全 文 ：第 １３卷第 １期
２０１５年 １月
生　 物　 加　 工　 过　 程
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｖｏｌ􀆰 １３ Ｎｏ􀆰 １
Ｊａｎ􀆰 ２０１５
ｄｏｉ：１０􀆰 ３９６９ ／ ｊ􀆰 ｉｓｓｎ􀆰 １６７２－３６７８􀆰 ２０１５􀆰 ０１􀆰 ００２
收稿日期：２０１３－１１－１４
基金项目：国家自然科学基金（２１１０６１６）；辽宁省博士启动基金（２０１１１０２８）
作者简介：韩锡铜（１９８８—），男，吉林长春人，硕士研究生，研究方向：纤维素乙醇；袁文杰（联系人），副教授，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｗｊ＠ ｄｌｕｔ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ发酵己糖和戊糖生产乙醇
韩锡铜，高教琪，陈丽杰，袁文杰，白凤武
（大连理工大学 生命科学与技术学院，辽宁 大连 １１６０２３）
摘　 要：对利用底物广泛的乙醇发酵菌株马克斯克鲁维（Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ）ＤＬ１菌株与工业用乙醇发酵菌株酿
酒酵母 （Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ）６５２５利用己糖（葡萄糖、甘露糖、半乳糖）和戊糖（木糖、阿拉伯糖）的情况进行对比
研究。 结果发现：以己糖为底物时，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１均表现出细胞生长快、乙醇得率高的特点；在不通气、糖 ２０ ｇ ／ Ｌ
条件下，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１的最大乙醇质量浓度均比 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５高出 １０％左右，细胞量及乙醇生产强度分别是
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５的近 ２和 １􀆰 ７倍。 当以戊糖为底物时，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１可以利用木糖和阿拉伯糖；在不通气、糖 ２０
ｇ ／ Ｌ条件下，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１利用木糖产木糖醇和乙醇，乙醇终质量浓度可达 ７􀆰 ６８ ｇ ／ Ｌ，木糖醇质量浓度为 ９􀆰 １２ ｇ ／ Ｌ；
以阿拉伯糖为发酵底物时，阿拉伯糖醇的产量可达 ６ ｇ ／ Ｌ左右；而 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ 不能利用戊糖。马克斯克鲁维酵母
比酿酒酵母更适合纤维乙醇生产。
关键词：马克斯克鲁维酵母；酿酒酵母；乙醇发酵；戊糖；己糖
中图分类号：ＴＳ２６２　 　 　 　 文献标志码：Ａ　 　 　 　 文章编号：１６７２－３６７８（２０１５）０１－０００６－０６
Ｅｔｈａｎｏｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｈｅｘｏｓｅ ａｎｄ ｐｅｎｔｏｓｅ ｂｙ Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ
ＨＡＮ Ｘｉｔｏｎｇ，ＧＡＯ Ｊｉａｏｑｉ，ＣＨＥＮ Ｌｉｊｉｅ，ＹＵＡＮ Ｗｅｎｊｉｅ，ＢＡＩ Ｆｅｎｇｗｕ
（Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｄａｌｉａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｄａｌｉａｎ １１６０２３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ ａｎｄ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｈｅｘｏｓｅ
（ｇｌｕｃｏｓｅ， ｍａｎｎｏｓｅ ａｎｄ ｇａｌａｃｔｏｓｅ） ａｎｄ ｐｅｎｔｏｓｅ （ｘｙｌｏｓｅ ａｎｄ ａｒａｂｉｎｏｓｅ） ａｓ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ． Ｗｈｅｎ ｈｅｘｏｓｅｓ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ａｓ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ， Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｆａｓｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｅｔｈａｎｏｌ ｙｉｅｌｄ． Ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ａｎｄ ２０ ｇ ／ Ｌ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｅｔｈａｎｏｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１
ｗａｓ １０％ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｓ． ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５， ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｔｈａｎｏｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｋ．
ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ ｗｅｒｅ ２ ａｎｄ １􀆰 ７ ｔｉｍｅｓ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ Ｓ． ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５􀆰 Ｗｈｅｎ ｐｅｎｔｏｓｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ａｎｄ ２０ ｇ ／ Ｌ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， Ｓ． ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｕｓｅ ｐｅｎｔｏｓｅｓ
ｗｈｅｒｅａｓ Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ ｃｏｕｌｄ ｕｓｅ ｘｙｌｏｓｅ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｅｔｈａｎｏｌ ａｎｄ ｘｙｌｉｔｏｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒｅａｃｈｅｄ
７􀆰 ６８ ｇ ／ Ｌ ａｎｄ ９􀆰 １２ ｇ ／ Ｌ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ ｃｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｆｅｒｍｅｎｔ ａｒａｂｉｎｏｓｅ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ６ ｇ ／ Ｌ
ａｒａｂｉｔｏｌ． Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ ｉｓ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｃｅｌｌｕｌｏｓｉｃ ｅｔｈａｎｏｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｈａｎ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ；Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ；ｅｔｈａｎｏｌ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ；ｐｅｎｔｏｓｅ；ｈｅｘｏｓｅ
　 　 迄今为止，燃料乙醇是研究最热且被公认为拥
有广阔发展前景的生物清洁能源之一［１］。 目前，大
规模投入生产的原料是以淀粉和糖类为主，然而，
“不与人争粮，不与粮争地”的基本国策严重限制了
燃料乙醇的规模化生产［２－３］。
木质纤维素生物质是当今世界上来源丰富、价
格低廉、可再生性的生物质原料，其主要成分包括
纤维素、半纤维素和木素。 在植物纤维中，纤维素
和半纤维素占到原料干质量的 ５０％以上［４］，分解产
物分别为葡萄糖、甘露糖、半乳糖等己糖以及木糖、
阿拉伯糖等戊糖［５］。 与葡萄糖相比，大量的戊糖资
源尚未得到同等有效利用，成为纤维原料生产燃料
乙醇的关键之一。
Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ属于非常规酵母，利用
其高温特性和能够发酵多种底物的特点而进行的
乙醇发酵已引起了国内外学者的广泛关注［６－８］。 早
在 ２０世纪 ８０年代，就有关于 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ发酵木糖
的报道，但由于乙醇产率较低，未能引起重视［９］。
随着纤维素乙醇的发展及对 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ 认识的加
深，人们对 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ 在纤维素乙醇转化中的应
用重新提上日程。 Ｗａｔａｎａｂｅ 等［１０］将来源于不同酵
母的木糖转运蛋白在 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ 中表达，一定程
度上提高了 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ 代谢木糖的速率。 国内洪
炯课题组首次鉴定了 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ 代谢木糖途径的
３个重要基因：木糖脱氢酶［１１］、木酮糖激酶［１２］及木
糖醇还原酶［１３］，为研究 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ 在发酵木糖中
的应用奠定了一定基础。 但由于这些菌株的产乙
醇性能较差，尚不能满足工业化应用要求。
笔者将本实验室成员自行选育得到的能够发
酵木糖的 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ菌株以及工业用乙醇发酵菌
株 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５在不同 Ｃ源条件下的生长、发酵
状况进行研究对比，以期筛选出更具有优势的乙醇
生产菌种，使其能够较高效地发酵戊糖（木糖、阿拉
伯糖），使之具有成为纤维素乙醇生产菌株的潜力。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
１􀆰 １􀆰 １　 菌株
马克斯克鲁维酵母 Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ
ＤＬ１ 和 ＤＬ２，本实验室成员筛选； Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ
ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７、 乳酸克鲁维酵母 Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ
ｌａｃｔｉｓ，购自中国工业微生物保藏中心，编号分别为
１７２７和 １７７２；酿酒酵母 Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５
（工业界赠送）。 以上菌株由大连理工大学生命科
学与技术学院保藏。
１􀆰 １􀆰 ２　 培养基
平板培养基（ｇ ／ Ｌ）：糖类 ２０（葡萄糖、木糖、阿拉
伯糖、甘露糖和半乳糖），酵母粉 １０，蛋白胨 ２０，琼脂
粉 １８。
活化培养基（ｇ ／ Ｌ）：葡萄糖 ２０，酵母粉 １０，蛋白
胨 ２０。
种子培养基 （ｇ ／ Ｌ）：葡萄糖 ２０，（ＮＨ４）２ＳＯ４ ５􀆰 ０，
ＫＨ２ＰＯ４ ３􀆰 ０，ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 ５，微量元素（ＥＤＴＡ ０􀆰 ０１５，
ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 ００４ ５，ＭｎＣｌ２·２Ｈ２Ｏ ０􀆰 ０００ ８４，ＣｏＣｌ２·６Ｈ２Ｏ
０􀆰 ０００ ３，ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ ０􀆰 ０００ ３， Ｎａ２ＭｏＯ４·２Ｈ２Ｏ ０􀆰 ０００ ４，
ＣａＣｌ２·２Ｈ２Ｏ ０􀆰 ００４ ５，ＦｅＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 ００３，Ｈ３ＢＯ３ ０􀆰 ００１，ＫＩ
０􀆰 ０００ １），生物素 ０􀆰 ０００ ０５，泛酸钙 ０􀆰 ００１，烟酸 ０􀆰 ００１，肌
醇 ０􀆰 ０２５，维生素 Ｂ１ ０􀆰 ００１，维生素 Ｂ６ ０􀆰 ００１，对氨基苯甲
酸 ０􀆰 ０００ ２。
生长培养基（ｇ ／ Ｌ）：糖类 ２０（葡萄糖、木糖、阿拉
伯糖、甘露糖和半乳糖），其余成分同种子培养基。
发酵培养基（ｇ ／ Ｌ）：糖类 ４０（葡萄糖、木糖、阿拉
伯糖、甘露糖和半乳糖），其余成分同种子培养基。
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 菌株培养
经过两级种子活化，将种子液以 １０％的体积分
数接入有效体积为 １００ ｍＬ的摇瓶培养基中，摇瓶分
别用 ８层纱布（微量通气）和厌氧塞封口（不通气）。
３０ ℃、１５０ ｒ ／ ｍｉｎ 培养。 定时取样，测定生物量、糖
以及各种代谢产物浓度。
１􀆰 ２􀆰 ２　 分析方法
生物量测定方法：采用 ＯＤ值法，将菌液适当稀
释，在波长为 ６２０ ｎｍ处测定其吸光值。
发酵液代谢产物的分析：发酵液在 １０ ０００
ｒ ／ ｍｉｎ下离心 ５ ｍｉｎ，取上清液，用孔径为 ０􀆰 ２２ μｍ的
水膜过滤，利用高效液相色谱（ＨＰＬＣ）测定葡萄糖、
甘露糖、半乳糖、木糖、阿拉伯糖、木糖醇、阿拉伯
醇、甘油、乙酸和乙醇的含量。 色谱柱的型号为
Ａｍｉｎｅｘ ＨＰＸ ８７Ｈ。 流动相为 ０􀆰 ０１ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｈ２ＳＯ４水
溶液，流速 ０􀆰 ５ ｍＬ ／ ｍｉｎ，分别使用紫外检测器（检测
波长 ２０５ ｎｍ）和示差检测器。
１􀆰 ２􀆰 ３　 数据分析方法
乙醇发酵得率 Ｙｐ ／ ｓ ＝ ρ（酒精） ／ ［ ρ（初始糖） －
ρ（剩余糖）］ （１）
乙醇生产强度 Ｑｐ ＝ ρ（酒精） ／发酵时间 （２）
２　 结果与讨论
２􀆰 １　 在平板培养条件下 Ｃ源对菌株生长的影响
将具有较好发酵乙醇能力的克鲁维属菌株和
酿酒酵母，划线接种于不同 Ｃ 源的平板培养基上，
考察每个菌株对不同 Ｃ源的利用情况，结果见图 １。
由图 １可知：５种菌都能利用己糖（葡萄糖、甘露糖、
７　 第 １期 韩锡铜等：Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ发酵己糖和戊糖生产乙醇
半乳糖 ），且各菌株的生长状况无明显差异；
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１、Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７、Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ能利用
戊糖 （木糖、阿拉伯糖），其中，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１、
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７的生长状况要远远好于 Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ。
１—Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７；２—Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１；３—Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ；４—Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５；５—Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ２
图 １　 菌株在不同 Ｃ源培养基上的生长情况
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｍｅｄｉｕｍ
２􀆰 ２　 在微通气条件下 Ｃ源对菌株生长性状的影响
２􀆰 ２􀆰 １　 以己糖（葡萄糖、甘露糖和半乳糖）为 Ｃ源
５株菌以己糖为底物时的发酵数据如表 １和图 ２
所示。 由表 １和图 ２可知：以 ２０ ｇ ／ Ｌ葡萄糖为底物，５
