全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第22卷 第8期
2010年8月
Vol. 22, No. 8
Aug., 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)08-0736-07
收稿日期：2010-01-14；修回日期：2010-03-01
基金项目：国家自然科学基金项目(30871457)；教育
部长江学者和创新团队发展计划(IRT0635)
*通讯作者：E-mail：dqli@sdau.edu.cn；Tel：0538-
8249137
植物 MAPK 级联途径参与调控 ABA 信号转导
张茂迎，宗晓娟，李德全*
(山东农业大学生命科学学院，泰安 271018)
摘　要：促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)级联途径信号通路在真核生物细胞信号的转换和放大过程中起重
要作用。M A P K 级联途径由三个成员组成，分别是 M A P K 、M A P K K 及 M A P K K K ，此三个信号组分
按照 MAP KK K -M AP K K - M A P K 的方式依次磷酸化将外源信号级联放大向下传递。大量研究表明，植物
M A P K 级联途径参与调控脱落酸( A B A )信号转导。因此，该文就 A B A 和 M A P K 的生物学功能、A B A
信号转导中的磷酸化与去磷酸化以及MAPK 级联途径与 ABA 信号转导之间的关系等方面的研究进展进行
综述, 以便进一步认识 MAPK 和 ABA 信号转导的分子机制。
关键词：M A P K 级联途径；脱落酸( A B A ) 信号转导；植物；环境胁迫
中图分类号：Q945.18; Q945.78　　文献标识码：A
Mitogen-activated protein kinase cascade is involved in abscisic
acid signal transduction in plant
ZHANG Mao-ying, ZONG Xiao-juan, LI De-quan*
(College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China)
Abstract: The mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascade plays an important role in signal conversion
and amplification of extracellular stimuli in eukaryotic organisms. The MAPK cascade is composed of MAPK,
MAPKK and MAPKKK. They transfer signals through phosphorylation of MAPKKK-MAPKK-MAPK in turn.
Evidences indicated that MAPK cascades were involved in the regulation of plant ABA signalling. This paper
reviews the recent progress in the biological functions of ABA and MAPK, phosphorylation/dephosphoryla-
tion in ABA signal transduction and the relation between MAPK cascades and ABA signal transduction in
order to provide insights into the molecular mechanism of MAPK and ABA signal transduction.
