全 文 ：第25卷 第9期
2013年9月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 25, No. 9
Sep., 2013
文章编号：1004-0374(2013)09-0922-10
膨胀素对植物根系生长发育的调控
文文乙豪，黄俊丽，邹寒艳，臧广超，康振辉，王贵学*
(重庆大学生物工程学院力-发育生物学研究室，生物流变科学与技术教育部重点实验室，重庆 400030)
摘　要：根是植物在进化过程中适应陆生环境的产物。根系的生长和发育是一个极其复杂的生物学过程，
受多种因素的影响和调控。膨胀素是调控根系发育的一类重要的细胞壁松弛蛋白。概述了膨胀素基因家族
的结构及功能，从生物力学角度重点论述了膨胀素对细胞壁力学性能及植物根系生长发育的影响，为深入
了解植物根系的发生、发育及其调控机制提供依据。
关键词：膨胀素；根系形态建成；生物力学；发育调控
中图分类号：Q945.45 文献标志码：A
The effects of expansins on growth and development of plant root system
WEN-WEN Yi-Hao, HUANG Jun-Li, ZOU Han-Yan, ZANG Guang-Chao, KANG Zhen-Hui, WANG Gui-Xue*
(Key Laboratory of Biorheological Science and Technology of Ministry of Education, Laboratory of Mechano-
Developmental Biology, College of Biological Engineering, Chongqing University, Chongqing 400030, China)
Abstract: Root system is essential for plants to adapt to hostile terrestrial environment in evolutionary process. The
growth and development of root system is a complicated biological progress with various factors involved. Among
them, expansins are cell wall-loosening proteins that play critical roles in plant growth and development. This
review focused on the effects of expansins on plant growth and development from the perspective of biomechanics
based on the structure and function of expansins. It could provide new insights into the molecular mechanisms
underlying formation and development of plant root system.
Key words: expansins; root system architecture; biomechanics; development control
收稿日期：2013-03-26； 修回日期：2013-05-07
基金项目：国家科技支撑计划子课题(2011BAD35B02-
05)
*通信作者：E-mail: guixue_wang@126.com；Tel: 023-
65112675
根是植物在演化过程中适应陆生环境的产物，
它的出现是植物进化的一个标志。与低等植物和苔
