全 文 ：第23卷 第10期
2011年10月
Vol. 23, No. 10
Oct., 2011
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2011)10-0957-06
水稻普通矮缩病研究进展
李　臻1,2，王庆国1,2，姚方印1,2，刘　炜1,2*
(1山东省农业科学院高新技术研究中心，山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室，济
南 250100；2农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室，济南 250100)
摘　要：水稻普通矮缩病 (又称普矮病 )，是由叶蝉传播的一类病毒性病害，近年来有扩散的趋势。该病在
水稻上的发病症状表现为感病植株矮小、无效分蘖增多、根系发育不良、叶片僵直、不能抽穗，造成水稻
减产和绝收，给粮食生产安全带来巨大威胁。主要就病原及其介体、病毒检测方法、基因工程及 RNA干
扰技术培育抗病性种质及品种筛选等方面对近年来水稻普通矮缩病相关研究进展进行阐述，为该病的深入
研究特别是基因工程育种提供参考。
关键词：水稻普通矮缩病；病原；检测方法；RNA干扰；基因工程育种
中图分类号：S432.1；S435.115.9；Q943.2 文献标识码：A
The research progress on Rice Dwarf Virus
LI Zhen1,2, WANG Qing-Guo1,2, YAO Fang-Yin1,2, LIU Wei1,2*
(1 Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Biotechnology, High-Tech Research Center, Shandong Academy
of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 2 Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Biotechnology,
Huanghuaihai, Ministry of Agriculture, Jinan 250100, China)
Abstract: Rice Dwarf Virus (RDV) is a class of virus disease, which is propagatively transmitted to rice, maize and
other plant hosts by rice leafhopper. It was first found in the area south of Changjiang of China, Japan, and
Southeast of Asia. And the harmful influence of such disease tends to be serious recently. Rice RDV usually leads to
severe growth abnormalities, such as severe dwarfing, more ineffective tillerings, poorly development roots, rigidity
leaf with almost no heading, and has made a huge threat to security of food production and safty. In this paper, the
information of pathogen of RDV and its’ mediator, the virus detection methods, and the rice cultivation progresses
for RDV resistance and screening, especially the rice materials obtained by RNA interference, were collected and
summarized. It will be helpful for the disease resistance investigation in agricultural production and shed some light
for genetic engineering of disease resistance in rice breeding and cultivations.