Keywords: MAPK cascades; ABA signal transduction; plants; environment stress
植物在进化过程中形成了许多生理生化机制，
并通过调节自身的新陈代谢来适应多变的环境。植
物将外界刺激传递到细胞内部而引发细胞响应，其
中一个普遍的机制是促分裂原活化蛋白激酶级联途
径(mitogen-activated protein kinases cascades, MAPK
cascades)的激活。这种蛋白激酶级联途径在真核生
物中是高度保守的，包括3 种蛋白激酶：即MAPKKK，
MAPKK 和 MAPK，这3 种激酶通过各种途径将上游
的信号受体和下游的效应器联系起来。MAPK 能够
被MAPKK 磷酸化，磷酸化位点位于T-loop 的苏氨
酸和酪氨酸残基；而MAPKKK 是这个磷酸化途径的
第一部分，它能够通过磷酸化丝氨酸和苏氨酸残基
来激活 M A P K K 。
MAPK 级联途径是在动物、植物和酵母系统中
普遍存在的保守的信号传导通路。当植物遭受非生
物和生物胁迫时，MAPK 就会被激活。这些胁迫包
括：低温、干旱、机械损伤以及植物体与病原菌
之间的相互作用(病原体侵染)。自1993 年从植物中
分离鉴定出第一个MAPK 基因，到目前已经从拟南
737第8期 张茂迎，等：植物 M A P K 级联途径参与调控 A B A 信号转导
芥、苜蓿、烟草等多种植物中分离到许多 MAPK 级
联组份。MAPK 级联途径在植物信号传导中的作用
受到人们广泛的重视。大量研究表明，植物 MAPK
不但可以被多种生物胁迫和非生物胁迫所激活，而
且同时也参与激素信号以及细胞分裂和发育的进
程。关于植物 M A P K 的研究，最初主要集中在新
基因的克隆，应用以MBP为底物的凝胶内激酶活性
分析(in-gel MAPK activity assay) 技术、Northern blot
技术、免疫沉淀技术以及通过激酶抑制剂(PD98059,
U0126)将 MAPK 级联途径与某种刺激信号联系起来
的技术等[1 ]。近几年，酵母双杂交技术、病毒诱
导的基因沉默(VIGS) 技术、RNA 干涉(RNAi)技
术、反向遗传技术(reverse genetic approaches) 、
功能缺失型突变体、功能获得型突变体以及其他一
些新技术的应用，使MAPK 级联途径在具体的信号
传导过程中的功能得以逐步阐明。
脱落酸(abscisic acid, ABA)是植物中研究较早的
逆境激素和信号分子。随着研究的深入，人们发现
ABA 并非器官脱落的主要控制因子，而是有其自身
特殊的功能，特别是作为“逆境激素”，在植物
抗旱、抗寒和抗盐中具有重要作用。ABA 调节植物
的生长发育进程，促使种子内蛋白质和脂类合成，
促进种子休眠，抑制种子萌发及萌发后生长，抑制
植物由营养生长向生殖生长的转变[2]。ABA 还作为
一种重要的逆境信号分子，将外界不良环境刺激转
化为细胞可识别信号，诱导胁迫相关基因的表达，
引发相应的生理反应[3-11]。研究发现，植物遭受干
旱、高盐、低温、机械伤害、病害等刺激后，体
内迅速积累大量 AB A，引起气孔关闭。AB A 调控
气孔运动的信号转导过程极为复杂，Ca 2+、H 2O 2、
NO 以及多种激酶、磷酸酶、磷脂酶等信号分子都
参与其中[2]。大量试验表明，H2O2 在 MAPK 级联途
径调控的ABA 信号转导过程中起第二信使作用。近
年来关于 ABA 作用机制的研究取得显著进展，对
ABA 信号转导途径的研究也越来越多，特别是对影
响和参与ABA 信号转导途径各成分及相互关系的研
究已成为探究的热点。人们普遍认为在干旱、高盐
或低温条件下，可能存在的机制是：缺水胁迫首先
引起体内ABA 的积累效应，然后内源ABA 再至少
通过两种途径分别诱导某些基因的表达。从胁迫刺
激到植物作出反应实际是一系列复杂的信息传递过
程：感受细胞或组织对原初信号(环境刺激)的感知
传导和反应，结果产生胞间信号；胞间信使在细胞
或组织间传递，并最终到达受体细胞的作用位点；
受体细胞对胞间信使的接受、转导和反应，结果导
