初级生产力是由微生物代谢热液喷发出的
氢气、硫化物、甲烷等进行氧化还原反应，微生物
从而获得能量并以碳酸盐为最初碳源合成大分子物
质，如蛋白质、糖、脂等。由微生物开始，包括大
型生物，如长管虫、蠕 虫、蛤类、贻贝类，还有蟹
类、水母、藤壶等，共同组成了“黑暗食物链”[4-6]。
热液生态系统的发现让人们第一次认识到化合作用
可以取代光合作用作为生态系统起源和发展的初级
生产力。此后，在 20世纪 80年代，科学家们又陆
续发现了冷泉——另一种化合作用支撑的生态系
统，从而进一步扩展了人类对深海以及生命起源和
生命极限的认识 [7-9]。进入 21世纪以来，随着深海
采样技术和元基因组技术的发展，研究者们能够获
得越来越多的海底信息，也彻底改变了人们之前对
深海生态系统的认识。首先，深海不只有“荒芜的
沙漠”，也有热液、冷泉这样的“生命绿洲”。那里
的生物多样性像热带雨林一样高，并参与了所有的
海洋生物地球化学循环，直接或间接影响着陆地生
物的生存环境 [10-11]。其次，随着研究的深入，我们
发现深海热液环境与地球早期环境类似，其中发现
的超高温、超高压微生物进化速度较慢，多处于进
化树的根部，可能保存了地球上最古老的生物信息，
是我们研究陆地生命起源，甚至外星生物的一个窗
口 [12-13]。另外，深海微生物群落长期生活在高压、
高温 /低温等极端环境下，具有显著区别于陆地生
物的独特的代谢途径，以及适应于该环境的信号
转导和化学防御机制。这就意味着其生命活动中
生成的形形色色的化合物有许多也是可利用的天
然产物 [14-15]。因此，深海独特的生态系统不仅是潜
在的生物资源宝库，同时也引发了科学家们对诸如
生命起源、演化等一系列重大生物学问题的思考。
2　深海微生物生态的观测与研究
近 30年来对深海微生物生态的研究思路总结
出来有 3条主线：(1)最直接的获取信息的渠道就
是在冷泉、热液等特殊地点作长期原位观测。通过
摄像、探头等设备记录当地的生物活动、环境参数，
甚至微生物活性。长期原位观测平台的建立要解决
供电和信号传递两大难题。在加拿大南部的观测网
利用有线供电和信息传递，但是这一做法并不适合
于远海。海底原位的微生物燃料电池 (microbial fuel
cell)是目前看来比较可行的解决方案之一。原理是
将阴极和阳极探头放在氧化还原电位不同的泥层或
者水层，微生物代谢催化的氧化还原反应中的电子
传递通过导线，从而产生电流可供原位观测设备使
用。基于深海的微生物燃料电池除了在材料的选取
上要抗压防腐蚀外，在电极的布置上要综合考虑营
养物的分布和海底稳定性以避免强剪切力的影响。
在美国东海岸的河口和大陆架地区已经有海底微生
物燃料电池的成功应用，面向深海应用也有前期研
究成果发表 [16-20]。(2)利用深海的自然条件做原位
培养试验，记录新生生态系统的生长过程。这一研
究方法最早应用于热液，在喷口处布置培养装置，
便于微生物在表面附着生长。待一周至数周后将装
置取回，分析所附着微生物的种群结构，从而了解
一个热液喷口的生态系统生成过程 [21-22]。之后有科
研小组尝试在冷泉系统做同样的工作，但是难度很
大。主要原因是冷泉微生物繁殖速度很慢，生态系
统需要数年，甚至数十年才能形成 [1, 23-24]。除此之外，
海浪和动物活动可能会破坏培养装置，而这些装置
又基本上无法在海底修复，因此，导致整个实验计
划的失败。(3)最常用的一种研究方法是以取样为
基础，对取样这一时间点的微生物种群做分析，或
者将样品带回实验室通过模拟技术富集培养。针对
不同的样品需求，有机械手取样、电视抓斗、箱式
取样、柱式取样和大洋钻探等方法。样品采集后一
