全 文 ：第23卷 第3期
2011年3月
Vol. 23, No. 3
Mar., 2011
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2011)03-0311-06
镰刀菌真菌毒素产生与调控机制研究进展
张岳平
(中南大学研究生院隆平分院，长沙 410125)
摘　要：镰刀菌是一种重要的植物病原菌，给世界范围内农作物生产带来巨大破坏。除导致产量下降外，
由其产生的镰刀菌真菌毒素能够污染农产品品质，给动物和人类食物安全造成严重隐患。单端孢霉烯族毒
素(Trichothecenes)、伏马菌素(Fumonisin)和玉米赤霉烯酮(Zearalenone)是三种最重要的镰刀菌真菌毒素。镰
刀菌真菌毒素的生物合成与生产受到体内一系列相关功能基因的调控；此外，pH值、碳氮比等环境条件也
能影响真菌毒素的产量。本文简述了镰刀菌真菌毒素在产生机理、主要分类、致病性以及调控因素等方面
的研究进展。
关键词：镰刀菌；真菌毒素；食物安全；致病性；研究进展
中图分类号： Q939.5 文献标识码：A

The research advance of biosynthesis and regulation mechanism
on Fusarium mycotoxins
ZHANG Yue-Ping
(Longping College of Graduate School, Central South University, Changsha 410125, China)
Abstract: Fusarium spp. are particularly significant filamentous pathogen fungi, which can cause severe yield
loss worldwide. In addition to yield losses, infested agricultural products are often contaminated with mycotoxins
that are harmful to humans and animals. The trichothecenes, fumonisin, and zearalenone are three most important
mycotoxins of Fusarium spp. With the developments of complete genomes of the Fusarium spp., more and
more genes and gene clusters are being reported to regulate the biosynthesis and production. The conditions of
environment, such as pH, and the ratio of carbon/ nitrogen, are also involved in regulation of the mycotoxins
production. This article summarizes the recent progress and current state of knowledge and highlight of toxicity
mechanism, major kinds, pathogenesis, and regulation factors in Fusarium mycotoxins.
Key words: Fusarium; mycotoxins; food security; pathogenesis; research advance
收稿日期：2010-08-20； 修回日期：2010-11-18
基金项目：国家高技术研究发展计划(“863”计划)
(2006AA10Z1A6-3)；国家“十一五”重大科技攻关项
目(2006BA520A01)
通讯作者：E-mail: zap121715@163.com
镰刀菌(Fusarium spp.)是一种重要的植物病原
菌，属无性真菌类，有性时期为子囊菌门，种类
繁多、分布极广，普遍存在于土壤及动植物有机
体上[1]。该菌易侵染多种粮食和经济作物，引起
根腐、茎腐和穗(粒)腐等多种病害，造成作物减
产，给世界范围内农作物生产带来严重破坏。据
悉，全世界每年由于镰刀菌引起的农产品产量损
失达数百亿美元[2,3]。此外，镰刀菌能产生一些次
生代谢产物称为真菌毒素，造成农产品品质受到
污染，给动物和人类食物安全带来巨大隐患[4,5]。
据联合国粮农组织(FAO)统计，世界范围内约有
25%的农作物产品不同程度地受到真菌毒素的污
染，食用被污染的农产品能致畸、致癌，严重威
胁到动物和人类健康[6]。
镰刀菌真菌毒素种类较多，单端孢霉烯族毒素
(Trichothecenes)、伏马菌素(Fumonisin)和玉米赤霉烯
生命科学 第23卷312
酮(Zearalenone)是三类最主要的镰刀菌真菌毒素，
主要由禾谷镰刀菌(F. graminearum)、轮枝镰刀菌(F.
