全 文 ：第23卷 第2期
2011年2月
Vol. 23, No. 2
Feb., 2011
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2011)02-0205-07
植物 类胡萝卜素代谢工程与应用
陈中媛1，卢　山1，黄继荣2*
(1 南京大学生命科学学院，南京210093；2 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海200032)
摘　要：类胡萝卜素是人类所需要的重要营养成分之一，不仅具有抗氧化、预防肿瘤和心血管等疾病的作用，
而且还是人体合成维生素 A的前体。全球大约有 280万 ~330万学龄前儿童出现维生素缺乏 (vitamin A
deficiency，VAD)的临床症状；近 2亿儿童处于半缺乏状态。通过对植物类胡萝卜素生物合成途径的解析，
以及对参与这一代谢过程的酶及其调控机制的深入了解，目前已经可以通过基因工程在主要农作物中组织
特异性地促进类胡萝卜素的合成与积累。从理论上已经可以利用转基因植物来减少 VAD的出现。该文简要
回顾近年来这一领域的研究进展。
关键词：类胡萝卜素；维生素 A；生物合成；代谢工程；转基因
中图分类号：O629；Q74 文献标识码：A
Metabolic engineering and applications of plant carotenoid biosynthesis
CHEN Zhong-Yuan1, LU Shan1, HUANG Ji-Rong2*
(1 School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, China; 2 Institute of Plant Physiology and Ecology,
Shanghai Institutes for Biological Sciences, the Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China)
Abstract: Carotenoids are essential nutrients for human beings. In addition to their antioxidant properties and their
functions in preventing cancer and cardiovascular diseases, some carotenoids are also precursors of vitamin A,
which our bodies cannot de novo synthesize. There are globally about 2.8~3.3 million preschool children with
clinical vitamin A deficiency (VAD), with another ~200 million in subclinical VAD situation. With the deciphering
of plant carotenoid metabolic pathway and the characterization of enzymes, genes and regulatory mechanisms
functioning in this pathway, it is now feasible to promote the biosynthesis and accumulation of carotenoids in
specific tissues of staple crops by means of metabolic engineering and gene transformation. Theoretically, it is ready
to relief, at least in part, VAD with transgenic crops. Major progresses in this field are briefly summarized here.