藓植物的假根不同，高等植物的根有维管组织，具
有吸收和输导功能。它不仅是植物与外界环境进行
物质交换的场所，还对地上部分起着固着和支撑作
用。此外，根系还具有合成与贮藏功能，如合成谷
氨酸、天冬氨酸、脯氨酸，以及生长素、细胞分裂
素和少量的乙烯等，对整个植株的生长和发育都有
重要影响 [1-2]。大多数双子叶植物和裸子植物的根
都属于直根系，由主根和侧根两部分组成，直根系
植物主根明显，始终保持着顶端生长优势。而绝大
多数单子叶植物则属于须根系，由种子根、侧根及
不定根等 3部分组成 [3]。胚根发育而来的主根在生
长不久后就停止发育或死亡，在胚轴或茎基部节上
长出许多不定根，这些不定根形态大小相似，密集
成网，构成须根系。虽然根系的形态结构看起来很
简单，但其发育的分子机制却十分复杂。近年来，
已发现多个与植物根系生长发育相关的基因，其中
膨胀素 (expansin)就是最典型的一类。膨胀素是一
类重要的细胞壁松弛蛋白，在植物生长及一系列涉
及细胞壁修饰的过程中发挥着重要作用，特别在根
的形态建成方面，包括不定根的发育、侧根的发育
以及根毛的发育。本文综述了膨胀素基因家族的结
构及功能，从生物力学角度重点论述了膨胀素对植
物根系生长发育的影响。了解植物根系的发生、发
文文乙豪，等：膨胀素对植物根系生长发育的调控第9期 923
育及其调控机制，可为植物的遗传改良提供依据。
1　膨胀素的发现及分类
McQueen-Mason等对植物进行酸性诱导时发
现，当从中性环境移到酸性环境后，细胞开始伸长
较快，但随着处理时间的延长，其对细胞壁的膨胀
作用越来越小，而黄瓜 (Cucumis sativus)下胚轴细
胞壁的膨胀却可以持续几个小时，使细胞壁伸展达
40%以上，说明黄瓜 (C. sativus)下胚轴有其独特的
细胞壁膨胀机制 [4]。这种酸性生长现象在被子植物
(Angiosperm)、裸子植物 (Gymnosperm)、蕨类植物
(Fern)、苔藓植物 (Bryophyte)，甚至绿藻中都有发
现 [5-6]。Cosgrove[7]在黄瓜 (C. sativus)下胚轴的进一
步研究中成功提取出相对分子质量约为 2.9×104和
3.0×104的两个活性蛋白：CsEXP1和 CsEXP2。该
活性蛋白粗提液在酸性条件下能使热失活的细胞壁
恢复伸展活性，而其他蛋白却不具备这个性质，因
此，认为该活性蛋白是促进细胞生长和膨大的主要
物质，并由此揭开了一个庞大的基因家族——
expansin家族。
系统进化分析和氨基酸序列同源比对结果表
明，膨胀素基因家族由 4个亚族组成，按其亚族大
小分别命名为 α-expansin (EXPA)、β-expansin (EXPB)、
γ-expansin (EXLA)和 δ-expansin (EXLB)[8]。现已在
拟南芥 (Arabidopsis thaliana)中发现了 38个编码膨
胀素蛋白的开放阅读框 (open reading frame, ORF)，
其中包括 26个 α亚族成员、8个 β亚族成员和 2个
γ亚族成员。在水稻 (Oryza sativa)中发现了 80个
膨胀素基因，包括 32个 α亚族成员、24个 β亚族
成员、6个 γ亚族成员和 18个 δ亚族成员。到目前
为止，研究较多的是 α和 β亚族，而 γ和 δ亚族在
植物体内的作用尚未明确，其结构及功能还有待于
进一步研究。
2　膨胀素的结构与功能
2.1　膨胀素的结构
膨胀素各亚族间的同源性不高，只有 20%~
40%的相似性，但它们在结构上却高度保守。膨胀
素一般由 250~275个氨基酸残基组成，相对分子质
量为 2.5×104~3.0×104，由一个信号肽及两个结构
域组成 (图 1)。N端的结构域 1 (Domain I)一般由
120~135个氨基酸组成，包括一段长度为 20~30个
氨基酸残基的信号肽、8个保守的半胱氨酸残基和