verticillioides)和大刀镰刀菌(F. culmorum)等产生[6,7]。
近年来，随着镰刀菌属全基因组测序工作的巨大突
破，镰刀菌真菌毒素的分子生物学研究正逐渐成为
研究热点并不断取得重要进展[8-10]。镰刀菌基因组
中一系列参与调控真菌毒素生物合成的相关功能基
因和基因族正日渐被发掘和研究[11-13]。鉴于镰刀菌真
菌毒素对农产品的污染严重而又广泛存在，对人类
健康和粮食安全形成巨大威胁，且长期以来一直被
严重忽视，因此，进一步增进对其了解和认识成为
亟待解决的问题。本文综述几种最重要的镰刀菌真
菌毒素在致病机理、检测方法以及调控因素等方面
的最新研究进展，并结合自身相关研究基础提出了
展望，以期为更好地理解和深入研究镰刀菌真菌毒
素产毒机理和调控机制，为确保农作物高产和粮食
安全提供理论基础。
1　镰刀菌真菌毒素的主要种类与致病机理
1.1　单端孢霉烯族毒素
单端孢霉烯族毒素是主要由禾谷镰刀菌在低温
条件下产生的重要次生代谢产物，自然界中广泛存
在，多见于久储藏的粮食作物中，误食后易导致严
重疾病甚至死亡。该镰刀菌毒素主要有A、B型两种
不同的化学结构形式，主要指A型T-2毒素、B型脱
氧雪腐镰刀菌烯醇毒素(Deoxynivalenol, DON)，其
中T-2毒性很强，而DON为禾谷镰刀菌产生的最主
要真菌毒素。图1注明了其化学结构式[14]。单端孢
霉烯族毒素的致病机理主要是抑制蛋白质、RNA、
DNA等大分子物质的合成，破坏细胞膜和酶类的功
能，对造血系统和免疫系统有很强的毒性。食用该
毒素易导致恶心、呕吐、出血性腹泻以及体内器官
出血性坏死等。T-2毒素还能引起骨髓坏死，导致血
液白细胞数量减少[9,14,15]。DON毒素相对T-2较小，
但全球范围的小麦、大麦、燕麦等农产品极易受到
该毒素污染。且DON的另一个显著特征是能在动物
和人体内以很低的浓度引起疾病，研究表明，若摄
入量超过0.25 mg/kg 体重，则导致小鼠免疫系统受
损，猪类甚至更为敏感[6,16]。
1.2　伏马菌素
伏马菌素是一种主要由轮枝镰刀菌产生的、
主要存在于玉米等农产品中的真菌毒素。伏马菌素
在全世界范围内广泛存在，主要以FB1、FB2和FB3
三种形式存在，其中FB1是危害最广和研究最多的
伏马菌素，其化学结构式见图1[14]。伏马菌素对动
物危害性严重，不同动物种类主要危害的器官有差
异，例如可引起马脑组织坏死，严重时可致死；同
时能引起大鼠的肝肾脏病变和猪的慢性肺病[11,17]。
伏马菌素与人类某些癌症的发生密切相关。FB1更
是普遍存在于人类日常饮食之中，并被国际癌症研
究中心(IARC)评定为2B类致癌物[6,18]。目前，伏马
菌素致病机理尚未十分明确，可能存在多种生物机
制导致其具有致癌性。研究表明，FB1能通过诱导
染色体和微核变异引发大鼠的肝脏癌变[19]。进一步
分析发现，FB1可能主要通过引发DNA的过氧化损
伤而致病[19,20]。另一种可能机理是，FB1参与破坏鞘
脂类生物调控途径和抑制神经酰胺酶合成[21]。也有
报道称，FB1通过扰乱正常的细胞分化和凋亡进程
而引起癌变[24]。
1.3　玉米赤霉烯酮
玉米赤霉烯酮是一种相对低毒的真菌毒素，
主要由一些重要的土壤镰刀菌类产生，诸如禾谷
镰刀菌、大刀镰刀菌等。玉米、高粱、小麦和水
稻等常见农产品常受其污染。此外，面粉、啤酒
等农产品加工品中也常能检测到该毒素的存在。
该毒素能导致猪的生殖系统障碍，同时也能引起
肝脏病变，还能导致大鼠的肺功能降低[23,24]。对人
体，玉米赤霉烯酮能够降低女性子宫内黄酮体分
泌和影响子宫组织形态，导致生殖疾病；最新研
究发现，其还可能通过调控雌性激素而诱导女性
图1 几种重要的镰刀菌真菌毒素结构图
张岳平：镰刀菌真菌毒素产生与调控机制研究进展第3期 313
乳腺癌的发生，被国际癌症研究中心归类为3类致
癌物[6,15,25]。其相关的致病机制正在研究中。据报
道，其可能通过诱导 DNA 加和物的形成导致动物
或人类肝脏、肾脏等功能病变[26]。最近发现，玉
米赤霉烯酮能够作用于线粒体和溶酶体而诱发脂
质过氧化，抑制蛋白质和 DNA 合成，并最终造成
细胞病变和死亡[26-28]。
2　真菌毒素与镰刀菌的生长及其对植物的致
病性
2.1　真菌毒素与镰刀菌的生长
类似于色素、抗生素等，真菌毒素也是镰刀