Key words: carotenoids; vitamin A; biosynthesis; metabolic engineering; transgenic crops
收稿日期：2010-11-30
基金项目：国家转基因生物新品种培育重大专项
(2009ZX08001-032B)
*通讯作者：E-mail: huangjr@sibs.ac.cn; Tel: 021-
54924145
在我国膳食结构中，植物性食品占据着主导地
位，它不仅为我们提供了糖类、脂肪、蛋白质等大
量营养物质，而且还包括许多有益于健康的小分子
特殊营养成分，如维生素、类胡萝卜素以及黄酮类
化合物等。这些小分子特殊代谢物既不是构成机体
组织的原料，也不是体内供能的物质，但在调节物
质代谢、促进生长发育、维持人体健康和预防多种
疾病等方面却发挥着重要作用，如类胡萝卜素是人
体内合成维生素 A的原料，也可作为重要的抗氧化
剂，以及降低癌症和心血管疾病的发病率 [1,2]；一
些类胡萝卜素，如叶黄素可以防止黄斑变性 (macular
degeneration)和白内障等与衰老相关的眼科疾病 [3]。
据统计，全球大约有 280万 ~330万学龄前儿
童出现维生素缺乏 (vitamin A deficiency，VAD)的
临床症状，近 2亿儿童处于半缺乏状态。维生素 A
缺乏可以引起夜盲、干眼症、角膜软化等一系列疾
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病，最终导致失明和死亡。据估计，通过补充维生
素 A可以避免每年 100万 ~200万儿童死亡 (World
Health Organization)。卫生部 2004年调查发现，我
国儿童维生素 A缺乏率达 9.3%。另外，目前我国
学生的近视率非常高，中小学生和高中生近视率分
别达 34.6%和 70%，我国青少年因近视致盲的人数
已达 30万人。调查发现，学生近视率与叶黄素摄
入量低有密切关系，因为人类自身无法从头 (de
novo)合成维生素 A，而必须从食物中获取。维生
素 A的主要食物来源为动物的肝脏与绿色植物中的
类胡萝卜素。因此，针对提高重要农作物中的类胡
萝卜素含量的代谢工程格外引人注目。
类胡萝卜素是一类在自然界广泛分布的橙色、
红色或黄色色素，其生物合成来自质体内的甲基赤
藓糖磷酸 (methylerythritol-4-phosphate，MEP)途径
形成的异戊烯基二磷酸 (isopentenyl diphosphate，IPP)
和二甲基丙烯基二磷酸 (dimethylallyl diphosphate，
DMAPP)。目前，类胡萝卜素生物合成途径已经基本
阐明 (图 1、2)，而参与其代谢的关键酶基因也从
微生物和不同植物中得到了克隆和功能鉴定 [4,5]。
通过转基因手段改变植物类胡萝卜素含量和组
成，始于 20世纪 90年代。近二十年的研究进展主
要在以下三个领域：
1　以金色稻米为代表，通过导入合成途径的
关键酶基因提高类胡萝卜素含量
早期的研究主要集中在番茄上，分析了抑制或
者过表达类胡萝卜素合成途径上的重要基因后对类
胡萝卜素含量的影响。例如 Bird等 [6]通过反义
RNA 技术抑制八氢番茄红素合成酶 (phytoene
synthase，PSY)基因 PSY的表达，导致番茄中类胡
萝卜素含量降低到 1%。由于类胡萝卜素与赤霉素
的生物合成均来自牻牛儿基牻牛儿基二磷酸
(geranylgeranyl diphosphate，GGDP)底物，转基因
植株中赤霉素的含量明显提高。Fray 和 Grierson[7]
以及 Fray等 [8]反过来以 CaMV 35S启动子组成型
图 1 植物类胡萝卜素的生物合成来自质体中的甲基赤藓糖磷酸(MEP)途径
牻牛儿基牻牛儿基二磷酸(geranylgeranyl diphosphate，GGDP)是类胡萝卜素生物合成途径的重要分支点。参与类胡萝卜素生