致受体组织中生理生化和功能的最优化组合，最终
体现为植物对环境刺激或逆境的适应或抗性。
1　MAPK 可以被 ABA 激活
十多年前就已提出MAPK 参与植物体内ABA 信
号转导的证据，其中比较有力的证据是在大麦糊粉
粒细胞中ABA 可以激活以 MBP 为底物的蛋白，该
蛋白能与抗-ERK1抗体发生免疫沉淀，并且与ERK1
有着相同的相对分子质量，还能与抗-酪氨酸-抗体
发生免疫沉淀，这就说明ABA确实能造成大麦糊粉
粒细胞MAPK 的短暂激活[12]。Mori 和 Muto [13]证明
其他MAPK 也参与ABA 信号传导，来自蚕豆(Vicia
faba)的 3种蛋白在保卫细胞原生质体中具有活性，
其相对分子质量分别为46 k、48 k和 49 k。其中，
48 k蛋白由ABA强烈诱导，在刺激10 min 后达到
最大活力。不过该蛋白不能用抗-磷酸化-酪氨酸抗
体免疫沉淀，表明它不是MAPK。而46 k、49 k 有
活性时可经抗-磷酸化-酪氨酸免疫沉淀，表明它们
是 MAPK。不过它们只能由ABA 轻微诱导，所以对
于ABA介导的气孔关闭显得不那么重要。Kobayashi
等[14]从水稻基因组中分离到10个 SnRK2(SNF1-re-
lated kinase 2)基因，进一步实验证实其中有3个可
以被ABA 所激活。Xiong 等[15]从水稻中分离到的
OsMAPK5基因可以在外源施加ABA 时被激活, 并且
该基因可正调控与干旱、高盐和低温相关基因以及
负调控 PR 基因的表达。许多实验也证实 MAPK 参
与了ABA 信号转导过程，而ABA 也激活相关MAPK
基因的表达，进而调控其他相关基因的表达。当然
ABA 对于MAPK 的激活不是直接的，它需要经过一
系列复杂的信号传递过程来间接激活 MAPK 级联途
径。Jammes 等[16]通过实验证明了拟南芥 MPK9 和
MPK12 在保卫细胞中优先表达并且正向调控由活性
氧介导的ABA 信号途径，MPK9 和 MPK12 位于活性
氧、Ca 2+ 通道的下游以及阴离子通道的上游。此
外，结合2009 年最新的研究结果可总结出一条由
ROS(reactive oxygen species)介导的保卫细胞中ABA
信号途径工作模型：ABA 结合其受体PYR/PYL，使
其与PP2C 结合，从而抑制了PP2C 的磷酸酶活性，
使得SnRK2 能够磷酸化下游的组分，然后以NADPH
oxidase (AtrbohD&F)—ROS—Ca2+ channels—[Ca2+]cyt
的顺序激活 MPK9 和 MPK12，最后激活阴离子通道
从而引起气孔的关闭，但是其中有些细节还不是很
清楚，需要进一步地研究。
738 生命科学 第22卷
2　磷酸化、去磷酸化与 ABA 信号转导的关系
蛋白质的磷酸化与去磷酸化是许多信号转导途
径中的重要步骤，植物中已确定了许多蛋白激酶和
磷酸酶。在ABA信号转导中磷酸化与去磷酸化过程
同样有着非常重要的意义。Leung 等[17]采用 ABA不
敏感型的拟南芥研究ABA应答基因abi1，并对其进
行克隆，结果发现它能编码一种信号蛋白，此种蛋
白的羧基端控制区是Ser/Thr 磷酸酯酶2C，氨基端
延伸出EF手形的Ca2+ 结合位点，这表明abi1蛋白
是一种Ca2+ 调节的磷酸酯酶，它通过磷酸化反应连
接ABA到Ca2+ 之间的信号传递。Meyer 等[18]与Leung
等[17]同时发现，abi1基因编码产物与经典的Ser/Thr
蛋白磷酸酯酶有同源序列，并有ATP(或 GTP) 结合
位点和氨基端延伸出的Ca2+结合位点。Leung 等[19]
以另一种 ABA 不敏感型突变体为材料进一步证实
abi2基因与abi1一样能编码涉及信号转导的PP2C。
Heimovaara-Dijkstra等[20]的实验表明，有3种磷酸酯
酶抑制剂能明显抑制ABA诱导的基因表达，同时使
膜上两种相对分子质量接近40 k 的蛋白质超磷酸
化。他们以抗- 磷酸- 酪氨酸的抗体证实，这两种
蛋白的等电点变化与两种酪氨酸蛋白等电点变化一
