全 文 ：第24卷 第3期
2012年3月
Vol. 24, No. 3
Mar., 2012
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2012)03-0255-07
植物叶色白化研究进展
朱明库，胡宗利，周　爽，李亚丽，陈国平*
(重庆大学生物工程学院，重庆 400044)
摘　要：植物叶色白化是一类明显和常见的叶绿素缺失突变，在植物光合作用机理、激素生理、核 -质基
因组相互作用、遗传育种等理论研究和实际应用方面均具有无可替代的价值。主要综述了近年来国内外有
关白化突变体与叶绿素合成的关系、影响白化的内外因素、相关基因的克隆以及克服白化的途径等方面的
研究进展，旨在为深入研究植物叶色白化突变提供参考。
关键词：白化；叶绿素；影响因素；基因克隆
中图分类号：Q945.8；S184 文献标志码：A
Research progress of plant leaf albino
ZHU Ming-Ku, HU Zong-Li, ZHOU Shuang, LI Ya-Li, CHEN Guo-Ping*
(College of Bioengineering, Chongqing University, Chongqing 400044, China)
Abstract: Plant leaf albino is an obvious and common chlorophyll deficient mutation, which plays a very important
role in both theoretical research and practical applications, including photosynthetic mechanism, hormone
physiology, nuclear-plastid genome interaction and genetic breeding, etc. To provide a reference for in-depth study
on plant leaf albino, this paper mainly reviews the research progress in the relationship between albino mutant and
chlorophyll biosynthesis and its internal and external factors, gene cloning and the approaches to overcome albino.
Key words: albino; chlorophyll; influencing factors; gene cloning
收稿日期：2011-08-28； 修回日期：2011-12-05
基金项目：国家自然科学基金项目(30871709)；中央
高校基本科研业务项目(CDJXS11230021)
*通信作者：E-mail: chenguoping@cqu.edu
叶绿素是植物叶绿体中参与光合作用的重要
色素，其含量的显著变化会导致叶色的变化，所以
叶绿素缺陷突变体也称为叶色突变体 [1]。白化
(albino)是植物叶色突变体的常见类型之一，其最
典型特征是叶绿体不能正常发育。白化现象广泛存
在于植物界中，目前研究人员已在多种植物中发现
了白化苗，如拟南芥 (Arabidopsis thaliana)[2]、水稻
(Oryza sativa)[3]、烟草 (Nicotiana tabacum)[4]、大麦
(Hordeum vulgare)[5]、小麦 (Triticum aestivum)[6]和玉
米 (Zea mays)[7]等。大部分白化苗缺乏叶绿素，不
能正常进行光合作用，幼苗依靠种子中的胚乳营养
而生长，当胚乳耗尽时植株就会死亡，导致植株苗
期就表现出致死效应 [8]。然而，近年来育种学家也
发现一些白化突变体能够存活，如白化转绿突变体
(albino green-revertible mutant)，它是众多白化突变
体中较为特殊的一类，苗期表现为白化性状，但在
发育后期失绿的叶片组织逐渐复绿，正常合成叶绿
素，从而保证突变体的正常生长。
