全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 18卷 第 1期
2006年 2月
Vol. 18, No. 1
Feb., 2006
文章编号 ：1004-0374(2006)01-0018-04
编者按：沈允钢院士回顾了他一生奋力拼博从事光合作用研究的历程，在这一历程中，他毕生辛
苦经营和执着追求，取得显著成绩。半个多世纪以来，他对科学研究不断追求超越的精神给人们
鼓舞和力量，值得学习。
·科学回忆 ·
沈允钢 植物生理学家，1927年12月2日生于浙江杭州，1951年浙
江大学农业化学系毕业，中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研
究所研究员，中国科学院院士。他主要从事光合作用能量转换机理和光合
机构运转调控研究。1982年，他因光合磷酸化高能态的发现及有关机理
研究获国家自然科学奖二等奖。代表性论著: 《动态光合作用》、《Dynamic
approaches to the mechanism of photosynthesis》、《二十一世纪的绿色植物
产业展望》。他曾任室主任、所长，联合国环境规划署的热带、亚热带草
地生态系统的生物生产力和光合作用项目中国区域中心负责人(1985~1991
年)，国际光合作用委员会委员(1986~1992年)。
从事光合作用研究的历程
沈允钢
（中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海 2000 32）
1 准备阶段
1951年夏天，从浙江大学毕业后，我被分配
到中国科学院实验生物研究所植物生理研究室(1953
年分出，建植物生理研究所)，跟随殷宏章先生工
作。殷先生刚从国外回来，想开展光合作用研究。
可是，实验室初建，条件较差，殷先生要我先做
一些水稻、小麦籽粒中淀粉合成的生化研究。同
时，他积极召开学术会议，让我们逐渐增加对光合
作用的了解。20世纪 50年代正是世界上光合作用
研究突飞猛进的时期。特别是，以卡尔文等利用放
射性同位素14C揭开了光合碳同化途径的奥秘最引人
注目，接着不少研究结果表明光合作用中可能存在
着两种不同的光化学反应的问题也拓宽了人们的视
野。其实，这问题殷先生在他三十年前大学生时代
的实验中已观察到了初步的迹象，所以他对这个问
题很敏感，因而介绍文献时更能抓住要点，引人重
视。可是，我当时却把主要精力放在淀粉合成的生
化研究上，而对光合作用却想得不多，感到它的过
程太复杂，需要高精尖的仪器设备和技术，可当时
难以获得。殷先生循循善诱，要我去做一项田间实
验——分析水稻籽粒中合成淀粉的物质来源。实验
结果表明，合成籽粒淀粉的物质主要由开花后植株
绿色部分的光合作用提供，而且在灌浆初期，光合
作用形成的产物往往供不应求。在这种情况下，稻
穗中常有一部分籽粒的代谢趋向停滞，变成瘪粒。
当稻穗进入糊熟期时，虽然光合产物的供应常常多
收稿日期：2005-09-13
1 9第1期 沈允钢：从事光合作用研究的历程
于成长中的籽粒的需要，但由于不能再进入瘪粒而
只得在茎杆中积累了。因此，如能设法促进水稻灌
浆期的光合作用就有可能减少瘪粒而获得增产。通
过这个实验，我体会到了适时提高光合作用速率对
增加农业产量的重要性，从而开始注意如何促进和
保证光合作用进行的问题。恰巧这时我所派我去前
苏联科学院生物物理所参加在1956年9至12月举办
的放射性同位素在生物学中示踪应用的培训。经过
这次学习，我们就可以用一些新的手段来研究光合
作用了。
2 开展研究
1957年，我们建立了放射性同位素实验室，并
开始利用放射性同位素14C研究了水稻开花前后光合
作用产物的转变与分配以及其灌浆期各叶间及分蘖
间光合产物的运转情况。与此同时我还利用 14C继
续过去的生化工作，探讨籽粒成熟期和发芽期的碳
水化合物转变特点。
1959年，当时有一个“向科学进军”的号召，
殷先生就对大家说，我们开展光合作用研究，不仅
要结合生理问题做些工作，还必须直接去探讨其机
理。当时正值美国Arnon 刚发现离体叶绿体可进行