物合成的关键酶包括在MEP途径中的脱氧木酮糖-5-磷酸合成酶(deoxyxylulose-5-phosphate synthase，DXS)、脱氧木酮糖-5-
磷酸还原异构酶(deoxyxylulose-5-phosphate reductoisomerase，DXR)、异戊二烯途径中的异戊烯基二磷酸异构酶(isopentenyl
diphosphate/dimethylallyl diphosphate isomerase，IPI)、GGDP合成酶(GGDP synthase，GGPS)，以及在GGDP下游的八氢番茄
红素合成酶(phytoene synthase，PSY)、八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase，PDS)、ζ-胡萝卜素去饱和酶(ζ-carotene
desaturase，ZDS)等。来自细菌的胡萝卜素去饱和酶(carotene desaturase，CRTI)具有PDS和ZDS的活性
陈中媛，等：植物 类胡萝卜素代谢工程与应用第2期 207
地表达 PSY，得到了番茄红素积累早、赤霉素含量
低的矮化植株。随后 Fraser等 [9]使用果实特异性启
动子，以及利用信号肽将 PSY导入质体中，获得
了比较理想的转基因植株。而利用番茄自身八氢番
茄红素去饱和酶 (phytoene desaturase，PDS)基因
PDS的启动子，Rosati等 [10]转入番茄红素 β-环化
酶基因 LCYB，在不影响总类胡萝卜素含量的前提
下， β-胡萝卜素含量显著提高；Dharmapuri等 [11]
同时转入 LCYB和胡萝卜素 β-羟化酶基因 CHYB，
结果使 β-胡萝卜素、β-隐黄素和玉米黄素的含量
均提高。除了上述较为经典的转基因技术路线之
外，2005年，Enfissi等 [12]向番茄中转入来自大肠
杆菌 MEP 途径的脱氧木酮糖 -5- 磷酸合成酶
(deoxyxylulose-5-phosphate synthase，DXS)基因 DXS，
也有效地提高了其类胡萝卜素含量，表明在代谢
途径上游远端的基因表达也有可能引起类胡萝卜素
代谢的变化。
在番茄果实的成熟过程中，参与类胡萝卜素代
谢的所有酶基因在果实中都有所表达，其编码蛋白
也都具有正常酶活，因此获得高含量类胡萝卜素的
番茄较为容易。对于水稻，由于胚乳是稻米的主要
部分，一般不合成类胡萝卜素，因此能否通过转基
因技术使胚乳也积累类胡萝卜素是一个严峻的挑
战 [13]。水稻是亚洲国家的重要农作物，约 31%的
图 2 GGDP经脱氢、环化和羟化形成不同的类胡萝卜素产物
番茄红素β-环化酶(LCYB)催化β-胡萝卜素的合成，而α-胡萝卜素的合成还需要ε-环化酶(LCYE)的作用。与此相似，β-胡萝卜
素的进一步羟化需要胡萝卜素β-羟化酶(CHYB)的作用，而叶黄素等的生物合成需要胡萝卜素ε-羟化酶(CHYE)的作用
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食物能量来自水稻 (各国在 2%~71%之间 )。相对
贫困地区的居民往往更依赖于从稻米中获得能量。
假如能够在稻米中积累类胡萝卜素，将是一个解决
VAD问题的重大突破。巨大的应用前景强烈地鼓励
了科学家持续研发富含类胡萝卜素的金色稻米的信
心 [13]。Burkhardt等 [14]的研究发现，水稻胚乳中
含有 GGDP，并可以被来自洋水仙 (Narcissus
pseudonarcissus)的 PSY利用，合成无色的八氢番
茄红素，说明在稻米中至少从MEP途径到 GGDP
的生物合成是畅通的。这一结果成为金色稻米
(Golden Rice)直接的研究基础。
2000年，Ye等 [15]报道了第一代金色稻米。他
们在水稻中导入了由水稻胚乳特异表达的谷蛋白
(glutelin)启动子驱动的两个基因：来自洋水仙的
PSY和来自噬夏孢欧文氏菌 (Erwinia uredovora)的
CrtI (carotene desaturase)(噬夏孢欧文氏菌 CRTI同