Key Words: Rice Dwarf Virus (RDV); pathogen; detection method; RNA interference (RNAi); gnetic engineering
收稿日期：2011-05-24； 修回日期：2011-06-15
基金项目：国家转基因植物新品种培育重大专项项目
(2009ZX08001-010B)
*通信作者：E-mail: wheiliu@163.com; Tel:0531-
83179572
水稻是世界上重要的粮食作物，而我国作为世
界上最大的稻米生产国之一，稻米年产量约占世界
总产量的 35%，同时我国也是世界上稻米消耗量较
大的国家。因此，水稻种植情况及产量已成为影响
我国国民经济可持续发展的重要因素。但普遍存在
的各种水稻病害给稻区生产造成了重大损失，其中
病毒性病害水稻矮缩病发病时引起水稻植株矮缩、
分蘖增多、根系发育不良、叶片浓绿僵直，病稻
不能抽穗结实，危害较为严重。该病害主要在中国、
日本和东南亚地区发生，曾于 20世纪 60年代在
我国长江以南部分省市有大面积爆发，重病田造
成水稻减产可达 30%~50%，严重的甚至导致绝收，
给农业生产带来了巨大损失。近年来，该病害在
我国南方稻区的浙江、江苏、上海、安徽、福建、
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江西、湖南、湖北、云南等省市普遍发生，且有
逐年加重的趋势。
1　病原及病原介体
1.1　病原及生物学特性
水稻普通矮缩病是由水稻矮缩病病毒 (Rice
Dwarf Virus，RDV)引起的，RDV病毒属于呼肠弧
病毒科植物呼肠弧病毒属成员。病毒粒为球状多面
体，等径对称，大小 75 nm，粒体内含有双链核糖
核酸。病毒钝化温度 40~45ºC，稀释限点 1 000
~100 000倍，体外存活期为 48 h。颊毒粒体多集中
在病叶的褪绿部分。
1.2　病原基因组及编码蛋白功能分析
RDV的基因组由 12条双链 RNA组成，总长
度为 25 617 bp，分别命名为 S1、S2……S12，其
中 S2到 S10为单顺反子，每条双链 RNA含有一
个开放读码框 (ORF)，只编码一种蛋白；S1也编
码一种蛋白，但在其 ORF前面还含有一个微型顺
反子；S11有 2个 ORF，两者起始位点不同，但位
于同一读码框内；S12含有 4个非重叠 ORF，其中
ORF2和 ORF3位于同一读码框。分析 S1到 S12
各片段序列发现，它们在序列结构上存在共同特点，
即 5’和 3’末端都分别存在由 6个和 4个核苷酸组
成的保守序列以及 6~14个核苷酸组成的组分特异
的反向重复序列，其中 5’ 端的保守序列为
5’-GGCAAA-3’或 5’-GGUAAA-3’；3’端保守序列
为 5’-UGAU-3’或 5’-CCAU-3’。这些末端保守序列
可能在病毒的复制、转录、翻译和组装过程中起重
要的作用 [1]。
同时，这 12条双链 RNA编码蛋白可分为结
构蛋白和非结构蛋白两大类，其中 S1、S2、S3、
S5、S7、S8和 S9分别编码结构蛋白 P1、P2、P3、
P5、P7、P8 和 P9[2-10]；S4、S6、S10、S11 和 S12
分别编码非结构蛋白 Pns4、Pns6、Pns10，Pns11a、
Pns11b和 Pns12、PnsOPa12、PnsOPb12 [11-14](表 1)。
结构蛋白 P8、P2和 P9组成病毒外衣壳，P8
是主要衣壳蛋白。Omura等 [15]报道，P8决定了侵
染植株的严重程度；P2是小衣壳蛋白。Zhou等 [4]
研究显示它是一个多功能蛋白，与病毒感染昆虫细
胞有关，同时又可干扰赤霉酸的合成从而形成水稻
矮化的表型。Zhong 等 [7]研究证明 P9是定位于
RDV外层衣壳的结构蛋白。尹哲等 [8]通过酵母双
杂交实验证明 P9具有转录活性，推测该蛋白在病
毒侵染和复制的过程中参与调控病毒或寄主基因的
转录表达。
结构蛋白 P3、P1、P5、P7以及基因组 RNA
共同组成 RDV核心，其中 P3为主要核心蛋白，
在病毒结构形成、复制和穿刺中都有重要作用 [5]；
P5为次要核心蛋白，研究证实其具有共价结合
ATP、GTP、UTP的能力，被认为是 RDV鸟苷转
移酶，负责在转录出的 mRNA的 5’端加上甲基化
的帽子 [9]；P7为微核心蛋白，可能与病毒 RNA复制、
分拣、病毒粒子的组装有关 [16]；P1推测为依赖于
RNA的 RNA聚合酶 [10]。