菌在自然生长过程中天然产生的一种次生代谢产
物。镰刀菌毒素的产生往往与镰刀菌细胞分化与生
长以及对外界环境的反应等因素密切相关。研究
指出，镰刀菌孢子形成与产孢量等生长过程与其
真菌毒素的生物合成与生产量具有紧密联系。实
验表明，一些基因敲除突变体在影响到产孢和菌
丝生长的同时，也抑制了毒素的形成。例如，Zhou
等[29]报道，将禾谷镰刀菌CID1基因敲除后，突变体
相比野生型DON的产量显著下降，同时突变体也
表现出营养生长、产孢和性繁殖等能力缺陷。Kim
和Woloshuk[30]也指出，轮枝镰刀菌AREA 基因缺失
后，营养生长显著下降的同时完全丧失了FB1的合
成能力。作者研究表明轮枝镰刀菌的毒素生物合成
过程同时受到丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号转
导途径的影响(待发表资料)。但事实上，镰刀菌的
生长与次生代谢产物的产生具有非常复杂的联系，
迄今为止，其具体机制尚不十分清楚。表1列出了
几种常见的镰刀菌毒素的产生与镰刀菌自身的生长
发展进程的关系。
2.2　镰刀菌真菌毒素与植物致病性
镰刀菌往往都是致病性真菌，能在不同植物宿
主上寄生并完成侵染而最终致病，例如禾谷镰刀菌
导致的小麦赤霉病和玉米穗腐病、轮枝镰刀菌引
发的玉米茎腐和穗腐病、稻恶苗病菌(F. fujikuroi)
引起的水稻恶苗病等。针对真菌毒素与镰刀菌植物
致病性的联系及其具体机制这一课题，研究者们做
了大量研究，但结果不一，始终难以定论，很难说
明真菌毒素在镰刀菌完成致病性的过程中究竟扮演
着一个怎样的角色[33,34]。
在禾谷镰刀菌中，为了研究DON等真菌毒素
对于植物致病性的影响，通过分子生物学手段，
获得了一系列非产毒的突变体菌株。其中第一个
被报道的基因是TRI5，该基因的敲除突变体在各
种培养条件下完全不产生DON毒素。对于该突变
体的致病性分析表明，其明显降低了小麦穗腐和
玉米茎腐等病发生，表明DON等毒素对于禾谷镰
刀菌的致病性具有重要作用[35]。但同样用该基因
的敲除突变体接种土豆茎块，结果却并未表现出
致病性的降低，这又说明DON等真菌毒素在镰刀
菌的植物致病性中的作用会随着作物种类不同而
发生改变。其他相关功能基因的报道也指出，禾
谷镰刀菌中DON的产量与植物致病性具有一定正
相关[29,31]。
为了研究伏马菌素与轮枝镰刀菌的植物致病
性的关系，自然条件下得到四种不同类型的轮枝镰
刀菌菌株，分别为：同时产生三类伏马菌素(FB1、
FB2和FB3)的菌株、只产生FB2的菌株、只产生FB3
的菌株和不产生任何伏马菌素的菌株。将这四种不
同类型的菌株分别进行侵染玉米接种实验，结果表
明，能产生三类伏马菌素的菌株与完全不产毒的
菌株在玉米致病性上没有显著差异，不产毒的菌株
并没有表现出致病性上的缺陷[36]。在分子水平上，
轮枝镰刀菌FUM5基因的敲除突变体不能产生伏马
菌素，该突变体接种玉米茎秆实验表明，在茎腐
病发生程度上，突变体与野生型差异不明显[14]。然
而，作者研究发现，轮枝链孢菌中MAPK基因突变
体在伏马菌素产量减少的同时，存在严重的致病性
缺陷(待发表资料)。Wiemann等[37]最新研究结果也
表明，在水稻赤霉菌(F. fujikuroi)上，两个新基因
FfVel1和FfLae1的突变体完全不产生FB1，同时FB2
产量也显著下降；致病性分析表明，突变体显著降
低了水稻恶苗病的发生率。到目前为止，作者对伏
马菌素如何参与调控轮枝镰刀菌的植物致病性的具
体机制正在进一步研究之中。
表1 主要镰刀菌真菌毒素的产生与生长的关系
镰刀菌真菌毒素 产生镰刀菌 与生长的关系 参考文献
单端孢霉烯族毒素 禾谷镰刀菌 与有性繁殖有关 [31]
伏马菌素 轮枝镰刀菌，水稻恶苗病菌等 与孢子形成等相关 [32]
玉米赤霉烯酮 禾谷镰刀菌， 大刀镰刀菌等 能诱导产孢量，增加子囊壳形成 [10]
生命科学 第23卷314
3　镰刀菌真菌毒素的调控因素
3.1　生物合成途径与基因调控
镰刀菌全基因组测序的成功为研究者从基因水
平研究镰刀菌真菌毒素的调控机制提供了极大的便
利。一些与镰刀菌真菌毒素生物合成相关的生物调
控途径和相关功能基因正逐渐被发掘和研究。单端
孢霉烯族毒素的生物合成途径是从单端孢霉烯族
毒素合酶催化的单萜环化开始，紧接着发生8个氧