植物叶色白化突变产生机制非常复杂，涉及很
多的调控途径和代谢过程，受内部基因和外部环
境的共同作用，如基因型及环境的异常变化、激素
失调、核 -质基因组不亲和性、质体基因的缺失、
叶绿素生物合成途径相关基因的突变、叶绿素生物
合成途径受阻或光合成器官受损等。其中的一个
或多个因素的共同作用均可导致植物叶色白化的产
生 [9]，因此，对叶色突变的分子机理至今还没有研
生命科学 第24卷256
究清楚，现已报道的白化突变大多由于叶绿素合成
受阻而引起。目前白化突变体已广泛应用于光合作
用机理、激素生理、核 -质基因组相互作用、遗传
育种等基础研究和生产实践中。本文主要综述了近
年来国内外有关白化突变体与叶绿素合成的关系、
诱发因素、相关基因的克隆以及克服白化的途径等
方面的研究进展。
1　白化与叶绿素合成的关系
叶绿素是光合色素的主要组成部分，其功能是
捕获光能并将能量传递到光反应中心从而产生化学
能，是植物叶绿体内参与光合作用的重要色素，其
生物合成过程早在 20世纪 50年代就已了解清楚，
整个过程共需 15步反应，涉及 15种酶，目前在拟
南芥中已分离到 27个编码这些酶的基因，并完成
了以拟南芥为代表的被子植物叶绿素生物合成全部
基因的克隆 [10]。参与植物叶绿素生物合成基因的突
变会引起合成过程中某些酶活性的缺失或降低，导
致突变体叶绿体发育受抑制，叶绿素含量降低，叶
色表现出黄化、白化、浅绿、斑马、条纹等症状，
光合效率降低，从而抑制植株的正常生长，甚至出
现死亡 [11-12]。
现有研究表明，植物白化表型的产生与叶绿素
合成密切相关。在兰科植物白化苗新鲜组织中叶绿
素含量仅为 (1.9 ± 0.05) µg/mg，其叶绿素含量明显
低于绿苗 [13]。水稻白化转绿突变体株系秋风M在
三叶期时叶绿素 α、叶绿素 β和类胡萝卜素的含量
仅是正常植株的三分之一左右，这在所有检测阶段
中是最低的；但是从四叶期开始，白化转绿突变体
中的色素含量迅速增加，叶绿素 α、叶绿素 β和类
胡萝卜素的含量分别为正常植株同时期的 47.3％、
74.6％和 84.6％ [1]，由此可见，叶绿素含量的变化
规律与叶色表型变化相符，因此，一般认为叶色的
深浅是叶绿素含量的外在表现。
2　影响植物叶色白化的环境因素
2.1　温度对植物叶色白化的影响
大量研究表明，温度能够改变植物绿苗和白化
苗之间的比率。叶绿素的生物合成需要通过一系列
的酶促反应，温度过高或过低都会抑制酶反应，很
多叶色突变体在不同温度下的表型变化也很明显。
对白化茶的研究发现，白色嫩芽的出现是由温度控
制的，在 15 ℃时，叶绿素 α、β的合成被阻断从而
导致白化嫩芽出现，但转至 20 ℃或更高温度培养
时，白化嫩芽即出现返绿现象 [14]。Lan等 [15]在水
稻中也发现相似的白化突变体。本实验室将低温培
养已完全白化的羽衣甘蓝转移至室温培养的第 2天
即出现返绿现象，7 d后达到完全返绿，目前正开
展羽衣甘蓝白化转绿的分子调控机理研究。
2.2　光对植物叶色白化的影响
光以多效性的方式调控植物的生长发育，对叶
绿体发育及叶绿素合成、分解代谢起主导性作用。
叶绿素生物合成过程中许多酶的活性受光的影响，
例如，原叶绿素酸酯 (Pchl)经原叶绿素酸酯氧化还
原酶的催化还原为叶绿素酸酯 (Chl)，这一步需要
光，但光对不同植物白化表型产生的影响不同。如
Sharma等 [16]研究表明，弱光能够促进草莓果实白
化的产生并影响果实的大小和产量。与此相反，猫
尾草花药培养过程中，弱光有助于白化突变体的减
少 [17]。这也给后续其他物种白化表型的研究起到提
示作用，我们可以根据不同物种的需要改变光照条
件以减少白化突变的产生。
2.3　影响植物叶色白化的其他环境因素
此外，激素、矿质元素及物理化学因素等都可
能影响植物叶色的变化。据报道，在大麦组织培
养的培养基中添加适当的铜离子、2,4-二氯苯氧乙
酸 (2,4-dichlorophenoxy acetic acid, 2,4-D)、苄基腺嘌
呤 (benzyl aminopurine, BA)及蔗聚糖，以及在小麦
花药和子房培养时添加吲哚乙酸 (indole acetic acid,
IAA)和 BA，能够增加绿色植株再生能力及减少
白化植株的产生 [9, 18-19]。Sharma等 [16]对草莓白化
