全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 23卷 第 1期
2011年 1月
Vol. 23, No. 1
Jan., 2011
文章编号 ：1004-0374(2011)01-0037-08
猪的骨骼肌生长发育研究进展
赵　晓，莫德林，张　悦，龚　雯，李安宁，陈瑶生*
(中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广州 510006)
摘　要：瘦肉率对生猪产业来说是一个极其重要的经济指标，而这一指标完全取决于骨骼肌的生长发
育。因此，猪骨骼肌生长发育机理的研究是十分必要的。然而，在早期由于各种因素的限制，猪骨
骼肌单个基因的研究一直进展缓慢；相反，以小鼠为模型，其骨骼肌单基因的功能研究却取得了较大
进展。在这一时期，影响肌决定和肌分化的基因，如M R F s 家族和M EF 2 家族相继被发现，这些基
因在猪的肌肉发育中也发挥着同样的作用。然而，这些结果并不能很好地揭示骨骼肌发育过程中复杂的
基因间互作关系。随着近年来芯片和测序技术的不断发展，更多人试图从整个转录谱的水平来阐述猪肌
肉发育的分子机理，并且也取得了较大的进展。为了对猪骨骼肌生长发育有一个更为清晰的认识，该
文将以目前猪骨骼肌生长发育研究结果为基础，同时结合模式动物小鼠骨骼肌单基因的研究成果，对猪
的骨骼肌生长发育分子调控机理进行详细的阐述。
关键词：骨骼肌；猪；生长发育；成肌；调节因子
中图分类号：S852.2；Q953.3 文献标识码：A
Progress in research on skeletal muscle growth and development in swine
ZHAO Xiao, MO De-Lin, ZHANG Yue, GONG Wen, LI An-Ning, CHEN Yao-Sheng*
(State Key Laboratory of Biocontrol, School of Life Science, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510006, China)
Abstract: Lean meat percentage is an important economic trait for swine industry, which is determined by muscle
growth and development. Therefore, the molecular mechanism studies of muscle growth and development are
necessary. However, the investigation progress on molecular mechanism of pig muscle development was very
slow due to various reasons in past decades. In contrast, a lot of myogenesis genes have been identified by
function gain and loss using mouse as a model. Among myogenesis genes, the most important ones are the
myogenic regulatory factor (MRF) and myocyte enhancer factor 2 (MEF2) families, which play key roles in the
regulation of pig myogenic determination and differentiation. However, the complex regulation mechanism
between myogenesis genes remains unclear. For comprehensive understanding of the molecular mechanism
underlying pig muscle development, a lot of muscle development research in transcriptome level have been
performed by Microarray, SAGE or deep-sequencing recently. These studies provide a number of new informa-
tion for understanding of pig myogenesis. In the present review, we give a detailed description of mechanism
underling pig skeletal muscle development according to the studies of myogenesis genes in mouse and pig
muscle development.
Key words: skeletal muscle; pig; development; myogenesis; regulation factor
收稿日期：2010-06-28；修回日期：2010-11-04
基金项目：国家自然科学基金 NSFC-广东联合基金重点项目(U0731003) ；国家重点基础研究发展计划“973”项目
(2006CB102101)