合反应和4个酯化反应。在这个过程中需要转运蛋
白的参与并需要一系列相关调控基因表达，相互一
起构成一种网式互作[38]。在禾谷镰刀菌基因组中，
第一个被鉴定和克隆的单端孢霉烯族毒素合酶基因
被命名为TRI5，其对于探明该毒素的生物合成具
有重要意义。TRI5基因敲除突变体菌株丧失了产
毒能力，用野生型的该基因片段去互补突变体菌
株则又能恢复产毒功能，这说明该基因的确参与
了禾谷镰刀菌真菌毒素的生物合成过程并起重要
调控作用。进一步研究发现，在禾谷镰刀菌基因
组中，存在一个以TRI5基因为中心的25 kb的基因
家族，约包含12个相关的单端孢霉烯族毒素合酶
基因，分别命名为TRI1~TRI12[9,39]。研究发现该基
因家族中10个基因参与了单端孢霉烯族毒素的生
物合成，其中7个编码该毒素的生物合成酶。空间
位置上与TRI5毗连的TRI6和TRI10属于调控基因，
在生物合成途径中起最关键的作用，此三基因中的任
何一个敲除突变都会导致禾谷镰刀菌完全不产毒[39]。
伏马菌素的生物合成需要一系列的聚酮类合成
酶基因的参与，其中首个被报道的是FUM1基因。
该基因编码一种催化酶来启动伏马菌素的生物合
成。FUM1基因的敲除突变体导致轮枝镰刀菌伏马
菌素合成受阻，完全丧失产毒能力。到目前为止，
在轮枝镰刀菌基因组中，共鉴定出16个FUM基因
族类基因。在合成伏马菌素的基因调控途径上，在
FUM1的下游，还具有10个相关FUM基因家族类基
因参与调节伏马菌素合成酶的活性，从而调控伏马
菌素的产量。然而，其余相关FUM类基因的敲除突
变体在伏马菌素合成量上影响较小或没有影响，说
明该基因族在调控镰刀菌伏马菌素生物合成上具有
一定的功能冗余[39]。此外，在FUM基因家族以外，
一些其他与伏马菌素产量相关的基因也正在日益发
掘。例如，AREA、CPP1、FCC1、FST1、FvVE1、
GBP1、GBB1等多个基因均被报道在伏马菌素合成
和产量上具有重要作用[30,32,40-45]。然而，这些基因究
竟如何调控伏马菌素的合成，并与FUM基因家族之
间具有怎样的调控关系和途径，目前正在进一步研
究之中。表2列出了在轮枝镰刀菌基因组中除FUM
基因家族基因外，已经报道的其他一系列参与调控
伏马菌素生物合成的基因及其功能。玉米赤霉烯酮
目前报道的主要由PKS4、ZEA1、ZEB1和ZEB2等
四个基因家族基因参与调控其生物合成[10]，其他
基因研究较少。
3.2　环境条件对真菌毒素生产影响
除基因调控途径外，外界环境条件也会对镰
刀菌真菌毒素的产量产生影响。例如，pH值、碳
氮比等同样是影响真菌毒素产生的关键因素[30,46]。
在轮枝镰刀菌中，最适合伏马菌素产生的pH值环
境是3~3.5，pH值高于3.5能促进轮枝镰刀菌生长但
抑制伏马菌素的生物合成。然而，在轮枝镰刀菌完
成玉米侵染过程中，真菌的生长与由此引发的环境
pH 值的变化，以及在真菌体内由外界环境pH值变
化而导致的真菌毒素改变的原因目前尚不清楚。此
外，外界环境的碳氮比在伏马菌素生产调控上也具
有重要作用。分析表明，糖与伏马菌素的产生存在
一定的正相关，外界糖浓度的增加有利于伏马菌素
的生物合成[48]。相反，氨基酸等氮源与伏马菌素的
表2 FUM 基因族外轮枝镰刀菌基因组中参与伏马菌素生物合成的主要基因
基因名称 突变体的FB1产量 FUM 基因表达量 调控类型 参考文献
AREA 不产生FB1 FUM1、FUM8、FUM12 表达降低 正向 [30]
CPP1 增加FB1 FUM1表达增加 负向 [40]
FCC1 不产生FB1 FUM5无表达或降低 正向 [41]
FST1 降低FB1 未见报道 正向 [42]
FvVE1 不产生FB1 FUM1、FUM8、FUM12 表达降低 正向 [43]
FCK1 降低FB1 FUM1表达降低 正向 [32]
GBP1 增加FB1 FUM1、FUM8表达增加 负向 [44]
GBB1 降低FB1 FUM1、FUM8表达降低 正向 [45]
注：伏马菌素FB1是在成熟玉米穗上做的检测。
张岳平：镰刀菌真菌毒素产生与调控机制研究进展第3期 315
生产存在显著的负相关，将氨基酸的浓度从10 g/L
降低到1 g/L时，伏马菌素产量显著增加；当改用铵
盐作为氮源时，同样表现为高浓度抑制伏马菌素的产