致，因此认为ABA信号转导除含Ser/Thr的蛋白外，
还有含酪氨酸的蛋白质磷酸化/ 去磷酸化参与。蛋
白质去磷酸化过程对于ABA诱导的气孔关闭至关重
要，ABI1 和 ABI2 编码蛋白磷酸酶，是 ABA 信号
转导的负调控因子，abi1-1和abi2-1对ABA调控的
气孔关闭表现不敏感[20]。最近RCAR/PYR(regulatory
components of ABA receptor/ pyrabactin resistance)家
族蛋白已经被确认为是 ABA 的受体，并且能够以
AB A 介导的模式抑制 PP 2 C 活性。首先 PP 2 C 与
SnRK2 的 C 末端结构域Ⅱ相互作用，这种相互作用
是稳定的且不需要ABA 的参与。当不存在ABA 时，
PP2Cs通过去磷酸化使SnRK2s失活来抑制ABA信号
途径；当存在 ABA 时(ABA 被环境或者其他因素诱
导)，RCAR/PYR 与 PP2C 结合，并且 SnRK2 从依
赖于PP2C 的负调控过程中释放，这就使得SnRK2
去磷酸化下游的底物，包括bZIP 转录因子(AREB/
ABFs)等等，来激活ABA 响应的基因表达或者其他
的响应。相反，PP2C 的主要突变体，例如abi1-1，
能够使该蛋白避免与 R C A R / P Y R 结合，就会使
SnRK2 组成型的失活[22-25]。另外，MAPK 与它的负
调控因子MKP(MAPK phosphatase)可以调控相同的
生理过程，MKP 能够使MAPK 脱磷酸化从而起到一
个反向调节作用。MAPK 磷酸酶 2 能够使得 MPK 3
和 MPK6 脱磷酸化并且失活，从而正向调控氧化胁
迫信号途径[26]。其他的MAPK 磷酸酶，IBR5 最近
也被证实能够与MPK12 相互作用并且使其失活。这
种磷酸酶-激酶模型能够负调控生长素的信号途径却
对根部的ABA响应却不起作用，尽管ibr5突变体显
示了减弱的ABA敏感性。生长素处理同样可以导致
M P K 1 2 的激活。这些结果指出了一个潜在的由
MPK12 介导的生长素以及ABA 信号途径之间的“交
谈”(cross-talk)。因此，检测MKP2 和 IBR5 是否
参与保卫细胞的ABA途径是非常有研究价值的，这
个发现将会帮助我们去完善整个MPK9/MPK12 的调
节通路[27]。在拟南芥中磷脂酶Dα1(PLDα1)参与了
ABA 对气孔的调控，PLDα1 水解膜定位的脂类生成
磷脂酸(PA)，PA结合蛋白磷酸酶ABI1 后, 抑制了
ABI1的蛋白磷酸酶活性，同时防止其由细胞质到细
胞核的移动，从而消除了ABI1 对 ABA 信号转导的
负调控作用，导致气孔关闭；同时PLDα1 和PA 能
与G蛋白异源三聚体的Gα亚基(GPA1)结合, 最终抑
制气孔的开放[28]。中断PA与 ABI1的结合并不影响
ABA 诱导的活性氧的产生，但是PA-ABI1 的相互作
用对于ABA 诱导的气孔关闭是必需的[29]。
3　MAPK 级联途经参与调控ABA 信号转导过程
3.1　MAPK级联途径参与调控H2O2 介导的ABA信号
转导
A B A 和 H 2 O 2 能激活拟南芥、豌豆中相同的
MAPK，且 MAPK 均能介导 ABA、H2O2 诱导的气孔
关闭[30]，这表明MAPK 级联通路可能是ABA 和 H2O2
信号转导的共有途径。MAPK 级联途径对蚕豆保卫
细胞中ABA 诱导H2O2 的产生具有调节作用的研究，
为这一推断提供了有力证据[31]。但是，ABA、MAPK、
H2O2 三者关系如何，MAPK 级联途径如何调控 H2O2
介导的ABA 信号转导，仍是一个值得探讨的问题。
另外，Zhang 等[32]发现在玉米叶片中用 ABA 或者
H2O2处理都可以诱导激活一个相对分子质量约为46 k
的 MAPK，编码抗氧化酶的基因CAT1、cAPX、GR1
转录水平表达上调，C A T 、A P X 、G R 、S O D 等
抗氧化酶总酶活也明显升高。关于ABA 诱导叶片内
H2O2 积累的动力学研究表明，PD98059 和 U0126