1个 HFD (His-Phe-Asp)保守结构域 [9]。N端多个高
度保守的半胱氨酸主要参与二硫键的形成，对稳定
蛋白质的三级结构有极其重要的意义 [10]。Domain I
与葡萄糖苷水解酶 GH45 (glycoside hydrolase family
45, GH45)的催化位点有一定的同源性，构成 GH45
活性部位的几个关键氨基酸在 Domain I中也很保
守。研究发现，pl2蛋白家族和 Barwin蛋白家族都
与膨胀素 N端 Domain I同源，但由于其缺少 C端
结构域 2 (Domain II)，所以不属于膨胀素基因家族
(图 2)。C端的 Domain II一般由 90~120个氨基酸
残基组成，该结构域含有 4个高度保守的色氨酸
(Trp, W)，这些芳香族氨基酸所形成的结合位点与
多糖和纤维素的结合相关。C端的 Domain II和禾
白色方框部分：预测的信号肽区域；灰色矩形部分：结构域1，是一个类葡萄糖苷水解酶GH45区域；灰色椭圆部分：结构域
2，是一个纤维素-基质多糖结合位点
图1　膨胀素蛋白结构示意图[9]
生命科学 第25卷924
本科 Group II花粉过敏原蛋白 (group-2 grass pollen
allergens，G2As)有 35%~45%的同源性。G2As由
两个堆叠的 β-片层组成，形成一个类似于免疫球
蛋白的折叠结构，是唯一一个与 Domain II同源的
蛋白，但由于其缺少 N端 Domain I结构域，故也
不属于膨胀素基因家族。由此可知，膨胀素必须同
时含有 Domain I和 Domain II这两个结构域。
此外，不同亚族膨胀素基因在结构上也各有特
点。与其他 3个亚族相比 (图 3)，α亚族在 Domain
I的上下游分别有一个大片段的插入和缺失，而插
入和缺失的位点正好位于类葡萄糖苷水解酶 GH45
部分活性位点 (HFD motif)的两侧。γ及 δ亚族膨胀
素都缺少 HFD motif结构。此外，γ亚族 Domain I
结构域 N端起始位置有一个保守的 CDRC结构域，
△表示内含子所在位置。
图2　G2A、p12、Barwin蛋白结构示意图[9]
黑色箭头方向：Domain I保守结构域；灰色箭头方向：Domain II保守结构域
图3　膨胀素基因家族的序列保守性[9]
文文乙豪，等：膨胀素对植物根系生长发育的调控第9期 925
Domain II结构域 C末端还有一段约 17个氨基酸的
延伸，这些都是 γ亚族所特有的结构，表明 γ及 δ
亚族的作用方式可能有异于 α和 β亚族 [9]。
2.2　膨胀素的功能
随着对植物生理机制研究的不断深入，发现膨
胀素对整个植株的生长发育过程都有重要的调控作
用，包括种子萌发、叶片发育、节间伸长、果实软化、
花粉管伸长、器官脱落、气孔的开闭以及根系发育
等 [11-12]。LeEXP4基因主要在番茄 (Lycopersicum escu-
lentum)胚乳中表达，LeEXP8和 LeEXP10基因也主
要在胚胎中表达，说明膨胀素可能参与了胚根的形
成过程，对种子的萌发具有重要的作用 [13-14]。而
LeEXP18基因主要在番茄 (L. esculentum)叶原基形
成初期细胞中特异性表达 [15]。黄瓜 (C. sativus) CsEXP1
基因与 LeEXP18功能相似，也能调控叶原基的发
育起始及叶片的形态大小 [16-19]。膨胀素不仅能促进
双子叶植物的生长，对单子叶植物的生长也起着重
要的调控作用。OsEXPB3、OsEXPB4、OsEXPB6、
OsEXPB11和 OsEXPB12主要在水稻 (O. sativa)节
间表达，能促进节间伸长 [20]。膨胀素在果实软化及
成熟过程中也扮演着重要角色，现已在番茄 (L.
esculentum)、草莓 (Fragaria ananassa)、西瓜 (Citrullus
lanatus)、杏 (Prunus armeniaca)及桃 (Prunus persica)