生[30]。有学者指出，伏马菌素的产生随着碳氮比的
增加而增多，然后真菌自身的生长下降[46]。基因分
析表明，在低氮的条件下，FUM1和FUM8等FUM
家族基因表达水平明显增加，这进一步验证了在氮
饥饿情况下，更容易诱导FUM基因的表达，从而增
加伏马菌素的产量[30]。还有研究指出，支链淀粉含
量也是影响轮枝镰刀菌伏马菌素合成的重要环境因
素，高支链淀粉含量有利于伏马菌素的产量增加[47]。
然而，外界环境的碳、氮等营养原料的改变与pH
值变化具有怎样的相互关系，又是如何具体参与到
伏马菌素的生物合成和调控过程等，则需进一步研
究。
4　展望
真菌毒素是一个古老的话题，但真菌毒素学
却是一个崭新的研究课题。镰刀菌是全球范围内农
作物生产中重要的真菌，往往造成粮食作物产量下
降和品质变劣，产生在农产品上的镰刀菌真菌毒素
更是一种重要的污染源，严重威胁到动物作料和人
类饮食安全。镰刀菌产生的真菌毒素既是自身生长
过程中分泌的一种天然次生代谢产物，同时也可以
被认为是镰刀菌因外界环境改变而产生的一种适应
反应，更可以理解为是在环境胁迫下通过产生真菌
毒素来同其他生物进行生存竞争。然而，镰刀菌真
菌毒素受到一些复杂的镰刀菌与寄主、镰刀菌与环
境等互作过程的综合调控。目前主要问题是我们始
终对于这种综合调控过程的分子机理了解甚微。随
着镰刀菌基因组和蛋白质组学技术的进一步发展，
更多的参与调控其毒素生物合成的途径和功能基因
必定会被逐渐鉴定和验证。分析和理解镰刀菌真菌
毒素的产生机理和调控途径，最本质的目的是降低
农产品受真菌毒素污染的风险，确保农产品饮食安
全。结合作者自身研究工作和经验，认为今后的研
究中，更应从以下方面寻找进一步突破：(1)基因组
上，继续利用镰刀菌全基因组测序的优势，寻找和
鉴定参与调控合成镰刀菌真菌毒素的功能基因，重
点是寻求各种基因之间的相互联系，以期构建功能
互作网，以便更深入探讨其分子调控机制；(2)在分
子调控机制研究的基础上，开展相关农作物的抗性
育种研究，将调控机制应用到育种实验中去，从品
种上降低真菌毒素污染的风险，确保粮食安全；(3)
继续探讨镰刀菌真菌毒素的产生机制及其与环境互
作的联系。
[参　考　文　献]
[1] Guilhermetti E, Takahachi G, Shinobu CS, et al. Fusarium
spp. as agents of onychomycosis in immunocompetent
hosts. Int J Dermatol, 2007, 46(8): 822-6
[2] Bai GH, Shaner G. Management and resistance in
wheat and barley to Fusarium head blight. Annu Rev
Phytopathol, 2004, 42(1):135-61
[3] Goswami RS, Kistler HC. Heading for disaster: Fusarium
graminearum on cereal crops. Mol Plant Pathol, 2004,
5(6): 515-25
[4] Bush BJ, Carson ML, Cubeta MA, et al. Infection and
fumonisin production by Fusarium verticillioides in
developing maize kernels. Phytopathology, 2004, 94(2):
88-93
[5] Desmond OJ, Manners JM, Stephens AE, et al. The
Fusarium mycotoxin deoxynivalenol elicits hydrogen
peroxide production, programmed cell death and defence
responses in wheat. Mol Plant Pathol, 2008, 9(4): 435-45
[6] Bhat R, Rai RV, Karim AA. Mycotoxins in food and feed:
present status and future concerns. Compr Rev Food Sci F,