光合磷酸化，表明该反应在光合作用能量转换过程
中可能担负重要功能，但该现象刚发现，了解很
少，因此许多实验室都想深究。殷先生对我们说，
他在十几年前就想尝试分析磷酸化是否参与光合作
用中的能量转换，但由于缺乏良好的测试手段而无
法着手。我们感到这是一个打开局面的好课题，于
是就决定测定光合磷酸化的量子需要量。这是一个
很重要的基本理论问题，又和我们想改善作物的光
合效率有联系。可是要获得可靠数据相当困难，不
但需要掌握多种技术，而且还必须用生理状态良好
的植物材料测得最低的量子需要量，即最高的量子
效率，才有理论价值。我们决定大家分工合作协力
来完成，有的制作能准确测定光量子吸收值的热电
堆；有的设法掌握测定微弱光下光合电子传递速率
的方法。我和沈巩楙一起设法解决利用放射性同位
素32P测定微量腺三磷合成的技术，同时还须摸索制
备具有良好生理状态的离体叶绿体的途径。这样，
经过半年多的努力，终于获得了一系列可靠的数
据，在光合电子传递还原一个辅酶 II的同时无论合
成一个腺三磷与否，都需要利用 4个光量子，这证
明腺三磷合成和光合电子传递是耦联在一起的，此
结果有力地表明了光合磷酸化是光合作用能量转换
的一个重要部分反应。殷先生将这个研究结果带到
1961年在莫斯科举行的第五届国际生化会议的光合
作用专题组中发表，得到了与会代表的认可，并且
还结识了国际上一些正在大力研究光合磷酸化的科
学家。
通过对光合磷酸化量子需要量的测定，不仅获
得了可靠的结果，还使我们遇到了不少值得深入探
讨的问题。这样，我们实验室围绕光合磷酸化问题
对光合作用能量转换机理展开了多方面的研究，在
20世纪 60年代初就接连发表了十几篇论文。因此，
我们成为国际上对光合磷酸化较早开展研究的实验
室之一。当 1985年人们为祝贺光合磷酸化发现者
Arnon 75岁诞辰要出版一本专集时，邀请我们也提
供一篇综述，我写的一篇题为“光合磷酸化机理的
生理探讨”。在这一时期，我们工作中较受人重视
的有两个问题。一个是光合磷酸化合成腺三磷与还
原辅酶 II的比值。当时学术界认为此比值的最高值
为 1，我们在测定光合磷酸化量子需要量时所发表
的一系列数据中一大半比值是略微超过 1的。我们
只说这些数据表明耦联完全，没有多谈。过了几
年，国外也有一些实验室得到超过 1的比值，因此
对此问题展开了讨论，并把我们的结果列为最早获
得比值大于 1的。此后，我们对该问题作过不少研
究，表明我们得到的一些数据是可靠的，而国外有
些比值接近 2的数据可能测定方法上有问题。我们
还发现，在植物遇到逆境等情况时，此比值常常会
显著低于 1。从整个光合作用过程看，每同化一个
二氧化碳分子成糖需要此比值为 1.5，因此其不够
的腺三磷就可能要通过循环光合磷酸化等途径来提
供。此时，光合机构中存在两种光化学反应已得到
公认，已知包括氧释放和辅酶 II还原及腺三磷合成
的非循环光合磷酸化牵涉两种光系统，而循环光合
磷酸化只要通过光系统 I即可合成腺三磷而无氧化
还原物质积累。这样，关于两种光系统间激发能协
调分配的问题受到了人们的重视。我们实验室结合
光合磷酸化途径的探讨，同时建立了一些光谱设
备，就对两种光系统间的关系开展了研究，这样有
利于扩展我们的工作范围，并且还接触到了光合机
构演化的分析。测定光合磷酸化量子需要量时遇到
另一个重要的问题是：当光强降很低时，腺三磷合
成的效率显著下降，而光合电子传递的效率不变，
这是一个奇怪的现象。我们猜测这也许是光合磷酸
化的一部分中间产物的耗失在弱光下所占比例较大
2 0 生命科学 第18卷
所造成的。为探讨这一可能性，我们采用了将光合
磷酸化分阶段完成的办法，即先将叶绿体照光进行
光合电子传递，接着在暗中才与腺三磷合成的底物
接触而合成腺三磷。这样我们就可以分析在光下伴
随光合电子传递形成的磷酸化中间产物在黑暗中不
同条件下用于合成腺三磷的机理。通过这技术，我
们测定了这中间产物的稳定性及其用于合成腺三磷
的特点。当我们将这些结果发表后，美国康乃尔大
学的Jagendorf 实验室也同时测得了光合磷酸化的中
间产物。我们和他们是分别独立发现的，他们在论