株菌的生长比较类似。 接种后 ４ ｈ 内均处于延迟期，
葡萄糖消耗速率缓慢，４ ｈ 后，２ 株菌进入对数生长
期，葡萄糖消耗速率加快。 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 和
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７耗糖速率明显比其他 ３株菌快，并
均在第 １０ 小时将葡萄糖耗完，而 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ２、
Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ和 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ 则分别在第 １２、２０ 和 １２
小时生长结束。 在生物量方面，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１、
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７和 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ２的生长状况相
似，且明显优于 Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ 和 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５。 其中
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 的 ＯＤ６２０ 最 大 达 到 ３􀆰 ２５， 是
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５的最大 ＯＤ６２０的 １􀆰 ４７ 倍。 在产物方
面，各菌株都能够在微通气条件下将葡萄糖转化为乙
醇，可能原因是通气量较低时，随着细胞生物量增多，
培养基溶氧降低或出现无氧状态。 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１
在己糖代谢能力方面几乎与目前报道的优良菌株相
似［１４］，甚至在发酵时间以及生物量生产等方面还具
有一定的优势。 Ｒｏｄｒｕｓｓａｍｅｅ 等［１５］利用 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ
ＤＭＫＵ ３ １０４２在有机培养基中发酵葡萄糖于 １２ ｈ
达到终点，而 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１在营养相对匮乏的无
机盐培养基中可以实现更快的发酵过程（１０ ｈ 左
右），因此，更高的发酵效率是 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１有别
于目前报道的克鲁维属菌株的一个重要特征。
表 １　 以己糖为底物时菌株的生长参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｔｒａｉｎｓ ｕｓｉｎｇ ｈｅｘｏｓｅ ａｓ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
底物 菌株 ｔ ／ ｈ ρ（剩余糖） ／（ｇ·Ｌ－１）
ρ（初始糖） ／
（ｇ·Ｌ－１）
ρ（乙醇） ／
（ｇ·Ｌ－１）
Ｙｐ ／ ｓ ／
（ｇ·ｇ－１）
Ｑｐ ／
（ｇ·Ｌ－１·ｈ－１）
葡萄糖
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ１ １０ １􀆰 １１ ± ０􀆰 ０２ ２３􀆰 ３３ ± ０􀆰 １５ ７􀆰 ９６ ± ０􀆰 １３ ０􀆰 ３５１ ± ０􀆰 ００５ ０􀆰 ８０ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ １７２７ １０ ０􀆰 ９２ ± ０􀆰 １１ ２３􀆰 ３３ ± ０􀆰 １５ ６􀆰 ４７ ± ０􀆰 ００ ０􀆰 ２８３ ± ０􀆰 ００７ ０􀆰 ６５ ± ０􀆰 ００
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ２ １２ １􀆰 １３ ± ０􀆰 ０１ ２３􀆰 ３３ ± ０􀆰 １５ ７􀆰 ６１ ± ０􀆰 １６ ０􀆰 ３３６ ± ０􀆰 ０１８ ０􀆰 ６４ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ ２０ ２􀆰 ２８ ± ０􀆰 ８１ ２３􀆰 ３３ ± ０􀆰 １５ ６􀆰 ７９ ± ０􀆰 ０８ ０􀆰 ３１５ ± ０􀆰 ００６ ０􀆰 ３４ ± ０􀆰 ００
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ １２ １􀆰 ８１ ± ０􀆰 ０８ ２３􀆰 ３３ ± ０􀆰 １５ ７􀆰 ７３ ± ０􀆰 ００ ０􀆰 ３５２ ± ０􀆰 ０１２ ０􀆰 ６４ ± ０􀆰 ００
甘露糖
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ１ １４ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ２０􀆰 ７３ ± ０􀆰 １２ ７􀆰 ７３ ± ０􀆰 ２２ ０􀆰 ３７３ ± ０􀆰 ０１３ ０􀆰 ５５ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ １７２７ １２ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ２０􀆰 ７３ ± ０􀆰 １２ ６􀆰 ３６ ± ０􀆰 ００ ０􀆰 ３１９ ± ０􀆰 ００２ ０􀆰 ５５ ± ０􀆰 ００