2010, 9(1): 57-81
[7] Kouadio JH, Dano SD, Moukha S. Effects of combinations of
Fusarium mycotoxins on the inhibition of macromolecular
synthesis, malondialdehyde levels, DNA methylation and
fragmentation, and viability in Caco-2 cells. Toxin, 2007,
49(3): 306-17
[8] Desjardins AE, Proctor RH. Molecular biology of
Fusarium mycotoxins. Int J Food Microbiol, 2007, 119(1):
47-50
[9] Cuomo CA, Güldener U, Xu JR, et al. The Fusarium
graminearum genome reveals a link between localized
polymorphism and pathogen specialization. Science, 2007,
317: 1400-2
[10] Zinedine A, Soriano J M, Molto JC, et al. Review on
the toxicity, occurrence, metabolism, detoxification,
regulations and intake of zearalenone: An oestrogenic
mycotoxin. Food Chem Toxicol, 2007, 45(1): 1-18
[11] Proctor RH, Plattenr RD, Desjardins AE, et al. Fumonisin
production in the maize pathogen Fusarium verticillioides:
genetic basis of naturally occurring chemical variation. J
Agric Food Chem, 2006, 54(6): 2524-30
[12] Robert AE, Plattner RD, Robert HP. Deletion analysis
of FUM genes involved in tricarballylic ester formation
during fumonisin biosynthesis. J Agric Food Chem, 2006,
54(25): 9398-404
[13] Alexander NJ, Proctor RH, McCormick SP. Genes,
gene clusters, and biosynthesis of trichothecenes and
fumonisins in Fusarium ppA. Toxin Rev, 2009, 28(2):
198-215
[14] Proctor RH, Desjardins AE, McCormick SP, et al. Genetic
analysis of the role of trichothecene and fumonisin
mycotoxins in the virulence of Fusarium. Eur J Plant
Pathol, 2002, 108(7): 691-8
[15] Wild CP, Gong YY. Mycotoxins and human disease: a
largely ignored global health issue. Carcinogenesis, 2010,
31(1): 71-82
[16] Weiss R, Freudenschuss M, Kriska R, et al. Improving
methods of analysis for mycotoxins: molecularly
生命科学 第23卷316
imprinted polymers for deoxynivalenol and zearalenone.