植株和绿色植株中矿质元素含量的比较研究发现，
与正常植株相比，白化植株具有较高的 K含量 (每
克新鲜组织含 1.97 mg)以及较低的 Ca含量 (每克
新鲜组织含 0.098 mg)，因此，白化植株果实中 K :
Ca的比率 (11.34)及 N : Ca的比率 (20.08)均高于正
常植株，这表明 Ca的缺乏并不是白化的根本原因，
但 K、N的营养过剩可能与白化正相关。除此之外，
研究发现利用 60Co γ射线照射及甲基磺酸乙酯
(EMS)处理等物理化学诱变的方法也能获得植物
白化突变体 [3, 20]。
综上所述，不同或相同的环境因素对不同植物
白化的影响有显著差异，鉴于绿色或白化植株的再
生是高度基因型特异的，以及多种环境因素通常是
共同起作用的，所以很难确定某种环境因素与白化
突变发生率间的具体关系，这就提示我们在培养不
同的植物品种时需要对培养基的组成及培养条件进
行适当的优化。
朱明库，等：植物叶色白化研究进展第3期 257
3　影响植物叶色白化的内在因素
3.1　遗传物质的改变是导致植物叶色白化的根本
原因
白化突变发生的根本原因是遗传基因的突变，
受细胞核和细胞质两类不同遗传体系的控制，对大
量植物白化植株的遗传学研究表明，大部分白化突
变是由核基因突变引起的，主要受一个或两个隐性
核基因控制，因为植物叶绿体内约 3 000多种蛋白
中，只有 100种左右是由叶绿体自身约 120个基因
编码的，其余大部分，如光合作用蛋白复合体、质
体核糖体等主要由核基因编码，这些蛋白在细胞质
中翻译，随后转运到叶绿体中 [9, 21-22]。
3.1.1　光合色素生物合成途径中的基因突变
高等植物的光合色素可分为两大类：一类为叶
绿素类：主要有叶绿素 a和叶绿素 b；第二类为类
胡萝卜素类：胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成
是一个非常复杂的酶促生化反应过程，由 20多个
基因编码的 15种酶完成，其中任何一个基因发生
突变或质体信号影响光合作用相关基因的表达都可
能导致叶绿素合成受阻，从而引起叶色变异。拟南
芥 aci5-3突变体显示半显性遗传，纯合的子代为白
化并致死，遗传图谱分析发现突变体中编码Mg2+-
螯合酶三个亚基之一的 CHLI-1基因发生了点突变，
在纯合的 aci5-3白化突变体中没有检测到 CHLI-1的
mRNA和蛋白，也没有 CHLH和 CHLI-2的转录 [23]。
另外，水稻中编码 Mg2+-螯合酶 OsChlI和 OsChlD
亚基的基因点突变也会导致叶绿体发育过程中叶绿
素合成的缺失，进而引起黄绿或白化的产生 [24]，这
表明叶绿素生物合成相关基因的突变能够导致白化
表型的产生。类胡萝卜素在光合作用过程中主要起
辅助色素的作用，其生物合成途径中的基因突变也
能导致白化的产生。Qin等 [25]研究发现，T-DNA
插入突变引起拟南芥中参与类胡萝卜素生物合成的
八氢番茄红素脱氢酶基因 (PDS)的突变，将会导致
至少 20条代谢途径中基因表达水平的变化，包括
类胡萝卜素、叶绿素及赤霉素合成途径等，从而引
起植株白化或矮化的产生。Fang等 [26]也发现水稻
穗发芽 (pre-harvest sprouting, PHS)突变体 (Ospds、
Oszds和 β-Oslcy)白化表型的产生是由于叶绿素和
类胡萝卜素的缺陷导致的，在白化突变体 (phs1、
phs2和 phs4)叶肉细胞中也没有观察到质体或叶绿
体结构，推测可能是因为类胡萝卜素或脱落酸 (ABA)
生物合成途径中的关键基因受到损伤引起的。
3.1.2　导致叶绿体分化与发育受阻相关基因的突变
大量研究证实与正常绿色植株相比，白化植株
中叶绿体微结构发生了显著改变，说明植株叶色白
化与叶绿体正常分化与发育密切相关。现已发现了
很多因叶绿体分化与发育受阻相关基因突变所导致
的白化突变体，其主要通过 3种途径引起叶色白化：
(1)抑制叶绿体分化与发育。叶绿体分化起源于前
质体，在核 -质基因复杂的动态调控下完成，任何
一方基因的突变都可能导致叶绿体发育不良，从而
产生白化表型。据报道，催化 2-脱甲基质体醌醇
(2-demethyl plastoquinol)甲基化的甲基转移酶基因
突变，导致质体醌 (plastoquinone, PQ)缺乏而引起