时具有高等植物的 PDS和 ζ-胡萝卜素去饱和酶活
性 )，获得了胚乳中含有 1.6 µg/g类胡萝卜素的转
基因株系。这项工作的独特之处有两个：一是使用
胚乳特异的启动子代替常用的 CaMV 35S组成型启
动子，避免了对赤霉素生物合成的过度扰动；二是
在来自细菌的 CrtI前加上了豌豆 Rubisco小亚基的
信号肽，保证了 CRTI定位于类胡萝卜素生物合成
的质体中。金色稻米的获得证实了通过转基因手段
提高类胡萝卜素含量的可行性。之后的进一步研究
发现来自玉米 (Zea mays)的 PSY同源基因具有最高
的酶促活力，将第二代金色稻米 (Golden Rice 2)的
类胡萝卜素含量提高到 37 µg/g，其中 β-胡萝卜素
为 31 µg/g[16]。对于 1~3岁儿童来说，维生素 A的
每日建议用量 (recommend daily allowance，RDA)
为 300 µg，其一半即可维持身体所需正常维生素 A
的水平。根据类胡萝卜素与维生素 A的换算，72 g
新的金色稻米即可满足一名儿童一天的需求。而在
以稻米为主粮的地区，儿童日稻米食用量在
100~200 g。也就是说，只需在膳食中部分使用新金
色稻米就足以解决这些地区的维生素 A缺乏问题。
以上研究成果除了解决维生素 A缺乏问题之
外，金色稻米的研究还带来了其他发现。在起初的
研究中还导入了一个 LCYB基因，希望将 CRTI合
成的番茄红素进一步环化为 β-胡萝卜素。但是后
来发现无论有无 LCYB，胚乳中都含有 β-胡萝卜素。
Schaub等 [17]对于水稻胚乳中基因表达的定量分析
表明，参与类胡萝卜素代谢的主要基因，实际上除
PSY外在水稻胚乳中均有表达。正因如此，在金色
稻米中类胡萝卜素代谢没有停滞在转入 CRTI所催
化合成的番茄红素阶段，而是继续前行，形成了 β-
胡萝卜素。这说明水稻胚乳中可能曾经具有类胡萝
卜素合成能力，而只是在进化中丧失了 [18]。
2　以花椰菜橙色突变体为代表，通过促进积
累来增加类胡萝卜素含量
由于类胡萝卜素与赤霉素来自共同的底物，而
类胡萝卜素又是脱落酸和独角金内酯合成的前体。
因此，通过转基因提高类胡萝卜素的生物合成有很
大的局限性。花椰菜橙色突变体的研究为解决这一
问题提供了独特的技术路线。
该突变体 (Orange，Or)最初发现于加拿大 [19]，
随后一系列的遗传分析证明该突变是一个单基因的
显性突变 [20]。Li等 [21-23]的一系列研究工作表明，
该突变体中类胡萝卜素的积累并不像以往所发现的
图 3 金色稻米(golden rice)的转基因载体和表型[16]
Wild Type：野生型转基因稻米；Np Psy/crtI：使用洋水仙PSY基因的转基因稻米；Zm Psy/crtI：使用玉米PSY基因的转基因稻米
陈中媛，等：植物 类胡萝卜素代谢工程与应用第2期 209
那些来自代谢途径中酶基因的表达变化，或者是由
于类胡萝卜素生物合成能力的提高。通过图位克隆
工作，最后该突变被定位在一个未知基因 [22,24]，其
编码的蛋白质在 C端带有富含半胱氨酸锌指结构
域。在橙色突变体中该基因被一个反转座子插入，
其转录后由于可变剪辑而产生多个不同的转录本。
虽然 Or调控类胡萝卜素积累的分子机理还不清楚，
但转基因实验结果已经证明带有反转座子的突变体
基因片段可以在正常花椰菜品系的菜花、拟南芥
ap1-1/cal1突变体的紧缩花序以及马铃薯的块茎中
诱导类胡萝卜素的大量积累。这一结果说明，Or
基因可能具有跨科属的普遍作用，而且其作用位点
并无局限性。显微结构的分析表明，突变体 Or基
因在植物原本不积累色素的部位引起白色体或淀粉
体向有色体的发育，成为类胡萝卜素的贮存场所，
从而在不影响正常类胡萝卜素代谢途径的前提下促
进了类胡萝卜素的积累。但是，在不同的植物或者
组织中表达 Or后，积累的主要成分是有差异的，
如花椰菜橙色突变体中积累的主要是 β-胡萝卜素，
而在马铃薯块茎和拟南芥 ap1-1/cal1紧缩花球中积
累的则包括了 β-胡萝卜素和叶黄素等多种色素成
分。可能如水稻中一样，虽然这些组织原本并不呈
现颜色，但胡萝卜素羟化酶等仍存在着一定水平的