等果实中检测到了膨胀素基因的表达 [21-25]。超表达
番茄 LeEXP1基因能使果实在绿果阶段变软，而降
低该基因表达后，成熟的果实依然比较坚硬，说明
膨胀素确实能促进果实的成熟与软化。膨胀素还可
调节花粉管侵入柱头的过程，促进花粉管的伸长 [26]。
器官脱落及气孔开闭过程也需要膨胀素的调节。叶
柄是叶片与茎相连的部分，起着运输有机物、水分
和无机盐的作用。对拟南芥 (A. thaliana) AtEXP10
基因研究发现，该基因主要在叶柄及中脉表达，可
促进植株叶柄的脱落 [27-28]；而玫瑰 (Rosa bourboniana)
RbEXPA1基因主要在花瓣中表达，不仅能促进花瓣
的脱落，还增强了其对乙烯的响应 [29]。气孔是植物与
外界环境进行气体交换的唯一通道。气孔的开启与闭
合直接影响着植物的蒸腾作用、光合效率以及呼吸作
用等生理过程。AtEXPA1基因在拟南芥 (A. thaliana)保
卫细胞中特异性表达，对气孔的数目、大小及启闭
起着调节作用 [30-31]。此外，还发现膨胀素对植物根
系的生长发育及形态建成也有极其重要的影响 [32-38]。
3　膨胀素对根系生长发育的调控
根系的生长和发育是一个极其复杂的生物学过
程，受多种因素影响和调控，包括体内相关基因的
表达，激素的合成与转运，以及外界环境的影响等 [35]，
但到目前为止尚未见突破性的研究进展。而大量研
究结果表明，膨胀素的确在植物根系的形成及发育
过程中起着非常重要的调控作用 [36]。近年来，已有
多篇文献从生物力学角度研究膨胀素与植物根系生
长发育的关系，从一个全新的角度去研究其可能的
调控机制。
3.1　膨胀素的表达调控
通过转基因植物对膨胀素基因表达的研究，其
功能也得到了扩展。大部分情况下，膨胀素基因的
沉默能抑制植物生长，而过表达能加速植物生长或
者生长异常。Lee等 [32]在大豆 (Glycine max)中成
功克隆出第一个根部特异性表达的膨胀素基因
GmEXP1，该基因主要在根部表皮及皮层组织中表
达。超表达 GmEXP1基因能加速烟草根系的生长，
说明 GmEXP1对植物根系发育起始及伸长有重要作
用。随着第一个根部特异性表达的膨胀素基因的发
现，现已在拟南芥 (A. thaliana)、水稻 (O. sativa)、
大豆 (G. max)、玉米 (Zea mays)和大麦 (Hordeum
vulgare)中发现了多个与植物根系生长发育相关的膨
胀素基因。AtEXPA7、AtEXPA18、OsEXPA17、OsEXPA30、
OsEXPB5、HvEXPB1就是六个典型的在根部特异
性表达的膨胀素基因 [37]。对水稻 (O. sativa)短根毛
突变体 OsexpA17研究发现，当 OsEXPA17基因发
生点突变后，直接导致第 104位氨基酸由原来的甘
氨酸突变为精氨酸，从而使得其蛋白构象发生变化，
影响二硫键的形成，而二硫键对稳定蛋白质的三维
构象具有重要作用 [38]。此外，Kim等 [39]研究发现，
Oscsld1突变体的短根毛表型与 OsexpA17突变体
极其相似，说明 OsCSLD1 (cellulose synthase-like
D1)基因也对根毛的伸长有重要的调控作用。因此，
根系的生长和发育不单只是受某个基因的影响，而
是多个基因共同调控的结果。AtEXPA7和 AtEXPA18
在拟南芥 (A. thaliana)根毛细胞中特异性表达，对
根毛凸起的形成和伸长具有促进作用，但对根毛数
量的影响并不大。在单子叶植物里，也发现了两个
与 AtEXPA7功能相似的 β亚族膨胀素基因 [40]，其
中一个是在大麦 (H. vulgare) rhl1.a和 brb两个根系
发育缺陷型突变体中发现的 HvEXPB1基因，而另
一个是在水稻 (O. sativa)里发现的 OsEXPB5基因。
HvEXPB1基因在这两个大麦突变体里的表达量都