非结构蛋白 Pns4含有锌指结构和 GTP结合元
件，通过免疫荧光和免疫电镜技术研究显示该蛋白
表1 水稻普通矮缩病基因及对应编码蛋白的功能
基因 核苷酸 (bp) 开放读码框长度 (bp) 编码蛋白 相对分子质量 功能
S1 4 423 4 332 P1 164 000 依赖于RNA的RNA聚合酶
S2 3 512 3 348 P2 123 000 外层衣壳
S3 3 159 3 057 P3 114 000 主要核心蛋白
S4 2 468 2 181 Pns4 79 000 磷蛋白
S5 2 570 2 403 P5 91 000 小核心蛋白，具有NTP结合活性
S6 1 699 1 527 Pns6 57 000 运动蛋白
S7 1 696 1 518 P7 55 000 微核心蛋白，具有核酸结合活性
S8 1 427 1 260 P8 46 000 衣壳蛋白
S9 1 305 1 053 P9 38 000 衣壳蛋白
S10 1 321 1 059 Pns10 39 000 RNA沉默抑制因子
S11

1 067
543 Pns11a 23 000
核酸结合蛋白；RNA沉默抑制因子
567 Pns11b 24 000
936 Pns12 33 000
S12 1 066 276 PnsOPa12 10 000 非结构蛋白
243 PnsOPb12 9 000
李　臻，等：水稻普通矮缩病研究进展第10期 959
是病毒微管结构形成的主要元件，可能参与病毒粒
子的装配过程 [11]。Pns6定位于胞间连丝，Li等 [12]
利用马铃薯 X病毒细胞间运动缺陷株的侵染性克
隆，与 RDV十二个基因进行了互补试验，从而确
定了 Pns6为 RDV细胞间运动蛋白，对病毒在水稻
中细胞与细胞之间的传播是必需的；RNA沉默是
高等动植物抵抗病毒侵染的一种重要防御机制。因
此，许多病毒都编码 RNA沉默抑制子。Pns10、
Pns11编码产物即为沉默抑制子，其作用是阻止或
干扰基因沉默信号来克服这种抗性防御机制，但却
不能逆转已建立的基因沉默 [17]。另外，Wei等 [18]
对于 Pns10的研究还显示该蛋白可以促进病毒形成
小管状结构，该结构能够与胞间连丝结合，从而使
病毒完成对细胞的侵染。吴建国等 [19]研究发现
Pns11是一个双定位信号分子，主要定位于细胞核
和叶绿体，并且通过酵母双杂和双分子互补试验显
示该蛋白可能与核仁编码的 Fibrillarin蛋白存在弱
的相互作用，暗示 RDV侵染寄主后，可能通过
Pns11蛋白与核仁蛋白互作，诱发病害的发生。虽
然近年来国内外学者对于 RDV基因组结构和编码
蛋白功能有了一定研究，但很多蛋白的功能还不完
全清楚，仍需进一步研究。
1.3　病原介体
普通矮缩病主要通过黑尾叶蝉传播，电光叶蝉
和大斑黑尾叶蝉也有较弱的传播能力。黑尾叶蝉一
旦感染普通矮缩病病毒则能终身传毒，并可经卵传
播，危害禾本科的水稻、大麦、小麦、茭白、看麦娘、
慈姑、稗草等。梁莉 [20]研究发现 RDV感染水稻后
可改变水稻的生理状态，于早期吸引黑尾叶蝉取食，
随后扩散至健康水稻，加剧水稻普通矮缩病的扩散，
并且 RDV可促进黑尾叶蝉对药物的耐受性和抵抗
性，通过改变叶蝉卵巢发育提高其产卵率，从而形
成水稻矮缩病发病的恶性循环。
黑尾叶蝉成虫有雌雄之分，雌成虫体长 5.0
~5.5 mm，虫体呈淡褐色；雄成虫体长 4.5 mm，虫
体呈黑色，若虫则分为五龄，头大，尾较尖。成虫
和若虫均可危害作物，成虫多在稻株中下部为害，
水稻生长后期集中在嫩穗上吸食汁液，从秧田开始
直至水稻收割前均受其害。若虫喜群居，多栖息于
水稻茎杆下部距水面 1.3~2.6 cm处刺吸汁液，三龄
后常转株，稍受惊动，横爬斜行到稻株另一面。刘
芹轩和张桂芬 [21]研究认为黑尾叶蝉的发生与越冬
基数、气候及栽秧期等密切相关。黑尾叶蝉一般在
本地越冬，6-7月份稻田适温高湿，有利其繁殖和
生长。8月上旬后由于春稻田组织老化，导致新孵
若虫大量死亡，因此 , 病害危害程度减弱。另外，
稻田深灌、长期积水或施肥不当、封行过早等，均
致水稻生长过于茂密，易于病害的发生 [22]。
2　病害检测
及时、准确地检测植物是否感病，不但可以提
早确定对策防治病害的发生及扩散，而且也可为病
毒的研究提供精确的材料。虽然植株体是否感染并
带有 RDV可根据发病症状来判断，但鉴于生物学
症状易受到寄主生理、环境条件和观察者经验等因
素的限制，且也缺乏科学性而不被大家认可。现在
针对 RDV的检测方法，主要有以下几种。
2.1　分子生物学方法
2.1.1　RT-PCR检测法
