全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 20卷 第 2期
2008年 4月
Vol. 20, No. 2
Apr, 2008
高温伤害光合机构原初位点的研究进展
宋金艳1,2,3，刘东焕2，赵世伟2，张佐双2，姜闯道3*，刘玉军1
(1 北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083；2 北京市植物园，北京 100093；
3中国科学院植物研究所，北京 100093)
摘　要：本文介绍了高温伤害光合机构原初位点的研究进展，分析了不同观点产生的可能原因，为进
一步研究高温对植物光合作用的影响提供思路。
关键词：高温；光合作用；光系统；R u B P 羧化 /加氧酶；类囊体膜
中图分类号：Q945.11; Q948.112.2　　文献标识码：A
Advances in studies on primary site of photosynthetic
apparatus injured by high temperature
SONG Jin-yan1,2,3, LIU Dong-huan2, ZHAO Shi-wei2, ZHANG Zuo-shuang2,
JIANG Chuang-dao3*, LIU Yu-jun1
(1 Biological Science and Technological College of Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2 Beijing Botanical
Garden, Beijing 100093,China; 3 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093,China)
Abstract: This review introduced the advances in studies on primary site of photosynthetic apparatus injured
by high temperature. The possible causes of different views in the investigations of photosynthesis under high
temperature were analyzed according to experimental methods. It may offer some novel ideas for further inves-
tigations in this field．
Key words: high temperature；photosynthesis；photosystem；ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/
oxygenase；thylakoid membrane
文章编号 ：1004-0374(2008)02-0263-05
高温影响植物的生长、发育及生存。近年来
温室效应导致全球气温上升，植物生产面临高温逆
境的严峻挑战，因此对高温的研究显得更加紧迫。
到目前为止，高温对植物的影响已有大量研究报
道，认为光合作用是植物对高温响应最敏感的生理
过程，高温胁迫后叶肉限制是净光合速率降低的主
要原因[1,2]，但是，对高温伤害光合机构原初位点
的认识尚未统一。现在，主要有三种不同的观点：
光系统Ⅱ(PSⅡ)是光合作用过程中最热敏感的位
点，PSⅡ供体侧和受体侧都比光系统Ⅰ(PSⅠ)更易
受高温影响；碳同化过程中酶的失活是高温对植物
的原初伤害位点；类囊体膜完整性损伤是植物对高
温的原初响应。本文根据前人的工作, 并结合最近
的研究，对高温伤害光合机构原初位点的进展做一
收稿日期：2007-11-28；修回日期：2007-12-14
基金项目：北京市公园管理中心项目；国家自然科学
基金(30770223) ；中国科学院创新工程重要方向性项
目(KSCX2-YW-N-44-03)
*通讯作者：E-mail: jcdao@ibcas.ac.cn
些简要综述，并分析不同方向观点产生的可能原
因，以期为以后高温条件下光合作用的研究提供一
些思路。
1　高温对光系统Ⅱ的影响
不同程度的高温范围对 PSⅡ的影响是不同的，
目前已有证据表明中等程度的高温对PSⅡ的伤害是