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ２ １２ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ２０􀆰 ７３ ± ０􀆰 １２ ７􀆰 ３７ ± ０􀆰 ０４ ０􀆰 ３５６ ± ０􀆰 ００１ ０􀆰 ６２ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ ２４ １１􀆰 ９３ ± ０􀆰 １２ ２０􀆰 ７３ ± ０􀆰 １２ １􀆰 ８０ ± ０􀆰 １４ ０􀆰 ２０４ ± ０􀆰 ０２１ ０􀆰 ０８ ± ０􀆰 ０１
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ １６ １􀆰 ３４ ± ０􀆰 ０３ ２０􀆰 ７３ ± ０􀆰 １２ ７􀆰 ３０ ± ０􀆰 ０４ ０􀆰 ３７７ ± ０􀆰 ００４ ０􀆰 ４６ ± ０􀆰 ０１
半乳糖
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ１ １２ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ２１􀆰 ０５ ± ０􀆰 ２１ ７􀆰 ３７ ± ０􀆰 ００ ０􀆰 ３５０ ± ０􀆰 ０００ ０􀆰 ６１ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ １７２７ １２ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ２２ ２１􀆰 ０５ ± ０􀆰 ２１ ７􀆰 ５７ ± ０􀆰 ３３ ０􀆰 ３６３ ± ０􀆰 ０２０ ０􀆰 ６３ ± ０􀆰 ０３
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ２ ２４ ０􀆰 ８１ ± ０􀆰 ２１ ２１􀆰 ０５ ± ０􀆰 ２１ ５􀆰 ６２ ± ０􀆰 ２７ ０􀆰 ２７８ ± ０􀆰 ０１６ ０􀆰 ２４ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ ３２ ８􀆰 ２７ ± ０􀆰 ２２ ２１􀆰 ０５ ± ０􀆰 ２１ １􀆰 ８１ ± ０􀆰 ２６ ０􀆰 １４２ ± ０􀆰 ０２３ ０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ０１
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ ２４ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ２１􀆰 ０５ ± ０􀆰 ２１ ７􀆰 ５０ ± ０􀆰 １３ ０􀆰 ３５７ ± ０􀆰 ００６ ０􀆰 ３２ ± ０􀆰 ０１
８ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １３卷　
图 ２　 以葡萄糖为底物时 Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１和 Ｓ． ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５菌株的生长状况
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｔｒａｉｎｓ （Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ ａｎｄ Ｓ． ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５） ｕｓｉｎｇ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｓ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
２􀆰 ２􀆰 ２　 以戊糖（木糖、阿拉伯糖）为 Ｃ源
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１、Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７和 Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ 以
戊糖为底物时的发酵数据如表 ２和图 ３所示。 由表 ２
和图３可知：Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１同样具有乙醇得率高，生
产强度大的优势。 以 ２０ ｇ ／ Ｌ木糖为底物， Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ
ＤＬ１消耗木糖的速率明显比 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７ 快，在
８４ ｈ时，木糖基本耗尽，而 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７发酵至 ９６
ｈ时仍有残糖 ４􀆰 ６２ ｇ ／ Ｌ。 在生物量方面，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ
ＤＬ１ ＯＤ６２０最大达到 ５􀆰 ３８，是 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ １７２７ 最大
ＯＤ６２０的 １􀆰 １１倍。 同时，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ 属的酵母在以木
糖为 Ｃ源时的细胞得率比以葡萄糖为 Ｃ源时更高。 在
产物方面， Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１可以利用木糖同时生产乙
醇和木糖醇，在 ４８ ｈ 时，木糖醇产量达到最大（２􀆰 ０５
ｇ ／ Ｌ）。 乙醇的产量则从 ２４ ｈ开始逐渐上升，至 ７２ ｈ时
趋于稳定，最终质量浓度为 １􀆰 ７１ ｇ ／ Ｌ。 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ
１７２７不能利用木糖生产乙醇，只能生产木糖醇，其产量