叶绿体基粒片层结构、类囊体形态异常，从而造成
玉米白化突变体 apg1的产生 [27]。(2)阻遏其他叶绿
体蛋白的合成。蛋白质是叶绿体结构和功能的基础，
因此，编码其他叶绿体蛋白的基因突变也是导致植
物叶色白化的重要原因。刺竹白化突变体 ab1和
ab2中叶绿体发育异常，编码叶绿体 50S核糖体蛋
白的 L14基因异常表达，而编码核糖体蛋白的 S19
基因的表达受抑制或根本没有表达 [28]，说明核糖体
蛋白的合成抑制阻碍了叶绿体的正常分化与发育，
进而导致白化表型的产生。(3)质体基因的缺失和
重排。现有研究表明，质体基因的缺失和重排与白
化突变的产生有密切关系。春大麦单雄生殖白化植
株的产生可能是由于早期花粉发育过程中质体 DNA
的降解，从而抑制质体分化为叶绿体引起的 [29]。拟
南芥突变体 atecb2表现为子叶白化、苗期致死、类
囊体膜结构不完整、光合成蛋白显著减少等特征，
原因也是由于质体 RNA中的一个编辑位点 accD没
有被编辑，从而影响了质体基因的表达模式 [30]。这
些研究表明，质体基因的缺失可能导致质体信号通
路的失调，致使核编码的叶绿体蛋白不能正常表达，
造成叶绿体不能正常分化和发育，从而引起白化表
型的产生。
3.1.3　编码非光合系统基因的突变
除了光系统相关的途径受阻外，其他基因突变
也可能引起白化突变的产生。Lin等 [31]报道共有
10个表达序列标签 (ESTs)在白化突变体和绿色植
株间差异表达，但这些基因除核酮糖 -1,5-二磷酸
羧化酶 (Rubisco)小亚基外，都是非光合作用相关的。
研究同时发现，在白化突变体中多药耐药相关蛋白
(multidrug resistance-associated protein, MRP)、蛋白
酶及蛋白酶抑制因子的转录均受到抑制，其中MRP
是一种解毒蛋白，它能够转运叶绿素和花青素，可
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能由于白化突变体中这些色素含量较低，因此，细
胞不再需要其对色素进行转运而引起表达下调。
Gutiérrez-Nava等 [32]在拟南芥中共筛选出 99个与
叶片光合色素突变相关的突变体，其中 9个为白化
表型，并将其中 6个突变基因进行定位，分离出了
其中的突变基因 CLB4，其编码 4-磷酸盐代谢途径
(MEP)中的最后一个酶：1-羟基 -2-甲基 -2,4-二磷
酸合成酶 (HDS)。由此可见，光合系统以外基因突
变同样可引起叶色白化，但其突变机制尚未得到彻
底阐明，需要进一步的研究。
3.2　叶绿体蛋白转运受阻
大部分叶绿体蛋白是由核基因编码的，在细胞
质中合成，然后转运到叶绿体中。蛋白质是叶绿体
的结构基础，一般占叶绿体干重的 30％ ~40％，参
与叶绿体中几乎全部生命活动。对叶色起决定作用
的光合色素必须与蛋白质结合才能形成复合体发挥
功能作用。若蛋白输入途径受到阻碍，叶绿体的正
常发育将受到抑制，使叶绿体内环境发生变化而导
致功能发生紊乱。蛋白质的转运涉及多种蛋白复合
体，即转位因子，CIA5是一个相对分子质量 (Mr)
为 2.1 × 104的含有 4个跨膜区域的跨膜蛋白，构成
内膜蛋白质传导通道的一部分，拟南芥白化突变体
cia5中缺乏转位复合体，造成叶绿体蛋白转运受阻，
导致叶绿体不能正常发育而出现白化 [33]。
3.3　核-质基因组之间的相互作用及不亲和性
核基因组与质体基因组之间的协调表达对叶绿
体正常生物合成和维持是非常重要的，一方面，质
体的发育主要由核基因控制；另一方面，发育停滞
或损伤的质体可以通过反馈信号调控核基因的表
达 [34]。在大麦白化突变体 albostrians中仅发现微量
的叶绿素且质体未分化，参与叶绿素生物合成的多
种酶的表达及活性均发生显著改变，证实其存在质
体 -核信号的反馈调节 [5]。另外，作为四吡咯生物
合成分支途径的血红素 (heme)及作为叶绿素合成
重要中间产物的镁 -原叶琳 IX(Mg-protoporphyrin,
MP)己经被证实是质核信号转导的信号分子 [22, 35]。
最近几年研究表明，核基因组与质体基因组之间存
在多种信号反馈途径，质体基因借此调控一系列核
基因的表达。
现有研究表明，核 -质基因组不亲和性也是导