可以逆转的, 高温可导致PSⅡ的有活性中心转化为无
活性中心，然而严重高温时PSⅡ的损伤是不可逆的。
1.1　光系统Ⅱ供体侧　一直以来，PSⅡ被认为是
264 生命科学 第20卷
光合器官中对热非常敏感的组分。不同植物以及不
同环境条件下生长的植物PSⅡ活性在高温条件下的
变化不同。在 35℃以下时，很多高等植物都表现
稳定的光合活性，中度高温(35–40℃)时，短时间
内会引起放氧复合体显著失活，当降至适宜温度时
供体侧的失活通常是可逆的；严重高温(42–45℃)
时，PSⅡ活性的不可逆失活可能与组成放氧复合体
的多肽成分变性有关，放氧复合体的受抑引起转膜
蛋白D1或D2的结构变化，进一步影响QA的固定，
影响 PSⅡ的结构稳定性[3,4]。Cajanek等[5]对大麦离
体叶片水浴加热，高温暗适应 10min后测定荧光和
延迟荧光，供给饱和的 CO2充分活化 RuBP羧化／
加氧酶，以减少碳同化限制对光反应产生的反馈抑
制，分别在饱和光强和较低的光强下测定光合速
率，调节光照强度以减轻光抑制的影响, 对高温下
PSⅡ的失活特性进行了研究。他们提出了两个温度
范围对PSⅡ的不同影响：(1)当温度在37.5–40℃间
时，可逆的放氧活性降低首先与PS Ⅱ供体侧的失活
有关，同时增加非光化学猝灭来耗散过量激发能，
保护PSⅡ反应中心；(2)当温度在 42.5–45℃时，不
可逆的放氧活性丧失与PSⅡ供体侧和受体侧的失活
都相关。Inoue等[6]对集胞藻 PCC6803的细胞进行研
究(图 1)，补充了高温诱导 PSⅡ失活的模拟过程，
认为：从自然状态的 PSⅡ反应中心复合体(A)到完
全变性状态(E) 的过程中至少有三个中间体(B、C和
D)，首先，是放氧复合物和反应中心失活(B)，但
是当温度降至生长温度时两者活性都能恢复(B) ； 其
次，PSⅡ反应中心复合体失去锰簇和反应中心失活
(C)，细胞重新置于生长温度时反应中心活性恢复，
但放氧活性不能恢复(C) ；再次，低荧光状态(D)，
适宜温度培养，这种荧光状态能够恢复，但反应中
心活性不能恢复(D) ；最后，PSⅡ复合体完全变性
失活，低荧光状态不能再次恢复 (E)。
1.2　光系统Ⅱ受体侧　相比供体侧，PSⅡ受体侧一
直被认为热敏感性较弱，所以受体侧研究较少。但
也有些研究表明高温抑制 PSⅡ受体侧的电子传递，
认为高温条件下受体侧电子传递的抑制与 PSⅡ原初
电子受体QA的氧化还原电势变化有关。Pospisil等[7]
直接测定烟草PSⅡ受体侧QA的氧化还原电势，将离
体类囊体加热(2℃ min-1)从 25℃缓慢升温到 50℃；在
32–45℃之间，放氧复合体活性开始受抑，而受体侧
还比较稳定，更高的温度时表现受抑。氧化还原滴
定显示QA/ QA-对的中点电势上升，表明 QA的还原
能力降低，从QA向QB的电子传递受抑。推测这些
变化可能是由热诱导的跨膜D1、D2蛋白结构变化引
起的，同时这些结构的变化也抑制放氧复合体的活
性。Wen等[8]对藻青菌螺旋藻 PSⅡ受体侧的电子传
递进行研究，通过快速的升温与降温处理进一步论证
了高温诱发 PSⅡ受体侧电子传递抑制是一个可逆过
程。高温降低 PQ和QB-结合位点的亲和性，提高从
QA-到S2态电子回流的可能性，抑制从QA-到QB的电
子传递，适宜温度培养 5min后，PSⅡ受体侧功能
变化能够可逆恢复。蔡霞等[9]采用分幅扫描单光子计
数荧光光谱装置，研究温度升高对 PSⅡ的CP47/D1/
D2/Cyt b559复合物能量传递的影响，认为由于温度的
升高使CP47/D1/D2/Cytb559复合物的二级结构、色素分
布的空间位置发生变化，从而影响了 CP47/Dl/D2/
Cytb559复合物中的能量传递以及电荷重组，42℃已对
其造成影响，而 48℃对其的影响很大。从上述研究
可以看出，高温诱导的由D1蛋白的变构使QA/QA-的
图 1　高温影响集胞藻 PCC6803光系统Ⅱ失活过程模式图[6]
265第2期 宋金艳，等：高温伤害光合机构原初位点的研究进展
氧化还原电位升高，从而使QA的还原力降低，QA-
到QB的电子传递被抑制。在适温下电子传递速率又
能恢复，说明QA-到QB的电子传递能够恢复，高温
诱导的D1蛋白的变构自身也能够修复。
1.3　电子传递　当植物处于 40℃以下高温时，光
合电子传递就发生了较大程度的下降。研究表明高
温可以激活其他电子传递途径，如 Thomas等[10]发
现高温能够增加离体类囊体的氧气消耗，说明氧气