随时间呈现上升趋势，８４ ｈ时趋于稳定，终质量浓度为
２􀆰 ９６ ｇ ／ Ｌ。
表 ２　 以戊糖为底物时菌株的生长参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｔｒａｉｎｓ ｕｓｉｎｇ ｐｅｎｔｏｓｅ ａｓ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
底物 菌株 ｔ ／ ｈ ρ（剩余糖） ／（ｇ·Ｌ－１）
ρ（初始糖） ／
（ｇ·Ｌ－１）
ρ（乙醇） ／
（ｇ·Ｌ－１）
Ｙｐ ／ ｓ ／
（ｇ·ｇ－１）
Ｑｐ ／
（ｇ·Ｌ－１·ｈ－１）
木糖
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ１ ７２ ２􀆰 ０６ ± ０􀆰 ２６ ２０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ２１ １􀆰 ７１ ± ０􀆰 ２５ ０􀆰 ０９５ ± ０􀆰 ０１６ ０􀆰 ０３ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ １７２７ ９６ ４􀆰 ６２ ± ０􀆰 １１ ２０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ２１ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ０􀆰 ０００ ± ０􀆰 ０００ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００
Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ ９６ １１􀆰 ２２ ± ０􀆰 ２１ ２０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ２１ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ０􀆰 ０００ ± ０􀆰 ０００ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００
阿拉伯糖 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ１ １６８ １０􀆰 ３２ ± １􀆰 １２ ２１􀆰 ４１ ± ０􀆰 １９ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ０􀆰 ０００ ± ０􀆰 ０００ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ １７２７ ９６ １７􀆰 ５４ ± ０􀆰 ００ ２１􀆰 ４１ ± ０􀆰 １９ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ０􀆰 ０００ ± ０􀆰 ０００ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００
图 ３　 以木糖为底物时 Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１和 Ｓ． ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ １７２７菌株的生长状况
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｔｒａｉｎｓ （Ｋ． ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ ａｎｄ Ｓ． ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ １７２７） ｕｓｉｎｇ ｘｙｌｏｓｅ ａｓ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
２􀆰 ３　 在不通气条件下不同 Ｃ 源对菌株的发酵性状
影响
　 　 在不通气条件下，５株菌以己糖为底物时的发酵
数据如表 ３ 所示。 由表 ３ 可知：Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 是
优秀的乙醇生产菌株，与工业酿酒菌株 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ
６５２５相比，乙醇产量、得率是 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５的 １􀆰 １３
９　 第 １期 韩锡铜等：Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ发酵己糖和戊糖生产乙醇
倍，且生产强度是 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５的 １􀆰 ７倍。 在微量
通 气 条 件 下 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 的 乙 醇 得 率 与
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ 相近；而在不通气的发酵条件下，
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１的乙醇得率及生产强度均优于微通
气条件。 出现上述原因可能是微通气条件下，溶氧含
量相对多，较多的 Ｏ２供细胞快速增殖，在有氧且 Ｃ源
不足时，乙醇会被当做 Ｃ源来利用。 而在不通气的条
件下，乙醇的产量明显提高，这与 Ｓａｌｍｏｎ［１６］的研究结
果相似。 与 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 相比，Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５
在不通气条件下的乙醇得率及生产强度反而比微氧
条件下的值要低，这可能是由于大量甘油的合成降低