般在船上直接作厌氧冷藏。虽然，深海原位保真采
样技术和高压培养技术已经成熟，但从前期的原位
保真取样到样品保存转移、实验室样本分割等高压
培养前过程不能保证原位压强。特别是从科考船采
样到培养之间周期较长，多数严格嗜压的微生物在
此期间消亡而无法分离，也严重影响我们对原位生
态系统的分析。对这一困难目前国际上也没有一个
很好的解决方案，也是我们亟待研发的重要方向。
3　深海微生物的分离与资源开发
“微生物是普遍存在的，而环境选择了它们”
(“Everything is everywhere, but the environment selects”—
生命科学 第24卷988
Lourens G.M. Baas Becking)。栖息在深海的微生物
在适应外周极端环境的漫长进化过程中，形成了不
同于陆生微生物的生长代谢调控机制和化学防御机
制。这些微生物合成的独特代谢产物蕴含着丰富的
化学结构多样性，是未来获取新类型天然产物的最
大来源。此外，对相关代谢产物的生物合成机制的
研究将为建立新的生物转化途径及组合生物合成提
供理论依据 [15]。要想模拟深海环境，分离极端微生
物，必须了解制约深海微生物分布的若干关键因子：
如温度、自由能、压力以及重要辅因子。生命的温度
上限未知，迄今已发表的最高温度记录是 122 ℃ [25]。
考虑到在液体环境中 ATP在 140 ℃以上自动水解，
我们可以推测 140 ℃可能是一个上限，如果在这个
温度之上发现生命，则将带来生物化学与生物学理
论上新的突破。由于缺乏阳光，深海环境中能量主
要来源于各种氧化还原反应。通常的电子供体是沉
降的有机物或者喷发的氢和甲烷，而电子受体是多
是硝酸盐或者硫酸盐。但在某些特殊的环境中，由
于电子供体 (比如在 South Pacific Gyre[27])或电子受
体 (比如在 Lost City Hydrothermal Field[28])的缺乏 ,
使得微生物种群及数量变现出特殊性。压力也是一
个不可忽视的因子 (水圈中每公里增加约 10 MPa，
岩石圈每公里增加约 30 MPa)，利用高温高压液体
培养系统，我们分离出了一系列超嗜热嗜压厌氧古
菌，包括迄今唯一一株绝对嗜压超嗜热古菌 [12, 29]。
除了直接的压强作用外，压力还极大地改变某些气
体，如甲烷等的溶解度。利用气压流动培养系统，
一类非纯培养的冷泉古菌 /细菌共生体 (ANME2a/
SRB)被富集出来，经过 286 d的连续培养，其甲烷
的厌氧氧化速率提高 52倍 [30]。此外，某些理化因
子对深海微生物环境适应性的影响可能是共通的，
尽管其分子机理还有待全面阐明，例如增高培养压
力能提高温度耐受上限。
绿色化工对新型酶制剂的需求是无止境的，利
用嗜热酶作为生物催化剂有如下的优点：(1)酶制
剂的制备成本降低。嗜热酶的稳定性高，因而可以
在室温下分离提纯和包装运输，并且能长久地保持
活性。(2)加快了动力学反应。随着反应温度的提高，
分子运动速度加快，酶催化能力加强。(3)对反应
器冷却系统的要求标准降低，因而减少了能耗。由
于嗜热酶有耐高温的特性，所以生产中不需要复杂
的冷却装置。一方面节省了开支；另一方面也降低
了冷却过程中对环境所造成的污染。(4)提高了产
物的纯度。在嗜热酶催化反应条件下 (超过 70 ℃ )，
很少有杂菌生存，从而减少了细菌代谢物对产物的
污染。由于嗜热酶的高温反应活性，以及对有机溶
剂、去污剂、变性剂的较强抗性，使它在食品、医药、
制革、石油开采及废物处理等方面都有广泛的应用
潜力 [31]。例如淀粉水解酶的需求量约占全球酶消耗
量的 30%，包括 α-淀粉酶 (液化酶 )、β-淀粉酶和