Food Addit Contam, 2003, 20(4): 386-95
[17] Bohnert M, Barbara W, Hoffmeister D. Spotlights
on advances in mycotoxin research. Appl Microbiol
Biotechnol, 2010, 87(1): 1-7
[18] Sun G, Wang S, Hu X, et al. Fumonisin B1 contamination
of home-grown corn in high-risk areas for esophageal and
liver cancer in China. Food Addit Contam, 2007, 24(2):
181-5
[19] Gelderbloma WCA, Marasasa WFO, Lebepe-Mazura S, et
al. Cancer initiating properties of fumonisin B1 in a short-
term rat liver carcinogenesis assay. Toxicology, 2008,
250(2): 89-95
[20] Domijana AM, Želježićb D, Milić M, et al. Fumonisin B1:
Oxidative status and DNA damage in rats. Toxicology,
2007, 232(3):163-9
[21] Hecker DC, Salzig C, Schrenk D. Possible signalling
pathways for the cancer promotion through FB1. N-S Arch
Pharmacol, 2008, 377(1):73-7
[22] Marin DE, Gouze ME, Taranu I, et al. Fumonisin B1 alters
cell cycle progression and interleukin-2 synthesis in swine
peripheral blood mononuclear cells. Mol Nutr Food Res,
2010, 51(11): 1406-12
[23] Malekinejad H, Maas-Bakker R, Fink-Gremmels J.
Species differences in the hepatic biotransformation of
zearalenone. Vet J, 2006, 172(1): 96-102
[24] Beom SS, Seok HH, Jürgen BB, et al. Disposition, oral
bioavailability, and tissue distribution of zearalenone in
rats at various dose levels. J Toxicol Env Heal, 2009,
72(21): 1406-11
[25] Korde LA, Wu AH, Fears T, et al. Childhood soy intake
and breast cancer risk in Asian American women. Cancer
Epidem Biomar, 2009, 18(4): 1050-9
[26] Hassen W, Ayed-Boussema I, Oscoz AA. The role of
oxidative stress in zearalenone-mediated toxicity in Hep
G2 cells: Oxidative DNA damage, gluthatione depletion
and stress proteins induction. Toxicology, 2007, 232(3):
294-302
[27] Bouaziza C, Deinb OS, Golli EE, et al. Different
apoptotic pathways induced by zearalenone, T-2 toxin and
ochratoxin A in human hepatoma cells. Toxicology, 2008,
254(2): 19-28
[28] Vlataa Z, Porichisa F, Tzanakakis G, et al. A study of
zearalenone cytotoxicity on human peripheral blood
mononuclear cells. Toxicol Lett, 2006, 165(3): 274-81
[29] Zhou X, Heyera C, Choi YE, et al. The CID1 cyclin
C-like gene is important for plant infection in Fusarium
graminearum. Fungal Genet Biol, 2009, 47(2): 143-51
[30] Kim H, Woloshuk CP. Role of AREA, a regulator of
nitrogen metabolism, during colonization of maize kernels
and fumonisin biosynthesis in Fusarium verticillioides.