提取水稻植株或介体昆虫中的总 RNA，经反
转录成单链 cDNA，以病毒核酸保守序列设计引物
进行 PCR，根据产物中是否含有目的条带，即可明
确材料中是否含有病毒核酸。这种方法简单快捷，
是现在鉴定普通矮缩病较常用的方法。同时，为了
避免 PCR易产生假阳性，可采用实时定量 PCR的
方法来进行检测，不但可降低实验中的污染和结果
假阳性的风险，而且还可以利用荧光杂交探针对所
扩增的核酸片段进行验证，检测结果的精确度有了
很大的提高 [23]。
2.1.2　斑点杂交检测法
斑点杂交是将被检标本点到膜上，经烘烤固定
后，与探针进行杂交，一般一张膜上可同时检测多
个样品，是一种快速、稳定、高通量的检测方法，
可做半定量分析。福建农林大学根据已报道的 RDV
S12引物合成了特异性探针，提取水稻病叶或带毒
昆虫总 RNA，将核酸点膜后与含有探针的杂交液
进行反应，最后进行免疫显色检测，结果显示该方
法可以从微量总核酸中检测到水稻矮缩病毒，具有
经济、灵敏、快速等优点，可用于建立水稻矮缩病
预测模型 [24]。
2.1.3　直接电泳检测法
Xu等 [25]将水稻病叶和饲毒后的虫体在灭菌水
中研磨成匀浆，离心后取上清直接进行 1%琼脂糖
凝胶电泳分析，在 1 000~5 000 bp可稳定检测到 5
条特异性电泳条带，而未感病的阴性对照则检测不
到任何电泳条带。该方法操作简单、快速，整个过
程只需要 20 min左右，而且无需昂贵的仪器和设
备，适合进行田间大量样品的检测，从而对水稻矮
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缩病的发生、流行和预测预报提供及时、准确的数
据。
2.2　其他检测方法
除上述的分子生物学检测方法以外，传统的检
测方法还包括生物学、电镜学、血清学等，其中病
毒生物学鉴定需要种植水稻，并饲养昆虫介体，饲
毒和传毒的过程需要 20 d左右，耗时较长，一般用
于佐证其他检测结果。电镜检测技术则需要昂贵的
电子显微镜设备，操作复杂，应用较少。血清学是
目前比较常用的方法，准确性和特异性较高，可以
用于病毒的定量分析。同时，将血清学方法和 PCR
方法相结合，建立的免疫捕捉 PCR检测可以快速
的检测到水稻中微量的 RDV，提高了检测的灵敏
度 [26]。
3　水稻普通矮缩病抗性育种
3.1　田间抗病品种筛选
由于不同水稻品种对水稻矮缩病毒的抗性存在
差异，因此在现有推广的水稻品种中筛选抗性种质，
加以创新和改良，有利于水稻普通矮缩病抗性品种
的选育。
吴建国等 [27]对目前农业生产上大面积推广的
16个优良粳稻和籼稻品种进行了抗 RDV的筛选鉴
定，发现不同水稻品种的抗病性存在很大差异，筛
选出抗病性品种“协优 46”和“宜香 2922”，免疫
品种“冈优 734”。陈茂顺等 [28]对 7个不同组合杂
交稻进行 RDV的田间抗病性试验，结果显示“特
优 420”、“冈优 22”等组合抗性较差，而“D优
63”、“特优 77”、“协优 9308”和“D优 68”等组
合抗性较强。
3.2　水稻抗矮缩病毒基因工程
自 1988年第一批转基因水稻问世以来，通过
转基因方法改良水稻品质，培育抗病、抗逆水稻新
品种已成为水稻育种的全新途径。该方法在水稻抗
真菌性病害、抗细菌性病害以及抗病毒性病害的研
究中被广泛应用，取得了较大的进展。早期利用基
因工程培育抗病毒性病害的材料主要利用病毒外壳
蛋白基因 (CP)进行转化为主，近年随着 RNA干扰
(RNAi)技术的日渐成熟，通过构建含有病毒基因片
段的 RNAi载体并导入植物，使之表达可诱发
RNAi 的 dsRNA，通过诱导 RNAi 来强化植物体内
已经存在的 RNAi 机制，从而获得高病毒抗性的植
物品种的方法已被普遍应用。众多的研究证明，利
用 RNAi 技术以工程化的手段赋予植物体病毒抗性
具有高度可行性，并且该方法具有特异性、高效性、
广泛性和安全性的特点，因此，成为基因工程育种
中一种有效的方法。
在以往水稻抗矮缩病毒基因工程育种中，利用
导入病毒 CP基因及病毒基因片段产生 RNA沉默
都有所应用，并获得了抗病性品质有所提高的转基
因水稻材料。1996年，杨文定等 [29]用基因枪法将
含有 RDV的 S5反义核酶序列基因的植物表达载体
pROKⅡ转化水稻幼胚，经 Southern杂交法检测为
阳性的水稻幼苗进行抗病性测定显示，转 RDV反
义核酶基因的水稻植株对 RDV的复制和症状有显
著抑制作用。1997年，Zheng等 [30]将水稻普通矮
缩病毒 CP基因 S8转入“中花 8号”和“中花 10号”，