(MAPK 抑制剂)预处理玉米材料，明显减弱了 ABA
处理2 h后的H2O2 的积累，而对ABA处理1 h内的
H 2 O 2 的产生无影响。所以，关于 A B A 、H 2 O 2、
MAPK 的关系大致可以概括为：ABA 诱导玉米叶片
739第8期 张茂迎，等：植物 M A P K 级联途径参与调控 A B A 信号转导
内 H 2O 2 的产生，进而激活 MAP K，诱导编码抗氧
化酶基因表达水平上调，使得总酶活升高，启动活
性氧清除机制。同时MAPK 的激活促进了H2O2 的产
生，对ABA 诱导的H2O2 积累存在正反馈调节作用，
可见 MA PK 参与 A BA、H 2O 2 信号传递是非常复杂
的。其他物种中也有关于 MAPK 级联途径参与调节
H 2 O 2 产生的报道。过表达烟草的 M A P K K 诱导
Nbrb oh B 表达上调，促进 H2O 2 产生[33 ]。拟南芥
AtMEK1 突变体mek1 则完全抑制了胁迫刺激诱导的
H2O 2 的积累和过氧化氢酶编码基因 CAT1 的表达，
过表达AtMEK1 则显著增强CAT1 的表达，促进H2O2
的积累，说明在胁迫诱导CAT1 表达以及H2O2 积累
的过程中，AtMEK1 起介导作用[34]。Zong 等[35]从玉
米中分离得到一个C 组的MAPK 基因 ——ZmMPK7，
发现它的转录可以被内源 ABA 和 H2O2 所诱导，而
DM T U、咪唑等活性氧清除剂却抑制了这种诱导，
这说明H2O2 可能是ZmMPK7 介导的ABA 的信号途径
所必需的。以上证据初步证明MAPK 级联途经参与
调控 H 2O 2 介导的 A B A 信号转导，但究竟是哪种
MAPK 的编码基因参与该信号途径，尚需进一步的
工作证实。
3.2　MAPK 级联途径参与抑制种子萌发及萌发后生
长的ABA 信号转导
ABA 可以抑制种子萌发及植株生长，这种生物
学效应常被用于鉴定ABA信号组分的研究，但关于
A B A 抑制种子萌发后植株生长的机制报道较少。
Lopez-Molina等[36]研究发现，一种拟南芥的转录因
子ABI5在种子萌发过程中表达逐渐降低，外源施加
ABA 可增强ABI5 转录水平和蛋白水平的表达，抑
制降解ABI5的蛋白系统，抑制种子萌发后的生长。
这一证据表明，转录因子ABI5 是 ABA 抑制种子萌
发过程中的重要信号组分。ABA 通过何种机制将抑
制萌发后生长的信号传递给ABI5。Lu 等[37]对此作
了详细解释，外源ABA 激活野生型拟南芥和ABA 超
敏感型突变体hyl1中两个相对分子质量为42 k和46 k
的 MAPK。相比较野生型拟南芥，hyl1 突变体中这
两种MAPK 的激活对ABA 浓度更敏感。免疫检测分
析证明，该相对分子质量为42 k的 MAPK为拟南芥
AtMPK3。已有研究证明，ABI5 是 ABA 抑制萌发后
生长的信号转导的参与者。以ABI5 作为磷酸化底
物，通过凝胶内激酶活性分析，ABI5 可被相对分
子质量为42 k和 46 k的蛋白激酶磷酸化激活，这
与 ABA 激活的两种 MAPK 相对分子质量相同。ABA
激活MAPK 的动力学效应与ABA 诱导ABI5 表达的动
力学效应相似，以上证据表明，ABI5 可能在 ABA
抑制种子萌发后生长的过程中作为相对分子质量为
42 k 和 46 k MAPK 的直接或间接底物。PD98059
的应用更进一步证明，MAPK 级联途经参与这一过
程的ABA 信号转导。PD98059 降低了野生型拟南芥
对外源ABA的敏感性，减弱了hyl1突变体对ABA超
敏感的表型，说明MAPK 级联途经是ABA 抑制种子
萌发后生长信号转导的主要调控通路。这项研究留
下几个问题没有回答，ABI5 在整个ABA 的信号转
导过程中是 MAPK 直接底物还是间接底物？拟南芥
突变体abi1、abi2 在种子萌发过程中对ABA 不敏
感，ABI1、ABI2 是拟南芥同源的 PP2C，对 ABA
的信号转导起负调控作用，而PP2C 类蛋白磷酸酶
通常对 M A P K 级联途径有负调控作用。因此，在