很低。虽然 rhs1.a突变体的根原基有一定程度的发
生命科学 第25卷926
育及伸长，能形成较短的根毛，但与野生型相比根
系发育明显受阻，说明 HvEXPB1基因确实对根毛
的发育有着重要的调控作用 [41]。Inoue等 [42]发现，
在这些根毛发生起始位点附近存在细胞壁酸化现
象，说明膨胀素可能在酸性条件下通过影响细胞壁
的可塑性及伸展性来调控根毛凸起的形成及伸长。
Cosgrove[11]根据已证实的膨胀素的性质和功能，提
出了一个非酶活性作用机制模型 (图 4)。当外界环
境的 pH在 4.0~4.5时可促进细胞分泌 H+到质膜外，
使降解细胞壁的相关酶或蛋白质活化 [42]。在这个过
程中，膨胀素以一种可逆的非水解方式直接作用于
细胞壁，不改变细胞壁的共价结构，只打断纤维素
微纤丝和基质多糖间交联的氢键，细胞壁在膨压驱
动下发生滑动，从而促进细胞的膨胀 [43-45]。Yennawar
等 [46]对草莓 (F. ananassa)FaExp2基因作用的底物
特异性进行了探索性的研究，发现 FaExp2除与纤
维素结合外，还能与其他细胞壁多糖 (如木聚糖及
果胶等 )结合。Nardi等 [47]进一步研究发现，α-膨
胀素和 β-膨胀素分别与木葡聚糖 (xyloglucan, XyG)
和木糖 (Xylan)的结合活性最高，说明 α-膨胀素可
能作用于与木葡聚糖相连的非共价键，而 β-膨胀
素则可能作用于与木糖相连的非共价键。
细胞壁作为细胞的一种天然屏障，不仅能阻挡
外源微生物及昆虫的入侵，还承受着细胞内的巨大
膨压。因此，要求细胞壁具有一定的机械强度。与
此同时，细胞的生长还要求细胞壁具有一定的伸展
性及可塑性。然而，有关细胞壁力学性能及与细胞
生长相关的动力学性质却知之甚少。
细胞壁的形成主要包括细胞壁的松弛与重构
(remodelling)、细胞壁组分的合成、组装与沉积
(deposition)等过程。细胞壁中最重要的化学成分是
多糖和蛋白质，还有木质素等酚类化合物、脂类化
合物 (角质、栓质、蜡 )和矿物质 (草酸钙、碳酸钙、
二氧化硅 )等 [3]。不同功能的植物细胞往往在结构
上有相应的变化，而这种结构上的变化往往又与细
胞壁的化学组成紧密相关。Zenoni等 [48]利用傅立
叶变换红外光谱 (fourier transform infrared, FTIR)对
矮牵牛 (Petunia hybrida) PhEXPA1超表达植株细胞
壁聚合物进行定量分析，发现多糖 (纤维素、果胶
和半纤维素 )含量相对减少。细胞壁纤维素及半纤
维素含量的减少使得与基质多糖连接的氢键减少，
从而有助于膨胀素打断交联的氢键促进细胞壁膨
胀。Radotić等 [49]分别利用原子力显微镜 (atomic
force microscopy, AFM)及 FTIR对悬浮培养的拟南
芥 (A. thaliana)细胞进行了力学性能及细胞壁组分
的测定。细胞壁各组分的改变使得木质素 /多糖、
木质素 /纤维素、木质素 /酯类都发生了显著的变化，
所以，细胞壁的力学性能也因此而不同。利用
FTIR来研究膨胀素对细胞壁的松弛作用是一种全
新的尝试，FTIR实验结果非常准确地、快速地、
直接地证明了膨胀素能引起细胞壁聚合物组分的改
变。最新研究结果表明，PhEXPA1除了能打断纤维
素微纤丝与交联多糖间的氢键外，还能增强半纤维
素骨架的解聚 (depolymerization)及细胞壁聚合物网
络的重排 (rearrangement)等过程 [50]。PhEXPA1基
因的研究不但让我们对膨胀素的作用有了更深的认
识，还将膨胀素基因的表达与细胞壁的力学性能及
细胞的生长状态相关联，为后续研究奠定了基础。
Park和 Cosgrove[51]首次从力学角度研究木葡聚糖
在细胞壁中的作用，该研究利用力学方法 (如单轴
拉伸、应力松弛、应力 /应变测定 )对拟南芥 (A.