获得转基因植株，Southern和Western印迹分析证实，
RDV S8基因已经整合到水稻基因组，并在转基因
水稻中获得了表达，为研究 RDV基因功能迈出了
重要一步。2000年，Han等 [31]将一个核酶基因融
合到一段能与水稻矮缩病毒 5号片段杂交的序列后
转入粳稻品种“Dongling 1号”，转基因植株表现高
度抗性。2001年，大村敏博 [32]尝试通过水稻矮缩
病毒节段基因组 S3或 S8的有义链或反义链的重组
来培育水稻矮缩病毒抗性水稻。2004年，马中良等 [33]
根据抗水稻矮缩病毒序列，构建了含有基因组 S8
编码区 128~754 bp节段的 RNA干扰载体，导入水
稻品种“中花 11”中，发现 T1代转基因水稻对
RDV具有高抗性或表现为症状延迟。2005年，李
毅教授通过将水稻矮缩病病毒的 S2基因的干扰
RNA编码基因导入到受矮缩病毒感染的水稻细胞
或组织，使得内根 -贝壳杉烯氧化酶 (KO)功能恢
复正常，赤霉素合成不受影响，从而使得 RDV感
染植株的矮化症状消失，恢复正常生长，获得了对
矮缩病毒抗性提高的水稻。同时，李毅实验室将
S6、S7、S8基因片段转化到水稻中并进行中间试验，
结果显示转化水稻均表现出一定的RDV抗性 [34,35]。
2009年，Shimizu等 [36]根据日本的水稻植株设计构
建了分别含有 S4和 S12片段的 RNA干扰载体并转
化水稻，转基因水稻中可以积累大量 S4和 S12的
干扰片段，并且转 S12干扰载体的水稻自交后表现
出了对病毒很强的抵抗力，而转 S4干扰载体的水
稻有部分植株表现出了抗性。这些研究成果说明，
利用基因工程方法结合 RNA干扰技术，培育并获
得对矮缩病有一定抗性的水稻材料是可行的，也为
进一步培育对 RDV高抗性的转基因水稻提供了很
好的借鉴。
李　臻，等：水稻普通矮缩病研究进展第10期 961
4　展望
我国对水稻矮缩病的研究已经取得了一定进
展，特别是在水稻普通矮缩病的研究上，不但克隆
得到了病毒所有双链 RNA序列，而且基本明确了
它们所表达的蛋白产物在病毒复制、侵染中的功能，
为进一步通过分子生物学方法防治该病提供了一个
良好的平台；但是，我们同时也应该看到，虽然近
年来由于分子生物学技术，特别是 RNA干扰技术
的不断完善和发展，使通过转基因获得水稻抗病品
种成为可能，但某些材料由于转基因与受体本身的
原因，表现出生长发育异常、植株矮小、产量降低。
同时，公众围绕转基因食品安全性仍存在一些争议，
以上原因导致之前获得的一些抗病性材料很难顺利
进入农业生产，更难端上人们的餐桌。世界各国也
都针对这一问题采取了一些措施，在严格控制转基
因上游操作的严谨性与科学性的同时，通过各种措
施来保证下游产品的可靠性及安全性。但无论如何，
对转基因的各个环节进行必要的监管，是确保转基
因食品研发沿着正确的方向前进的前提。
同时，目前对 RDV的发生还不能进行有效的
防治，传统方法上主要针对该病的传播媒介进行防
治，将普矮病带毒虫源消灭在传毒之前，同时抓好
水稻秧田与本田返青关，狠抓治虫防病。兼选用优
良抗病品种，合理作物布局，改进栽培技术。随着
对该病的抗病性机理研究的深入，新的治虫防病的
措施将应运而生，从而在根本上预防与解决病害对
农业生产造成的影响。
[参　考　文　献]
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• 简讯 •
2011绿色化学科学与工程国际高端研讨会在津召开
作为第 13届中国科学技术协会年会第一分会的“绿色化学科学与工程国际高端研讨会”于 2011年 9
月 21日至 23日在天津隆重召开。天津市副市长张俊芳，中国化工学会理事长、中国工程院院士曹湘洪出
席会议并在开幕式上致辞。
本次会议由中国科学技术协会、天津市政府、中国工程院和国家外国专家局联合主办。会议特别邀请
了三位诺贝尔化学奖获得者：美国加州大学圣巴巴拉分校的 Alan J. Heeger教授、美国斯科利普研究所的 K.
Barry Sharpless教授和德国马普学会生物物理学研究所的Harmut Michel教授。数十位来自美国、德国、日本、
加拿大、中国等国家科学院、工程院的院士以及相关领域著名专家学者参加了会议。
与会专家学者围绕绿色化学科学与工程国际发展动态与展望——前沿理论、技术与产业化应用等专题
进行研讨和交流。本次会议还举办了优秀论文征集和评选活动，共有 79篇论文参与评选，经中国工程院
院士等专家精心遴选，其中 30篇获得了中国工程院“梅特勒 -托利多杯”优秀论文奖。梅特勒 -托利多大
中华区总裁林桂兴先生出席会议，并为优秀论文获奖者颁奖。