异淀粉酶。深海热液口环境来源的 α-淀粉酶和异
淀粉酶具有更高的温度耐受性和辅因子特殊性，正
逐步取代现有的陆源酶系，如来源于深海火球菌
Pyrococcus woesei的 α- 淀粉酶在 120 ℃处理 2 h仍
具活力，显示出很强的应用前景 [32]。
随着工业高速发展，绿色能源以及环境问题日
趋急迫。温室效应气体的排放直接影响全球气候变
化，比如，甲烷作为重要的温室效应气体，其温室
效应比二氧化碳高 28倍。另外，工业废水中有大
量有用物质不能被回收利用，造成资源和物质的浪
费，比如制药和金属工业废水中含有大量的硫酸盐
和金属离子。冷泉微生物具有其他微生物没有的独
特代谢能力，能直接以甲烷作为电子供体还原硫酸
盐，生成金属硫化物沉淀，将硫元素和金属从废水
中分离回收 [33]。另外，生物质能作为一种重要的可
再生资源，具有可再生、来源广、产量大的优点。
利用酶耦合体系人工构建的合成途径来进行生物制
氢具有高效率和高效益的特点。2007年，Zhang等 [34]
以价格相对低廉的葡萄糖或淀粉作为底物，通过 13
种酶以及一个辅因子，完成了酶耦合体系合成酶途
径生物转化生产氢气。运用无细胞合成酶途径转化
生产燃料具有诸多优势，但是该技术的广泛应用还
存在两个主要的技术障碍：(1)相对较低的反应速
率；(2)纯化的酶和辅因子的高成本。利用深海嗜
热酶来代替现有反应中使用的易失活的常温酶将可
能解决这一问题。
4　深海微生物研究的古生物学与天体生物学
意义
海底火山系统分布于全球的海底扩张中心，类
似于早期地球原始环境，海底热液环境中带有各种
还原性气体，保持着化学及温度梯度 [35]。自 20世
纪 80年代末 , 海底热液环境生命起源学说被提出以
来，得到很多证据支持：“进化树”的根部大多是
些超高温微生物，其进化速度较慢 [13]；研究证实海
底热液喷出的 FeS/NiS可将同时产生的 CO2和 CO
还原得到有机物，包括氨基酸 [36]；氨基酸在 FeS/
NiS的进一步作用下会产生肽链 [37]。尤其是无生物
张　宇，等：深海微生物的研究与开发第9期 989
酶参与的 FeS介导逆三羧酸循环过程，更是提供了
一个化学自养生命模型 [38]。作为深部生物圈窗口的
现代热液生态系统具备早期地球相似的高温、缺氧
等条件，在该环境中生存的微生物可能保存与早期
生命相似的基因组结构；整体来看，深部生物圈环
境既没有经历地球表面大规模地质历史事件，如“雪
球”低温事件的影响，也没有经历过一个明显逐步
降温的过程，避免了早期的持家基因 (组 )的突变、
丢失。目前自生命诞生至前寒武纪的微生物化石记
录，甚至生物标记物都很少被发现，常规生物标记
物所能提供的信息又十分有限。系统研究现代深海
微生物基因组所蕴藏的信息结合环境模拟来追溯形
成基因组内源结构所必需的外在理化条件，与已有
的地质记录相对比印证，将提升我们对地球早期环
境及其变化过程的认识；为生命起源，甚至早期地
球环境演化的研究带来了新的机遇。
研究深海极端生命的边界条件，还将为我们探
索域外生命或其他潜在生命形式提供新的线索。如
拥有大量液态甲烷的土卫六 (Titan)被认为可能是地
球以外一些生命形式的栖息地。深海微生物厌氧甲
烷氧化过程是能耗最低的生命过程之一，接近于热
力学理论极限。对深海微生物甲烷代谢过程及其独
立生态系统的系统实验与理论分析，有可能使我们
从动力学热稳定性 (dynamic stable situation)的角度
推算出其他潜在的依靠甲烷的低能耗生命形式。
[参　考　文　献]
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