了乙醇的产率和 Ｃ源的利用率［１７］。
表 ３　 以己糖为底物时菌株的发酵参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｔｒａｉｎｓ ｕｓｉｎｇ ｈｅｘｏｓｅ ａｓ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
底物 菌株 ｔ ／ ｈ ρ（剩余糖） ／（ｇ·Ｌ－１）
ρ（初始糖） ／
（ｇ·Ｌ－１）
ρ（酒精） ／
（ｇ·Ｌ－１）
Ｙｐ ／ ｓ ／
（ｇ·ｇ－１）
Ｑｐ ／
（ｇ·Ｌ－１·ｈ－１）
葡萄糖
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ１ １６ １􀆰 ６４ ± ０􀆰 ０６ ４２􀆰 ８１ ± ０􀆰 ３５ １４􀆰 ６９ ± ０􀆰 １３ ０􀆰 ３５７ ± ０􀆰 ００４ ０􀆰 ９２ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ １７２７ ２０ ５􀆰 ２５ ± １􀆰 ３９ ４２􀆰 ８１ ± ０􀆰 ３５ １１􀆰 ９８ ± ０􀆰 ２１ ０􀆰 ３２０ ± ０􀆰 ００６ ０􀆰 ４３ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ２ ２４ ５􀆰 ４１ ± １􀆰 ７４ ４２􀆰 ８１ ± ０􀆰 ３５ １２􀆰 ９２ ± ０􀆰 ３４ ０􀆰 ３４６ ± ０􀆰 ０２５ ０􀆰 ４６ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ ２８ １３􀆰 ６９ ± ２􀆰 ６３ ４２􀆰 ８１ ± ０􀆰 ３５ ９􀆰 ８２ ± ０􀆰 ６２ ０􀆰 ３３８ ± ０􀆰 ００９ ０􀆰 ３５ ± ０􀆰 ０１
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ ２４ １􀆰 ６２ ± ０􀆰 ０４ ４２􀆰 ８１ ± ０􀆰 ３５ １２􀆰 ９７ ± ０􀆰 ０１ ０􀆰 ３１５ ± ０􀆰 ０００ ０􀆰 ５４ ± ０􀆰 ００
甘露糖
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ１ ２４ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ４０􀆰 ７２ ± ０􀆰 １５ １４􀆰 ７５ ± ０􀆰 ４９ ０􀆰 ３６２ ± ０􀆰 ０１４ ０􀆰 ６２ ± ０􀆰 ０２
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ １７２７ ２８ １􀆰 ３４ ± ０􀆰 ２３ ４０􀆰 ７２ ± ０􀆰 １５ １４􀆰 ８４ ± ０􀆰 ２１ ０􀆰 ３７７ ± ０􀆰 ００６ ０􀆰 ５３ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ２ ２４ ０ ４０􀆰 ７２ ± ０􀆰 １５ １５􀆰 ７２ ± ０􀆰 １５ ０􀆰 ３８６ ± ０􀆰 ００１ ０􀆰 ６６ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ ２８ ２２􀆰 ７８ ± ０􀆰 ２９ ４０􀆰 ７２ ± ０􀆰 １５ ５􀆰 ４７ ± ０􀆰 ２５ ０􀆰 ３０５ ± ０􀆰 ０２３ ０􀆰 ２０ ± ０􀆰 ０１
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ ２８ ０ ４０􀆰 ７２ ± ０􀆰 １５ １３􀆰 ３７ ± ０􀆰 ４８ ０􀆰 ３２９ ± ０􀆰 ０１３ ０􀆰 ４８ ± ０􀆰 ０１
半乳糖
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ１ ３２ １􀆰 ７６ ± ０􀆰 ０３ ４０􀆰 ６３ ± ０􀆰 ３５ １５􀆰 ７７ ± ０􀆰 ２８ ０􀆰 ４０６ ± ０􀆰 ００７ ０􀆰 ５０ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ １７２７ ２４ ０􀆰 ３２ ± ０􀆰 ０１ ４０􀆰 ６３ ± ０􀆰 ３５ １３􀆰 ５７ ± ０􀆰 １６ ０􀆰 ３３７ ± ０􀆰 ００４ ０􀆰 ５７ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉｎｕｓ ＤＬ２ ３２ ７􀆰 ０６ ± ０􀆰 ２４ ４０􀆰 ６３ ± ０􀆰 ３５ １２􀆰 ０２ ± ０􀆰 １７ ０􀆰 ３５８ ± ０􀆰 ００８ ０􀆰 ３８ ± ０􀆰 ０１
Ｋ􀆰 ｌａｃｔｉｓ ３２ ２３􀆰 １０ ± ０􀆰 １１ ４０􀆰 ６３ ± ０􀆰 ３５ ５􀆰 ７８ ± ０􀆰 ０７ ０􀆰 ３３０ ± ０􀆰 ００１ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ００
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ ３２ ０ ４０􀆰 ６３ ± ０􀆰 ３５ １４􀆰 ２２ ± ０􀆰 ３０ ０􀆰 ３５０ ± ０􀆰 ００７ ０􀆰 ４５ ± ０􀆰 ０１
图 ４　 不通气条件下 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１以戊糖为底物的发酵状况
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ ｕｓｉｎｇ ｐｅｎｔｏｓｅ ａｓ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｉｎ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
　 　 图 ４（Ａ）为 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 以木糖为 Ｃ 源时
的发酵情况。 由图 ４（Ａ）可知：Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 在
第 １４４小时将木糖基本耗尽，乙醇在第 １２０ 小时达