致植株发生白化的重要原因，因此，非常有必要研
究质体基因组的遗传方式。核 -质基因组间的相互
作用研究主要是以稳定遗传的同核异质系和同质异
核系之间的性状比较分析展开的，通过异源细胞质
效应和核质互作效应体现出来。过去人们一直认为，
在大多数被子植物中，质体 DNA基本都是母系遗
传的；现有研究表明，质体 DNA可由母系或父系
遗传，甚至由双亲共同遗传，这在杜鹃花和马蹄莲
白化突变体质体 DNA 遗传方式的研究中均有报
道 [36-37]。马蹄莲种间杂交试验中，叶片颜色与质体
DNA有密切联系，所有的白化子代均包含母本质
体 DNA，但绿叶和淡绿叶子代包含父本质体 DNA，
嵌合体绿色叶段中包含双亲质体 DNA，而白化叶
段中包含母本质体 DNA，这些结果表明白化子代
的产生是由核 -质基因组不亲和性引起的 [37]。另外，
在蓝果忍冬种间杂交试验中发现相似的由核 -质基
因组不亲和性而引起的白化现象 [38]，但核 -质基因
组不亲和性的机制至今尚未研究清楚。不同物种白
化突变体的质体遗传方式如表 1所示。
4　白化突变相关基因的克隆及染色体定位
随着生物化学与分子生物学的快速发展，白化
突变相关基因的克隆研究已成为国内外研究的热
点。迄今为止，部分控制该突变性状的基因已被克
隆，这些基因的克隆有利于揭示叶绿素生物合成、
叶绿体发育及叶色突变产生的分子机制。Carol等 [39]
在拟南芥 im白化突变体中分离出 IM基因，该基因
编码的 IM蛋白是类胡萝卜素降解的协同作用因子，
其末端氧化酶功能可以避免叶绿体形成前期受光氧
化损伤。对玉米 Ac/Ds转座子诱导的白化突变体
apg1研究发现，Ds转座子插入一个编码叶绿体内
膜相对分子质量为 3.7 × 104多肽前体的基因，导致
质体醌合成受阻，从而引起白化 [27]。拟南芥中
ALBINO3基因参与光合作用复合体的合成，它的缺
失影响了光捕获复合物 (LHC)和光系统 II (PSII)的
组装，进而影响叶绿体类囊体膜的形成，从而阻碍
了叶绿体的发育 [2]。
另外，Gothandam等 [40]在水稻中克隆了一个
叶绿体发育相关的基因 OsPPR1，它可能编码一个
叶绿体转运多肽，转反义 OsPPR1的水稻植株叶片
出现白化并在苗期致死，表明其在叶绿体发育过程
中发挥重要作用。对拟南芥白化突变体 pdm1研究
发现，PDM1蛋白中含有 5个 PPR (pentatrico peptide
repeat)基序 [41]。玉米 PPR4基因编码一个叶绿体蛋
白 PPR4，其包含一个 PPR区域和一个 RNA识别
基序，能够对质体中的 rps12基因的原初转录物进
行反式剪接，从而保证叶绿体的正常发育 [7]。研究
表明，许多植物的幼苗失绿突变体与 PPR蛋白有关。
朱明库，等：植物叶色白化研究进展第3期 259
PPR蛋白是最近才发现的一种核编码的 RNA结合
蛋白，典型特征是由含有 35个氨基酸构成前后相
连的 PPR基序组成的蛋白质。在高等植物中，核编
码 PPR蛋白能参与调控叶绿体编码的光合基因或线
粒体编码的育性基因的 RNA加工 [40]，因此已成为
当前研究的一个热点。
目前，白化突变相关基因的染色体定位多集中
在模式植物水稻中，据不完全统计，目前报道的水
稻叶色突变相关基因已经超过 80个，其中白化突
变有 12个 (http://www.gramene.org/)，除第 12号染
色体外，其余 11条染色体上均有分布，在被定位
的白化基因中，部分基因已被克隆。目前，研究较
为详细的是低温白化型水稻突变基因 v2，其被定位
在第 3号染色体上，编码一个鸟苷酸激酶，该酶参
与催化质体和线粒体内鸟苷酸代谢途径中 GMP转
化为 GDP步骤，从而抑制叶绿体的分化 [42]。Yamagi-
shi等 [43]研究发现，第 10号染色体上的一段区域
控制着植物再生过程中绿苗和白化苗间的比率。另
外，Chen等 [1]通过对水稻秋丰M白化转绿突变株
的研究，将突变基因 gra(t)定位在水稻第 2染色体
长臂上，位于 SSR标记 RM475和 RM2-22之间。
Jung等 [11]利用 T-DNA插入突变克隆了位于水稻第
3号染色体上的编码 Mg2+-螯合酶 ChlH亚基的
OsChlH基因，它是叶绿素生物合成途径中的一个
关键酶。
5　克服白化的途径