ABA抑制种子萌发后生长的信号转导过程有无PP2C
或其它蛋白磷酸酶的参与？此外，ABA 对于幼苗的
发育也是必需的[36]。这似乎与前面的结论有些矛
盾，不过低浓度(< 1 μmol/L)的 ABA确实可以刺激
幼苗根部的生长。Xing等[38]发现0.5 μmol/L的ABA
处理可以轻微刺激拟南芥幼苗根部的伸长，而
mkk1 mpk6和所有的单突变体(mkk1和mpk6)却没有
发生这种变化。当用高浓度的ABA(5~50 μmol/L)处
理后，发现根的伸长及生物量积累均受到抑制，这
又与前面的结论一致，ABA 对于幼苗生长的影响存
在着剂量效应。尽管如此，关于种子萌发过程中
ABA 信号转导研究的报道仍然很少，很多问题还有
待进一步探究。
3.3　MAPK 级联途径参与调控保卫细胞ABA 的信号
转导
气孔控制植物与外界大气的气体交换，影响光
合作用和蒸腾过程，保卫细胞接受信号刺激，控制
气孔开闭的过程迅速而直观，因此，保卫细胞成为
研究细胞信号转导的良好材料[3 9 - 4 7 ]。研究证明，
AB A 具有促进气孔关闭及抑制光下气孔张开的作
用，在保卫细胞的 ABA 信号转导过程中 ROS 起到
第二信使的作用。拟南芥双基因突变体 atrbohD
atrbohF 抑制了ABA 诱导的ROS 的积累、Ca2+ 通道
的激活以及气孔的关闭，而这些效应在施加外源
H2O2后均能恢复。AtrbohD (Arabidopsis thaliana
respiratory burst oxidase protein D)和AtrbohF
(Arabidopsis thaliana respiratory burst oxidase protein
F)是拟南芥保卫细胞质膜结合的NADPH 氧化酶的催
化亚基[48]。此外，茉莉酸甲酯也能促进气孔关闭，
同 ABA 分子一样，在促进气孔关闭的过程中，依
740 生命科学 第22卷
赖 H2O 2 的产生，并且伴随着胞质的碱化，双突变
体atrbohD atrbohF同样抑制了茉莉酸甲酯诱导气孔
关闭的过程[49]。大量证据表明，多种蛋白激酶及蛋
白磷酸酶参与 ABA 诱导气孔关闭的信号转导。例
如，保卫细胞内 ABA 激活特异 Ser/Thr 蛋白激酶
AAPK(ABA-activated protein kinase)，在ABA诱导的
气孔关闭过程中起作用，因为缺失突变 AAPK，阴
离子通道活性降低，抑制ABA诱导的气孔关闭[50]。现
在有越来越多的证据表明，MAPK 级联途径参与气
孔口径的调节。一项在豌豆中的研究揭示了 MAPK
在保卫细胞中的作用，M A P K 在豌豆中正向调节
ABA诱导的气孔关闭，ABA引起一种相对分子质量为
43 k 的 MAPK—AMBPK 的瞬时激活，AMBPK 具有
MAP K 所有的特征，包括酪氨酸磷酸化。而 MAPK
抑制剂PD98059 可以抑制MAPK 的活性，它可以在
一定程度上抑制 A B A 诱导的气孔关闭[ 5 1 ]。同样
PD98059 也可以抑制蚕豆保卫细胞中 ABA 诱导的
H2O2的产生[52]。另一项生理学上的研究显示PD98059
触发的MAPK 活性的抑制是通过减少液泡离子的释
放，这就通过MAPK 信号通路将ABA 与液泡膜离子
流量联系起来[53]。运用表皮生物学分析和激光共聚
焦扫描技术发现，MAPK 级联途经对蚕豆保卫细胞
中ABA 诱导H2O2 的产生具有调节作用，PD98059 处
理蚕豆叶片下表皮，抑制了ABA诱导保卫细胞内H2O2
的产生和气孔关闭。ABA 和 H2O2 诱导气孔关闭后，
再用PD98059处理，关闭的气孔重新开放，PD98059
处理使ABA诱导的H2O2 探针荧光强度降低[31]。以上
证据表明，保卫细胞中H2O2 作为第二信使介导ABA
的信号通路，M A P K 级联途经调节 H 2O 2 的产生。
Jammes 等[16]发现 MPK9 和 MPK12 在拟南芥保卫细
胞中优先表达，并且正向调控由活性氧介导的ABA
信号途径。研究表明mpk 9-1 和 mpk 12-1 单突变体