到最大（７􀆰 ６８ ｇ ／ Ｌ）。 除乙醇外，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 还
能产生木糖醇和乙酸，其中 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 的木
糖醇和乙酸的产量分别在 ９６ ｈ（９􀆰 １２ ｇ ／ Ｌ）和 １２０ ｈ
（１􀆰 ４６ ｇ ／ Ｌ）时达到最大。
图 ４（Ｂ）为Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１以阿拉伯糖为Ｃ源时
的发酵情况。 由图 ４（Ｂ）可知：１２０ ｈ发酵达到终点，仍
有残糖 ２２􀆰 ２５ ｇ ／ Ｌ。 阿拉伯糖醇产量最高达至 ５􀆰 ９６
ｇ ／ Ｌ。 尽管发酵过程中没有乙醇产出，但更多的 Ｃ源却
用来合成生物量，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 的最大 ＯＤ６２０达到
５􀆰 ４３，细胞得率要远高于以木糖为底物时的得率。
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 能较高效转化戊糖［９，１８］。 虽
然目前 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 发酵木糖的速率略低于一
些基因工程菌，但在乙醇产量方面具有优势［１９］。 此
外，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ 代谢阿拉伯糖不产生乙醇，但是，
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ代谢阿拉伯糖产阿拉伯醇的产量远高
０１ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １３卷　
于同类菌株［２０］，因此，笔者推测，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１
中可能存在特异的木糖和阿拉伯糖转运蛋白及代
谢途径，这将是 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 未来一个很重要
的应用，并且尚没有菌株能够同时利用木糖和阿拉
伯糖的报道。
３　 结论
与工业用乙醇发酵菌株 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ 相比，
Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１是 １株降糖速度快、乙醇产量高的
菌株，能够更好地代谢木糖、阿拉伯糖，对于纤维素
类原料水解液的全面利用更具有优势。
当以葡萄糖、甘露糖和半乳糖为底物时，在微量
通气条件下，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１具有生长速度快、乙醇
得率高及生产强度大的优势。 当以 ２０ ｇ ／ Ｌ葡萄糖为
底物时，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１于 １０ ｈ发酵结束，并达到最
大乙醇产量（７􀆰 ９６ ｇ ／ Ｌ）。 尽管乙醇产量和得率与
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ 相 近， 但 乙 醇 生 产 强 度 却 是
Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５的 １􀆰 ２５倍。 在不通气条件下，以 ４２
ｇ ／ Ｌ葡萄糖为底物时，Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１的乙醇产量、
得率和生产强度分别比 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５ 高出近
１３％、１３％和 ７０％。 这可能是由于 Ｓ􀆰 ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ６５２５代
谢过程中产生大量的甘油，降低了乙醇的产率。
当以木糖和阿拉伯糖为底物时，在微量通气与
不通气条件下，只有 Ｋ􀆰 ｍａｒｘｉａｎｕｓ ＤＬ１ 能够发酵木
糖产乙醇，发酵阿拉伯糖产阿拉伯醇。
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［１１］ 　 Ｌｉ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｘｙｌｉｔｏｌ
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［１２］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｂ， Ｚｈａｎｇ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｘｙｌｏｓｅ
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［１３］ 　 Ｗａｎｇ Ｒ，Ｚｈａｎｇ Ｌ，Ｗａｎｇ Ｄ，ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｘｙｌｕｌｏｋｉｎａｓｅ
ｃａｔａｌｙｚｉｎｇ ｘｙｌｕｌｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｘｙｌｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
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（责任编辑　 管　 珺）
１１　 第 １期 韩锡铜等：Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ ｍａｒｘｉａｎｕｓ发酵己糖和戊糖生产乙醇