可以作为电子受体参与电子传递。许多研究报道高
温增加类囊体膜通透性，降低跨膜氧化还原势，但
是ATP水平没有变化，推测高温激活了 PSⅠ的环
式磷酸化增加ATP水平；Havaux等[11]也发现高温
处理时，PSⅡ与 PSⅠ之间的线性电子传递下降，
PSⅠ的环式传递被激活，但 Fd和 NADPH哪一个
作为电子受体来介导PSⅠ的环式电子传递维持适合
的跨膜质子梯度还是不清楚。Nikolai等[12]对菠菜离
体叶片和叶绿体进行研究，温度超过 40℃时类囊体
膜增加离子渗透性，线式电子传递还未受抑制，在
40–42℃之间，线式电子传递受抑，当 PSI还原侧
的电荷压力增加时，能够提高叶绿体线性电子传递
中QA和 P700+的暗还原。
总之，在对光系统的研究中，高温可以使 PSII
的放氧复合物失活、脱落；QA到QB的电子传递受
阻；线式电子传递受抑，环式电子传递增加。
2　高温对碳同化的影响
在高温条件下，对于光合速率降低的限制因素
是光反应还是暗反应一直存在争议。有活体实验表
明叶温达到40℃时PSⅡ活性仍未受到抑制，因此推
测中度高温(35–40℃)对光合作用的抑制与PSⅡ的伤
害无关，而是由碳同化过程的抑制引起。RuBP羧化
／加氧酶是碳代谢的关键酶，Rubisco活化酶激活
RuBP羧化／加氧酶的活性，所以有学者认为高温对
碳同化的影响主要表现为对 RuBP羧化／加氧酶和
Rubisco活化酶活性的影响[13,14]。
2.1　RuBP羧化／加氧酶　Michael等[15]对不同的温度
条件下RuBP羧化／加氧酶活性与光合作用的关系进
行了研究。在该实验中通过调节棉花叶温，对活体
叶片在饱和光强和低氧的情况下测定气体交换参数，
同时测定了酶活性。随着温度的增加，RuBP羧化／
加氧酶的活性降低，导致RuBP的积累和 3-PGA的消
耗，增加叶绿体内ATP/ADP的比例；在无光呼吸的
条件下增加CO2的供应能很大程度上缓解高温对净光
合速率的抑制，充分说明中度高温时电子传递和
RuBP/Pi再生能力仅在一定程度上受限制，高温对净
光合速率的影响主要是通过调节RuBP羧化／加氧酶
的活性情况来调节的。Haldimann等[16]对自然高温状
态下野外生长的橡树研究也发现，类囊体膜和电子传
递都得到了很好的保护，光合速率的下降与可逆的
RuBP羧化／加氧酶活性情况相关。Feller等[17]研究豌
豆在适度高温下生长的光合响应也表明Rubisco活性
变化是高温影响的首要因素。因此，很多研究人员
认为在PSⅡ活性受抑之前RuBP羧化／加氧酶已经失
活，且中度高温时失活是可逆的，RuBP羧化／加氧
酶的失活是高温胁迫下光合作用的最初限制步骤。
2.2　Rubisco活化酶　有学者认为Rubisco活化酶对
RuBP羧化／加氧酶活性的激活是对高温最敏感的光
合反应过程[18-20]。Sage和Kubien[21]比较C3 和C4植物
光合作用对高温的响应时指出，Rubisco活化酶比电
子传递对高温更敏感，更重要的是Rubisco活化酶具
有温度依赖性和热不稳定性。J ensen[22]通过比较
Rubisco及其活化酶的量，也表明高温时 Rubisco活
化酶限制光合作用。Portis等[23]也发现高温时高等植
物Rubisco是非常稳定的，但是Rubisco活化酶在33℃
就表现了不稳定性。Rubisco活化酶的热稳定性与植
物的耐热性之间的这种关系在其他植物的研究中也有
报道。Sharkey等[24]对 Rubisco活化酶缺陷型突变体
烟草进行快速升温(10℃min-1)处理，正常烟草高温
(42℃)处理降低光合速率，几乎能完全恢复，但是
缺少Rubisco活化酶的品种光合恢复较低。野生型烟
草光合的恢复是由Rubisco可逆的脱氨基甲酰化引起
的；活化酶缺陷型突变体其 Rubisco氨基甲酰活性
受抑或失活，增加了光合作用的热敏感性，因此，
推测可逆的 Rubisco脱氨基甲酰化是植物对 Rubisco
和光合器官的保护。Rubisco活化酶是热敏感的，高
温通过抑制依赖Rubisco活化酶导致RuBP羧化／加
氧酶的失活，这些过程都是快速可逆的。RuBP羧
化／加氧酶的活性调控是高温条件下光合作用受抑制
的基础，中度高温(<40℃)限制了 Rubisco活化酶的
活性，所以增强RuBP羧化／加氧酶的失活。因此，
有学者认为中度高温抑制净光合作用时，Rubisco活
化酶是一个关键的因素[25,26]。