文中说明了这一点，并且在以后的论文中都并列引
用。他们继续对该问题的探讨，证明磷酸化中间产
物就是Mitchell 在 1960年提出化学渗透假说中的跨
膜氢离子浓度梯度，于是该问题受到了高度重视。
我们实验室对该问题也继续研究，取得了三个比较
重要的进展：一是实验表明，在接近生理状态的条
件下，此跨膜氢离子梯度常主要是区域化的，这是
国际上长期有争议的一个问题；二是用叶绿素毫秒
延迟发光研究发现，光系统 II氧化水时释放的氢离
子可影响其快相的强度，这为探讨光系统 II反应特
性提供了有利条件；三是我们观察到，跨膜氢离子
梯度的形成对膜的动态结构和光合过程有多种调节
作用，这有助于开展光合机构运转的调控研究，并
成为我们室中主要的探讨方向。1979年我国《植
物生理学报》为纪念创刊 15周年要我们写一篇综
述，我们就以“探讨运转着的光合机构” 为题目
作文。在 1988年我们在上海举行了一次“光合作
用的调节与效率”的国际学术讨论会，有 40余位
国外科学家参加。1994年国际光合作用期刊要我写
一篇个人研究综述，我用的题目是“光合作用机理
的动态研究”。
3 机理和生理研究的结合
殷先生要我们不局限于光合生理工作而开展机
理研究，并不是不重视生理。恰恰相反，他经常
强调要把机理与生理结合起来的。他在谈到一些国
外的某些研究报告时，常常带着保留的态度说，这
仅是离体的实验，在体内的情况要复杂得多，尚需
仔细验证。因此在殷先生的指导下，我们逐渐既重
视光合作用机理研究，又注意和生理结合，这样既
可克服离体实验可能带来的扭曲，又有助于将研究
成果应用于生产实际。
生理研究注意综合地了解生物表现出来的功
能，而机理探讨则需深入到分子等水平上分析其具
有这些功能的原理。前者常常要考虑多种复杂因素
的影响，后者则希望简化实验的条件，因而要把两
者结合起来常常是相当困难的，这需要从两方面都
努力延伸。殷先生不但鼓励我们去做，而且他还带
头去开拓。在 20世纪 50年代末，我国农业中大搞
密植深耕创高产的试验，我所派出不少人员去蹲点
总结经验，我也参加到河南西平去了解小麦高产的
情况。殷先生到各地看过之后，就向我们作了如何
从理论上分析作物群体光能利用的报告，使大家思
想上提高认识。接着在他领导下还成立专门的研究
小组，在我国较早地开展了数学模拟研究。我在农
村蹲点时，深深感到缺乏在田间探测作物光合作用
的手段，因此，在调回所里搞光合作用基础研究
后，仍和同事们摸索了几种可以到野外测定光合作
用的方法，包括改进半叶干重法、用塑料袋到田间
取气样带回实验室分析的技术等。这样，我们虽然
主要搞基础研究，但也在夏季到田间做些生理工
作，并努力使之和基础研究结合起来。在这些工作
中也得到了一些值得深入探讨的结果。例如，我们
观察到各种植物光合作用形成的产物及其输出有两
类不同的规律：一类是水稻、小麦、蚕豆等，其
叶片中形成的产物以蔗糖为主，在白天进行光合作
用时大部分产物已输出叶片；另一类是棉花、大豆
等，其叶片中形成的产物以淀粉为主，在白天进行
光合作用时大部分产物留在叶中，待夜间才输出。
按文献中报告的光合产物积累、转化与输出所阐明
的机理来看，这与磷酸盐的供应有关，供应充足时
则光合产物变成蔗糖输出。我们对棉花、大豆等在
光下以积累淀粉为主的叶片加以高磷酸盐处理，则
输出略有增加，但仍以积累淀粉为主。这个现象与
文献中所阐明的机理只是在趋势上符合，而和不同
植物的遗传及生理特性结合起来的了解还差得较
多，需进一步深入。
从机理研究成果出发，结合生理和应用来开展
工作，我们考虑得最多的是光合磷酸化。既然人们
测得植物中光合电子传递和磷酸化在耦联完全时所
产生腺三磷和还原辅酶 II的比值只有 1.3左右，其
腺三磷量尚不足以满足同化二氧化碳成糖之需要，
何况我们还观察到自然条件下生长的植物中，此耦
联常常是不完全的，比值会显著低于 1，那么提高
光合机构中腺三磷的供应就有可能提高光合作用的
速率。我们实验室对该问题做了一系列研究。找到
两大类通过增加腺三磷供应来提高光合作用的途
2 1第1期 沈允钢：从事光合作用研究的历程
径：一条是设法改善自然条件下植物光合机构的耦