依然保持着对ABA的敏感性，而mpk9-1/12-1 双突
变体却失去了对 A B A 的敏感性，说明 M P K 9 和
MPK12 功能冗余并且都参与拟南芥保卫细胞的ABA
信号途径。通过RNAi 将 mpk9 和 mpk12 的转录物
分别沉默得到了与双突变体相同的表型，利用
MPK12-YFP-HA 融合蛋白进行的表型互补恢复试
验，也验证了双突变体对ABA的不敏感的确是由于
两者的突变引起的。另外，MPK12 的活性也被ABA
和 ROS 所调控，通过 ABA 和 H2O2 处理发现 MPK12
的活性得到明显的增强。尽管由干旱、高盐或低温
等造成的渗透胁迫能诱导许多基因表达，其中有些
基因的表达只有在 ABA 积累到一定程度才能实现。
但在同样的胁迫条件下，拟南芥aba 和abi 突变株
的一些基因则仍能表达，说明渗透胁迫条件下基因
表达的调节是多途径的。近年来许多实验室研究上
述胞内两条信号转导途径的结果证明，Ca2 +/钙调蛋
白、pH、环腺苷二磷酸核糖(cADPR)、依赖Ca2 +
的蛋白激酶(CDPKs) 、MAPK 等均参与ABA 和 / 或
渗透胁迫介导的信号转导途径。
此外，Xing 等[54]发现 MKK1-MPK6 信号通路参
与ABA- 依赖的CAT1 基因的表达以及H2O2 的产生。
CAT1 的转录在T-DNA 插入突变体mkk1 中被抑制，
而在过表达植株中却被增强，并且H2O2 的产生也增
多。同样相似的表型在 m p k 6 突变体植株以及在
MPK6 过表达植株中也被观察到，同时 AtMPK6 活
性的增加是由 ABA 以 AtMKK1- 依赖的模式来完成
的。Xing等[38]进一步研究了葡萄糖诱导的ABA的增
加是不是由 AtMKK1 以及AtMPK6 所介导的。通过
实验发现，经过葡萄糖处理野生型以及 M K K 1 和
M PK 6 过表达植株，NC E D 3 表达急剧的增加，并
且在过表达植株中的表达量要高于野生型植株。而
在所有的突变体植株中，NCED3 表达量被大幅度的
抑制了，特别是在双突变体植株 mkk1 mpk6 中。
A B A 的另一个生物合成基因 AB A 2 的表达模式与
NCED3 非常相似。Zhang 等[32]的研究发现，水分胁
迫下玉米叶片一个相对分子质量约为46 k 的 MAPK
活性显著增加，以 ABA 缺失突变体 vp5 为材料证
实，其活性的增加是水分胁迫下积累的内源ABA所
引起的。因此，玉米叶片中 M A P K 级联途径可能
是通过参与ABA信号途径来对细胞的氧化损伤起作
用的，不过这还需要进一步研究证实。
4　结语
ABA 调节植物生长发育的许多进程，包括种子
贮藏蛋白的合成、种子萌发、内源性的反蒸发作用
以及对逆境胁迫的响应等生理过程。而 MAPK 级联
途径作为真核生物中进化上保守的信号通路，在细
胞外刺激的转换与放大方面起着重要的作用。两者
对于植物的许多生理过程都有着重要的意义，所以
对于两者之间关系方面的研究已成为当今生物学界
的一大热点。
在大麦糊粉粒细胞中，由ABA 激活的MAPK 是
参与ABA信号转导的第一个证据，并且有证据表明
其他的MAPK 也参与ABA 反应，这可以通过ABA 能
轻微激活蚕豆保卫细胞中两种MAPK 来得到进一步
验证。MAPK 级联途径参与了植物中很多生理过程
741第8期 张茂迎，等：植物 M A P K 级联途径参与调控 A B A 信号转导
中的 ABA 信号转导，不管是种子萌发还是气孔关
闭，同样 H 2O 2 的产生也与两者有着很大的联系。
ABA 不仅可以激活 MAPK，反过来 MAPK 还可以介
导 ABA 的生物合成。所有这些让人们有理由认为
M A P K 的确参与 A B A 的作用，然而，M A P K 级联
途径以及ABA 信号转导各自的复杂性表明，两者之
间的“交谈”细节还有待于进一步探究。此外，
关于此类研究多采用药理学的证据，目前分子遗传
学方面的证据还相对欠缺。
[参　考　文　献]
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