thaliana) XyG缺陷型突变体 xxt1/xxt2细胞壁的生物
力学性能 (biomechanical property)进行表征。Wang
等 [52]通过显微操作 (micromanipulation)方法直接对
悬浮培养的番茄 (L. esculentum)单细胞进行力学性
能的测定。测量结果表明，外源膨胀素能增加细胞
壁的弹性，从而使杨氏模量 (Young’s modulus)变小。
在 pH为 3.5~4.5时杨氏模量最小，表明此时的细胞图4　膨胀素作用于细胞壁的模式图[9]
文文乙豪，等：膨胀素对植物根系生长发育的调控第9期 927
壁弹性最大。杨氏模量也叫弹性模量，是指材料在
弹性变性范围内正应力与正应变的比值。它是一个
表征材料性质的物理量，仅取决于材料本身的物理
性质。杨氏模量的大小标志了材料的刚性，杨氏模
量越大，材料越不容易发生形变。随后，Marga等 [53]
利用场发射扫描电镜 (fieldemi-ssion scanning electron
microscopy, FESEM)及原子力显微镜对细胞壁的超
微结构 (ultrastructure)进行观察，该研究在不破坏
细胞壁原有结构的情况下真实地将细胞壁的微观结
构及细小变化宏观地呈现出来，从而加深了人们对
膨胀素使细胞壁松弛的理解。
由此可知，膨胀素基因的表达不仅能引起细胞
壁聚合物组分的改变，还能增强半纤维素骨架的解
聚及细胞壁聚合物网络的重排等过程。将膨胀素基
因的表达与细胞壁力学性能及细胞的生长状态相关
联，从细胞生物学及生物力学角度研究膨胀素与细
胞生长发育的关系是一个新的突破，为后续研究奠
定了基础。
3.2　膨胀素与激素诱导
膨胀素的表达除了受植物发育进程调控外，还
与植物激素及营养胁迫等因子紧密相关。在植物生
长发育过程中，植物激素也扮演着非常重要的角色，
如生长素、细胞分裂素和赤霉素等植物激素能促进
植株的生长；乙烯等能促进果实的成熟；而脱落酸
等则能抑制植株生长，促进器官的脱落。进一步研
究发现，植物激素也能诱导某些膨胀素基因的表
达 [54-57]。其中，生长素与膨胀素的相互关系研究得
最多也最为清楚。生长素诱导质子泵理论认为，生
长素作为一种酶的变构效应剂能与 ATP结合并使其
活化，促进质子 H+分泌到细胞壁中，膨胀素及降
解细胞壁的相关酶或蛋白被活化，从而促进细胞的
生长。赤霉素是一种在较短时间内即可促进植物生
长的激素，主要通过增强居间分生组织细胞的伸长
和细胞分裂活性共同促进植株的生长 [58-59]。赤霉素
可诱导水稻 OsExp2和 OsExp4基因在胚芽鞘、叶
原基、节间组织和根部特异性表达 [60]。此外，在植
物体内还有一类激素，它们的作用正好与生长素及
细胞分裂素等植物激素相反，如脱落酸 [61]。脱落酸
可钝化质膜上的质子泵，抑制 H+的分泌，使与细
胞生长相关的酶或蛋白活性降低，对植物的生长起
抑制作用。此外，茉莉酸甲酯、吲哚乙酸和油菜素
内酯等其他植物激素也能诱导膨胀素基因表达，并
参与了植物根系的生长和发育等过程 [62-67]。由此可
见，植物根系的生长和发育并不是某个激素单方面
的作用，而是通过与其他基因或激素的相互作用共
同调节的。
3.3　膨胀素与营养胁迫
外界环境的改变对膨胀素基因的表达及根系的
生长和发育也有重要影响。GmEXPB2是一个能对
磷响应的调控植物根系形态建成的膨胀素基因 [68]，
该基因主要在根冠、韧皮部和中柱鞘中表达，能促
进拟南芥 (A. thaliana)根毛的生长和侧根原基的发
育 [69]。根毛长度和数量的增加，不仅增加了根部的
表面积，也增强了植株在低磷或缺磷条件下对磷的
吸收 [70-73]。低磷胁迫不但促进了光合产物向根部的
运输，还促进了地下部分的生长，以获得更大的吸
收面积，是植物在低磷或缺磷条件下的适应性反应
之一。因此，GmEXPB2基因可能参与侧根的发育
及根系的形态建成。水分胁迫也能上调 TaEXPB23
基因的表达，从而促进侧根及根毛的伸长，以适应
小麦 (Triticum aestivum)在干旱条件下对水分的吸
收与利用 [74-75]。此外，还发现在缺氮、缺钾及缺氧
等条件下也能诱导膨胀素基因的表达，并且都与根
系的生长和发育紧密相关 [76]。
3.4　启动子分析
启动子是位于基因上游的一段调控转录起始所
必需的核酸序列，是 DNA分子上与 RNA聚合酶特