表达。这与 Li等 [21]对于花椰菜橙色突变体中基因
表达的分析是一致的。
3　通过调控光信号途径的基因表达增加类胡
萝卜素含量
类胡萝卜素的合成和积累都在质体中。类胡萝
卜素在光合作用过程中起着重要作用。当光能不足
的时候，它们与叶绿素一样可以吸收光能，用于光
合作用；当光能超过需求的时候，它们能将多余的
能量以热的形式耗散，保护光合作用机构正常运行。
因此，它们的表达水平自然也受到光的调控。2004
年，Liu等 [25]通过下调番茄中 HY5的基因表达降
低了果实中的类胡萝卜素含量，而抑制 COP1LIKE
则促进了果实中的类胡萝卜素水平。随着对番茄 hp
突变体 (hp1/DDB1、hp2/DET1)的研究 [26]， 2005年
Giliberto等 [27]和 Davuluri等 [28]分别通过过表达
CRY2和 RNAi抑制 Det1 (hp2)提高了果实中的类胡
萝卜素含量 (图 5)。而 Det1的抑制还同时提高了
类黄酮的含量。Wang等 [29]也利用 RNAi抑制与
DDB1相互作用的 CUL4在增加果实细胞中质体数
目的同时提高了果实中的色素总体水平 (包括类胡
萝卜素、叶绿素和花青素 )。
4　展望
随着人民生活水平的不断提高以及高龄人口的
增加，人们对食物的营养品质要求也越来越高。近
年来，通过生物强化途径，即通过育种手段提高农
产品中营养成分来解决膳食结构中的营养缺乏问题
被认为是预防慢性非传染性疾病的一种安全、可靠
和有效的方法。植物代谢途径直接构成了复杂的代
谢网络，并在此之上受到信号传导网络的调控。类
胡萝卜素代谢由于其涉及光合作用、激素代谢等多
种重要生理过程，调控尤为复杂。能否定向调控植
物或者某个组织中的类胡萝卜素的含量，完全取决
于我们对代谢途径的理解程度。虽然目前对于类胡
萝卜素代谢途径及其上游的异戊二烯途径都有比较
全面的认识，但仍不断有新的发现。例如以往的研
图 4 转入花椰菜突变体Or基因的马铃薯块茎(Or)较对
照(Vector)类胡萝卜素积累明显提高[24]
图 5 过表达CRY2的番茄成熟果实(OX)较对照(WT)的
番茄红素含量增加了近一倍[27]
生命科学 第23卷210
究中认为牻牛儿基二磷酸合成酶 (geranyl diphosphate
synthase，GPPS)只参与单萜代谢，但是在番茄中
抑制 GPPS表达后引起了赤霉素水平下降 [30]。目前
尚不了解GPPS是否也参与类胡萝卜素的生物合成。
此外，对于类胡萝卜素代谢途径的代谢流分析也表
明，在番茄果实成熟的不同阶段其类胡萝卜素生物
合成先后受到多种酶的调控，这与以往认为某一种
酶起限速作用的观点有所差异 [31]。另外，目前对于
调控类胡萝卜素生物合成的组织特异性与其积累机
理认识还非常有限，这方面的知识是实际应用研究
中最需要的。水稻和花椰菜的研究都表明，即使在
没有色素积累的组织中，类胡萝卜素合成途径上的
大部分基因仍然是表达的。一旦某个酶 (例如水稻
的 PSY)或调控机制 (如控制有色体发育的Or基因 )
得到表达，类胡萝卜素的合成与积累也随即开始工
作。这一观点近期在木薯研究中也得到证实。发生
在木薯 PSY基因的一个点突变导致 PSY酶活显著
上升，同时在其块根形成类胡萝卜素的积累 [32]。除
了已知的各种机制外，或许还有更多的机制有待于
发现。以 Or作为代表的新基因的发现将带来新的
思路和新的技术手段，同时也将常规育种手段对突
变体亲本的搜索范围大大拓宽。对于参与类胡萝卜
素代谢的各种调控方式，Cazzonelli和 Pogson [33]有
较为详细的综述。
虽然通过转基因手段在不同植物都可以有效地
提高类胡萝卜素含量，而且金色稻米从理论上看已
经能够解决 VAD的问题，但是距离实际应用仍有
一段距离。对于金色稻米而言，在商业应用之前还
需要对其代谢谱进行分析，同时需要进行实验以确
定以稻米为载体补充类胡萝卜素的生物有效性等一
系列的研究工作。
[参　考　文　献]
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