联效率，因为我们观察到植物光合电子传递和磷酸
化耦联不完全的一个重要原因是类囊体膜上的腺三
磷合酶有漏能损失。我们发现不少物质在低浓度处
理后有减少其漏能损失的效应，这些物质包括植物
中存在的多元酸、细胞分裂素等。在这些物质处理
后的第二天光合作用常可提高 15%以上。另一条途
径是设法促进叶片等光合机构的循环光合磷酸化。
这可以用催化循环光合磷酸化的辅助因子处理叶
片，或用低浓度的亚硫酸盐促进循环电子传递的运
转，处理后第二天光合作用也常可提高 15%以上。
虽然通过这些途径只能将光合作用提高几天，在作
物生育的关键时刻处理，常可获得增产效果。
我们力求将机理研究和生理研究结合起来的愿
望碰到了较好的机遇。1983年，我们到比利时去
参加第六届国际光合作用会议。英国科学家Hall教
授来找我，希望我们能承担联合国环境规划署的科
研项目“热带亚热带草地自然生态系统的生物生产
力和光合作用”的中国区域中心的工作。我们同意
了。他们就在 1984年到上海来，在我们协助下开
办一个光合作用知识和有关技术的培训班，全国各
地有几十人来参加。接着我们就和位于浙江富阳的
林科院亚热带林业研究所合作测定毛竹的生物生产
力和光合作用。这促进了我们的光合作用研究向生
态方面扩展，并且获得了国际上刚出现的携带式光
合作用测定仪器，它不仅可在野外较方便地测定植
物的光合作用，而且还可同时记录有关的光强、温
度、湿度等数据，并由此可计算叶片的气孔导度、
叶腔内的二氧化碳浓度等。接着我们又添置了携带
式测定叶片荧光的仪器。有了这些仪器设备，显著
改善了我们在野外将光合作用机理和生理结合起来
研究的条件。我们不仅努力完成所承担的联合国环
境规划署的科研项目，而且还连续多年在夏天到青
海去研究高原自然条件下植物的光合作用。那儿日
照强、昼夜温差大、但气压低，所以植物光合机
构的运转有不少特点。因此，1989年我应邀到瑞
典参加第八届国际光合作用会议作专题报告时就以
“在自然环境中光合作用的一些限制因素”为题，
力求把光合作用生理和机理结合起来分析。
4 展望
通过这五十年的光合作用研究，我对其意义的
认识在不断增加。它不仅是植物独有的功能，影响
着植物生命活动的各个方面，而且与地球上所有生
物的演化和繁荣有着极其重要的联系。现在我们人
类社会的物质文明，由于无节制地开采矿产资源、
滥伐森林、乱垦草原等而面临难以为继的困境，因
此已将“可持续发展”逐渐当作中心议题。它牵
涉的方面很多，其中以食物的供应、可再生资源的
生产和合适生存环境的维护为最重要，而它们都和
如何改善植物的光合作用功能有紧密联系，因为光
合作用利用太阳能将无机物合成有机物是规模最
大、最切实可行的过程。人们的食物直接或间接都
来源于光合作用合成的产物，在可见的将来仍只有
这条出路。光合作用产物转化而成的各种有机物，
如纤维、橡胶、木材等，早已是人类生产中大量
应用的可再生物质资源，今后种类还会大量增加。
最近，由于感到石油、天然气等化石燃料(它们也
是过去由光合产物转变而成的)在21世纪中将消耗殆
尽，所以寻找可再生能源已成为人们非常关心的问
题，其中如何加强植物的光合作用，并设法高效利
用其合成的物质，最后又可充分利用其中所固定的
太阳能来作燃料实在是最基本和切实可行的途径。
关于维护合适生存环境，现在人们谈得最多的是由
于大量燃烧化石燃料导致大气中有温室效应的二氧
化碳浓度增加而引起全球气温剧变所造成的灾害问
题。其重要的解决途径之一，就是大量使用当代光
合产物作燃料，并加强树木的光合作用将它转变成
有机物较长期地贮存起来。
总之，世界的演变使我认识到光合作用在社会
可持续发展中的作用越来越重要。2004年秋天在加
拿大举行的第十三届国际光合作用会议的主题是
“光合作用的基础知识导致改善植物生产力和平衡
全球的气候”，这表明国际光合作用研究也在重视
加强机理和生理及应用的结合了。我国人均资源占
有量远低于世界平均水平，人均耕地面积仅为世界
平均水平的 1/6，更需要加强光合作用研究来提高
植物生产力和改善环境。我虽然已年近八十，仍然
应该继续认真钻研，积极做一些力所能及的工作。