异性结合而起始转录的部位，包含大量的 TATA
box、CAAT box、GC box、激素响应元件、组织特
异性表达元件以及非生物胁迫响应元件。Cho和
Cosgrove [77]以及 Kim等 [78]对多个根部特异性表达
的膨胀素基因启动子研究发现，这些启动子都含有
多个 RHE motif (root hair-specific cis-elements, RHEs)
(图 5)。RHE motif一般由 16~17个碱基组成，可
分 为“NNNNTNNN(N)NNCACGNN” (minor-type)
和“NNNNTGNN(N)NNCACGT(/A)N” (major-type)
两种类型。拟南芥 (A. thaliana) AtEXPA7基因启动
子含有 3个 RHE motif，分别位于 -309位、-251位
和 -79 位。AtEXPA18 基因启动子中也含有 3 个
RHE motif，分别位于 -362位、-151位和 -106位。
对大麦 (H. vulgare) HvEXPB1基因启动子研究发现，
该启动子共有5个RHE motif，分别位于 -337位、-268
位、-118位、-91位和 -70位 [40]。在水稻 (O. sativa)
OsEXPA17基因启动子中发现 3个 RHE motif，分
别位于 -743位、-102位和 -64位。OsEXPA30基因
启动子含有 2个RHE motif，分别位于 -206位和 -130
位。对水稻 (O. sativa) β亚族的膨胀素基因 OsEXPB5
启动子研究发现，OsEXPB5启动子总共有 3个
生命科学 第25卷928
RHE motif，分别位于 -815位、-409位和 -92位。
启动子顺式元件缺失研究结果表明，RHE motif是
这些根部特异性表达的膨胀素基因启动子的核心调
控元件，对这些基因的特异性表达起着重要的调控
作用 [40]。此外，在不同膨胀素基因的启动子区域还
发现了大量的激素响应元件 [79]，如生长素响应元件
(AuxRR)、赤霉素响应元件 (GARE)、脱落酸响应
元件 (ABRE)和乙烯响应元件 (ERE)等，说明膨胀
素有可能与激素一起参与对植物根系生长发育的
调控。
4　结语
自 1992年发现膨胀素至今，已对其结构和功
能有了一定的认识，但相对于庞大的膨胀素基因家
族来说，目前对其功能的认识还很有限，一直以来
对其作用的分子机制始终不是很清楚。同时，对膨
胀素生化性质的了解还相当肤浅，比如膨胀素作用
的底物、产物、作用部位以及与其他几种细胞壁松
弛因子相互协作的方式等仍不清楚。近年来，有关
膨胀素调控植物根系生长发育的研究仍未见突破性
的进展，究其原因可能有以下三点：第一，膨胀素
的生化特性不明确，这在一定程度上限制了对其分
子机制的深入研究；第二，膨胀素与其他几种细胞
壁松弛因子不同，其最显著的特点是作用时间短；
第三，根系主要分布在土壤里并且在植物体内的含
量极少，无疑又增加了研究膨胀素的难度。
细胞壁的松弛与重构伴随着整个植株的生长发
育过程，多个细胞壁松弛因子 (如膨胀素、木葡聚
糖内转糖苷酶 /水解酶、糖基水解酶和羟基自由基 )
协同作用，共同参与细胞壁的松弛过程，这些细胞
壁松弛因子的存在能促进膨胀素对细胞壁的松弛作
用 [80-81]。近年来，已有多篇文章从生物力学角度出
发，着重研究了膨胀素活性的改变对细胞壁各组分
含量及力学性能的影响，如细胞弹性 (elasticity)、
黏性 (viscoelasticity)及可塑性 (plasticity)等。膨胀
素作为一种细胞壁松弛因子具有潜在的生物工程和
其他应用价值，如通过基因工程手段可以有效修饰
植物细胞壁的结构和物理特性，调节植物根系的发
育，从而促进植物地上部的生长发育。深入研究并
解决这些问题将有利于我们更好地了解植物细胞壁
松弛过程，从而深入地认识植物的生长发育过程。
[参　考　文　献]
Gahoonia TS, Care D, Nielsen NE. Root hairs and [1]
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Plant Soil, 1997, 91: 181-8
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