2.3　RuBP再生　Wise等[27]对 Pima cotton进行研究
后，认为高温时电子传递和 RuBP再生能力是光合
作用的基本限制，而不是 RuBP羧化／加氧酶的活
性抑制。在田间活体测定同化速率与细胞间隙 CO2
水平之间的关系表明，在正常的CO2水平下，RuBP
266 生命科学 第20卷
再生的量限制了需要RuBP再生支持的碳同化过程。
Stitt和Grosse[28]也认为，高温诱发的低的碳代谢水
平不足以维持RuBP再生，RuBP羧化酶活性降低却
在一定程度上减少了对 RuBP的利用，并进一步阻
止碳代谢的下降，认为高温引起的 RuBP羧化活性
降低是对 RuBP再生限制的一种适应。Portis等[29]进
一步提出低的 RuBP水平导致离体 Rubisco失活。
Schrader等[30]利用气体交换箱快速升温叶片，首先
RuBP水平下降，随后 Rubisco氨基甲酰化也降低，
随着高温时间延长，Rubisco活性降低，RuBP水
平再增加。
根据以上研究，我们推测上述分歧可能是由于
实验所用材料、高温处理方法及推测分析过程等不
同引起的。一方面，RuBP/Pi的再生限制多是气体
交换和模型的推测，没有实质的生化测定；另一方
面，离体条件下RuBP羧化／加氧酶自身活性会缓慢
降低，催化位点也会积累抑制产物，所以离体的活
性测定未必能准确反映活体内的情况。总之，高温
诱发的低的碳代谢水平不足以维持RuBP再生，还是
高温引起的RuBP羧化／加氧酶的羧化活性降低是对
RuBP再生限制的一种适应，还有待进一步研究。
3　高温对类囊体反应的影响
在关注高温对光合作用过程影响的同时，也有
研究人员注意到了高温对叶绿体结构的影响，特别
是类囊体膜的特性，因为高温伤害的原初反应发生
在生物膜系统的类脂分子热致相变上和高温下饱和
化程度上。苗琛等[31]发现甘蓝耐热品种在高温胁迫
下，叶肉细胞的结构基本保持正常状态和完整性；
而热敏感品种叶肉细胞的超微结构则发生明显的变
化，叶绿体被膜出现不同程度的断裂、解体，类
囊体片层松散、排列紊乱，基质片层模糊不清，说
明高温胁迫下，叶绿体结构更易受高温刺激破坏，
细胞微观结构的稳定性与抗热性密切相关。大量试
验表明，高温下细胞膜系统的稳定性与植物的抗热
性呈正相关。在高温下类囊体膜上一些类脂会从膜
上脱离出来，成为双分子层类脂，引起捕光色素和
光合系统间解离，导致电子传递和质子产量下降。
高温也可能激活类囊体膜上的脂肪酶，使富含不饱
和脂肪酸的类囊体膜降解，形成自由的不饱和脂肪
酸，从而钝化反应中心[32,33] 。高温下菜豆因类囊体
结构的重组导致线性电子传递活性下降，诱导 PSI
环式电子传递增加，从而限制 CO2的同化，降低了
光合能力[34]。同时，Hirano等[35]也认为高温增加类
囊体膜的流动性和离子通透性，影响类囊体内光合
反应的环境，抑制光合作用，类囊体膜的流动性在
一定程度上对维持电子流动速率起关键作用，因为
类囊体膜上质体醌的移动有高温依赖性，进而影响
光合电子传递速率。Morgan-Kiss等 [36]也认为适度
高温时类囊体膜脂肪酸饱和程度变化影响两个光系
统间电子能量传递。Aminaka等[37]观察到质膜和类
囊体膜的类脂饱和程度增加，能够一定程度上减少
高温诱导的 non-QB的量，有助于维持 PSII电子传
递、跨膜 PH梯度以及胞液环境，从而提高集胞藻
PCC6803 PSII反应中心的稳定性。由上可以看出高
温时类囊体反应是重要的，类囊体膜的结构变化是
线式和环式电子传递的关键依托。
我们推测当叶片暴露于高温下时，很可能 PSII
或者RuBP羧化／加氧酶的失活使人们在一定程度上
忽视了类囊体损伤的研究，而 Rubisco活性降低可
能是对类囊体破坏的响应或者是与类囊体破坏同时
发生的高温伤害过程。
4　小结
总之，高温对光合机构的影响还远远未能澄
清。事实上，我们注意到认为 PSII是高温首要伤
害位点的实验，其证据主要来自离体实验；相反，
活体实验则表明暗反应可能是高温的首要作用位
点。然而，上述两种情况都毫无例外的忽略了类囊
体在高温伤害中的可能作用。因此，高温对光反
应、碳同化、类囊体的伤害是平行的过程，还是
有先后顺序或因果关系？哪一步是高温对植物光合
过程的首要伤害位点？它们之间交叉响应关系如
何？都有待进一步的探讨。
[参　考　文　献]
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