白化突变一般是致死突变，因此，是植株体外
试验和研究，如种间杂交、花药培养、组织培养等
面临的主要问题 [17-18, 37]。由于叶色白化突变产生机
制的复杂性及研究水平和手段的限制，目前人们很
难从基因水平上消除白化的产生，但已有研究表明，
在细胞水平上可通过控制多倍体杂交中双亲染色体
倍数及体细胞杂交能够克服核 -质基因组不亲和性
问题，从而达到消除白化的目的。Sakai等 [44]发现
用 4倍体常绿杜鹃花和另一 2倍体杜鹃花属进行亚
属间杂交能够克服核 -质基因组间的不亲和性，从
而避免了白化苗的出现。白化突变体甜瓜和野生型
甜瓜间的子叶原生质体培养发现，融合后形成的杂
合子包含有双亲的基因组信息，且出现返绿现象，
证实了体细胞杂交能够消除白化的产生 [45]。这些在
克服白化研究上的突破，也给其他研究人员及后续
研究提供了参考和思路，然而，体细胞杂交技术要
求从原生质体高效再生植株以及可能面临某些物种
表1 不同物种白化突变体的质体遗传方式[9]
白化杂合子中的质体来源
植物物种 母系遗传 父系遗传 双亲遗传 参考文献
小麦 母系遗传 Day和Ellis, 1984
大麦 母系遗传 Day和Ellis, 1985
水稻 母系遗传 偶然父系遗传 Dally和Second, 1990
豌豆 双亲遗传 Bogdanova, 2007
苜蓿 主要父系遗传 Smith, 1989
母系遗传 双亲遗传 Matsushima, et al., 2008
胡萝卜 父系遗传 Boblenz, et al., 1990
松 父系遗传 Wagne, et al., 1989
烟草 母系遗传 Kirk和TilneyBassett, 1978
双亲遗传 Medgyesy, et al., 1985
喇叭花 父系遗传 Cornu和Dulieu, 1988
月见草 父系遗传 双亲遗传 Chiu, et al., 1988
西番莲种间杂交 母系遗传 主要父系遗传 Hansen, et al., 2007
西番莲种内杂交 主要母系遗传 父系遗传 双亲遗传
天竺葵 双亲遗传 Tilney-Bassett, et al., 1992
父系遗传 Metzlaff, et al., 1981
马蹄莲 双亲遗传 Brown, et al., 2005
云杉 父系遗传 Stine和Keathley, 1990
白杨 母系遗传 Mejnartowicz, 1991
蓝桉 母系遗传 McKinon, et al., 2001
生命科学 第24卷260
的排斥性等问题，因此限制了其广泛使用。
6　展望
白化突变体苗期即表现出致死效应，因此，限
制了其在理论研究和实际应用中的利用价值。但近
年来，随着理论研究的不断深入以及各种研究手
段的不断发展，白化突变体的利用价值受到越来越
多的关注。白化突变体对于控制光合作用或叶绿
体发育有关基因的研究是一个很好的突变材料，可
以分离和鉴定大量参与叶绿素合成及白化相关的基
因 [23, 39]。白化突变性状极易识别，通常在苗期致死，
因此可作为标记性状，应用于良种繁育和杂交育种；
还可以作为优良种质资源，如白茶含有高含量的氨
基酸，是生产绿茶的优良品种 [14]，白化突变体同时
也是研究核 -质基因互作及其信号调控模式、质体
遗传、激素生理等生理过程的理想材料 [19, 38]。而白
化转绿突变体属于特殊的非致死不完全白化突变，
叶色突变性状只在苗期表达，后期可以恢复到正常
状态，其光合色素含量的变化和叶色表型变化相一
致，因此是遗传育种和研究植物光合作用机理及相
关基因的功能、光形态建成等生理过程的良好材料。
总之，随着 RNAi、DNA chip等新研究手段的应用，
以及功能基因组学和生物信息学研究的不断深入，
植物叶色白化相关基因分子机理的研究将更加透
彻，并将更加有效的应用于生产实践。
尽管有关植物叶色白化的研究取得很大的进
展，但仍有很多问题没有解决，如核 -质基因组不
亲和性的机制及质体信号通路失调诱发白化的具体
机制等，而这些机制所涉及的作用机理和基因功能
都值得进一步研究。另外，利用基因工程技术解决
植株再生及杂交过程中出现的白化问题也摆在科研
人员面前。
[参　考　文　献]
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