Fungal Genet Biol, 2008, 46(6): 947-53
[31] Hou Z, Xue C, Peng Y, et al. A mitogen-activated protein
kinase gene (MGV1) in Fusarium graminearum is
required for female fertility, heterokaryon formation, and
plant infection. Mol Plant-Microbe Interact, 2002, 15(11):
1119-27
[32] Bluhm BH, Woloshuk CP. Fck1, a C-type cyclin-dependent
kinase, interacts with Fcc1 to regulate development and
secondary metabolism in Fusarium verticillioides. Fungal
Genet Biol, 2006, 44(3): 146-54
[33] Desjardins AE, Hohn TM. Mycotoxins in plant
pathogenesis. Mol Plant-Microbe Interact, 1997, 10 (2):
1119-27
[34] Becher R, Hettwer U, Karlovsky P, et al. Adaptation
of Fusarium graminearum to tebuconazole yielded
descendants diverging for levels of fitness, fungicide
resistance, virulence, and mycotoxin production. Mol
Plant-Microbe Interact, 1997, 10 (5): 444-53
[35] Proctor PH, Hohn TM, McCormick SP. Restoration of wild-
type virulence to Tri5 disruption mutants of Gibberella
zeae via gene reversion and mutant complementation.
Microbiology, 143(8): 2583-91
[36] Desjardins AE, Plattner RD. Fumonisin B1-nonproducing
strains of Fusarium verticillioides cause maize (Zea mays)
ear infection and ear rot. J Agric Food Chem, 2000, 48 (11):
5773-80
[37] Wiemann P, Brown DW, Kleigrewe K, et al. FfVel1 and
FfLae1, components of a velvet-like complex in Fusarium
fujikuroi, affect differentiation, secondary metabolism and
virulence. Mol Microbiol, 2010, 77(3): 276-86
[38] Kimura M, Tokai T, Donnell KO, et al. The trichothecene
biosynthesis gene cluster of Fusarium graminearum F15
contains a limited number of essential pathway genes and
expressed non-essential genes. FEBS Lett, 2003, 539(3):
105-10
[39] Mater FJ, Aner TM, Hadeller B, et al. Involvement of
trichothecenes in fusarioses of wheat, barley and maize
evaluated by gene disruption of the trichodiene synthase
(Tri5) gene in three field isolates of different chemotype
and virulence. Mol Plant Pathol, 2006, 7(6): 449-61
[40] Choi YE, Shim WB. Functional characterization of
Fusarium verticillioides CPP1, a gene encoding a putative
protein phosphatase 2A catalytic subunit. Microbiology,
2008, 154(1): 326-36
[43] Shim WB, Woloshuk CP. Regulation of fumonisin B1
biosynthesis and conidiation in Fusarium verticillioides by
a cyclin-like (C-Type) gene, FCC1. Appl Environ Microb,
2001, 67(4): 1607-12
[42] Bluhm BH, Kim H, Butchko RAE, et al. Involvement of
ZFR1 of Fusarium verticillioides in kernel colonization
and the regulation of FST1, a putative sugar transporter
gene required for fumonisin biosynthesis on maize
kernels. Mol Plant Pathol, 2008, 9(2): 203-11
[43] Myung K, Li S, Butchko RAE, et al. FvVE1 regulates
biosynthesis of the mycotoxins fumonisins and fusarins
in Fusarium verticillioides. J Agric Food Chem, 2009,
57(11): 5089-94
[44] Sagaram US, Butchko RAE, Shim WB. The putative
monomeric G-protein GBP1 is negatively associated with
fumonisin B1 production in Fusarium verticillioides. Mol
Plant Pathol, 2006, 7(5): 381-9
[45] Sagaram US, Shim WB. Fusarium verticillioides GBB1,
a gene encoding heterotrimeric G protein β subunit, is
associated with fumonisin B1 biosynthesis and hyphal
development but not with fungal virulence. Mol Plant
Pathol, 2007, 8(4): 375-84
[46] Jimeneza M, Mateoa JJ, Hinojo MJ, et al. Sugars
and amino acids as factors affecting the synthesis of
fumonisins in liquid cultures by isolates of the Gibberella
fujikuroi complex. Int J Food Microbiol, 2003, 89(2): 185-
93
[47] Bluhm BH, Woloshuk CP. A mylopectin induces
fumonisin B1 production by Fusarium verticillioides
during colonization of maize kernels. Mol Plant-Microbe
Interact, 2006, 18 (12): 1333-9