*通讯作者：E-mail: chyaosh@mail.sysu.edu.cn; Fax：020-39332940
3 8 生命科学 第23卷
我国是世界上最大的生猪养殖和猪肉消费国，
作为一种非常重要的经济动物，猪的遗传改良对于
我国肉类产业的发展以及人们的日常生活都有着非
常重要的意义。然而，在过去的几十年中，长期
以提高瘦肉率以及以生长效率为目标的育种使许多
猪种的肉质品质严重下降，这不仅难以满足我国消
费者日益增长的对猪肉质品质的要求，而且降低了
肉质产品在国际上的竞争力，制约了我国畜牧业的
可持续发展，因此做到肉质、瘦肉率以及生长速率
三者兼顾的育种工作已成为我国乃至世界畜牧业的
一项紧迫任务。然而，猪的遗传改良首先需要一个
清晰的遗传背景，需要对猪的骨骼肌发育机理有一
个明确的认识，因此猪骨骼肌生长发育机制一直以
来都是动物遗传学研究的热点。鉴于此，本文将对
猪的骨骼肌生长发育过程进行详细的阐述。
1　骨骼肌细胞的终端分化
骨骼肌是由大量的肌细胞组成的，在生物体内
主要行使收缩和舒张的功能。简单地说，肌肉组织
的发育过程就是一个蛋白质增加以及细胞增殖并分
化的过程，然而这个起始于中胚层间充质干细胞并
最终发育成为成熟的肌肉组织的过程是极其复杂的[1]。
肌肉的发育大体上可以被分为四个阶段：第一阶段
是来自中胚层的间充质干细胞(mesenchymal stem
cells)发生终末分化(terminal differentiation)形成单核
的成肌细胞(myoblast) ；第二阶段是单核的成肌细
胞融合形成梭形的多核细胞肌管(myotube) ；第三阶
段是肌管进一步分化形成肌纤维(myofibre) ；第四
阶段是肌纤维的生长并最终达到成熟(图 1 ) [2 -4 ]。
一般认为骨骼肌主要由轴旁中胚层 ( p a r a x i a l
mesoderm)的成肌细胞发育而来的，轴旁中胚层进
一步发育形成生肌节(myotome)，从生肌节发育而
来的间充质干细胞进一步分化形成单核的成肌细
胞，单核的成肌细胞进一步融合形成肌管，肌管又
被分为初级肌管和次级肌管。肌纤维发育的前三个
阶段在动物的胚胎期基本上就已经完成，一般情况
下，肌纤维的数目在动物体出生以后便不再改变，
肌肉的生长主要依赖于肌肉细胞的肥大而不是数目
的增多。猪的肌纤维在胚胎期的发育有两个阶段：
妊娠后第 14～22天主要是体节(somite)的发育，轴
旁中胚层进一步发育形成生肌节，大约妊娠后的第
35天左右开始形成初级肌管(primary myotubes)，这
个过程一直持续到妊娠第 60天，并在妊娠第 49天
左右达到增殖高峰；第二个阶段是次级肌管
(secondary myotubes)的形成阶段，妊娠第 45～50
天左右，次级肌管在初级肌管的基础上开始形成，
次级肌管围绕在初级肌管的周围，这个过程在妊娠
75天左右达到高峰。此时次级肌管迅速增加，初
级肌管逐渐减少，一直持续到妊娠第 91天左右，妊
娠第 91天之后，初级肌管消失，次级肌管的数目
也几乎不再改变(图 2，待发表资料) [3 ,5]。
肌纤维在出生后还会经过一个成熟的过程，这
个过程主要涉及到肌纤维类型的转变。根据肌纤维
所含酶系以及代谢类型的特点，肌纤维可被分为四
种类型：慢速氧化型肌纤维(slow twitch, oxidative
metabolism)(Ⅰ型)、快速氧化型(fast twitch, oxida-
tive metabolism)(Ⅱ a型)、快速酵解型(fast-twitch,
glycolytic metabolism)(Ⅱ b型)、中间型(fast-twitch,
oxidative and glycolytic metabolism)(Ⅱ x型)。Ⅰ型
肌纤维含有较多的肌红蛋白和细胞色素，因为肌肉
颜色为红色又称为红肌(red muscle)，含有的线粒体
图1 骨骼肌发育关键阶段示意图[45]
图2 猪的骨骼肌在胚胎期不同发育时期的横切图(待
发表资料)
A：蓝塘猪胚胎期 3 5 天；B：蓝塘猪胚胎期 6 3 天；
C：蓝塘猪胚胎期 7 7 天；D：蓝塘猪胚胎期 9 1 天
3 9第1期 赵　晓，等：猪的骨骼肌生长发育研究进展
较多，所含酶系的活性较高，主要参与有氧代谢过
程，纤维收缩慢而持久。与此相反，Ⅱ b 型纤维
线粒体含量较少，糖原含量较高，ATP酶的活性较
高，主要参与厌氧代谢过程，肌纤维收缩快但不能
持久。Ⅱ a和Ⅱ x是两类介于两者之间的肌纤维类
型。目前的研究表明，骨骼肌类型的差异与其所含
的肌球蛋白类型有着直接的关系。研究发现四种肌
球蛋白重链的异构体 M y H C 1、M y H C 2 a 、
MyHC2b、MyHC2x分别对应四种肌纤维类型Ⅰ、
Ⅱ a、Ⅱ b和Ⅱ x[6]。动物出生后的早期生长是肌纤
维类型转变的关键阶段，刚出生不久的仔猪肌纤维
大多数为氧化型，出生后1～4周内氧化型纤维的比
例逐渐下降，酵解型纤维的比例急剧上升，而 2个
月后肌肉中肌纤维的比例基本恒定，肌纤维的转化
停止，因此猪骨骼肌的发育过程基本上集中在从妊
娠到出生后 2个月的时期内[7 ,8]。
2　骨骼肌发育相关的基因家族
在骨骼肌发育的过程中，一系列重要基因的程
序性表达导致了骨骼肌细胞特异基因的表达，这些
基因之间形成了复杂的调控网络和信号转导通路，
正是由于这些基因有序、可控地表达最终促进了骨
骼肌发育。到目前为止，这个过程中研究最多的是
有关生肌调节因子家族(MRFs)和肌细胞增强因子家
族(MEF2)在肌肉发育过程中的作用。尽管大多数类
似的研究都是以小鼠为模型完成的，但是考虑到骨
骼肌发育在哺乳动物物种间的保守性，尤其是
MRFs 和MEF2家族的作用在人和小鼠之间的高度保
守性，因此这些基因在猪的肌肉发育中的作用与调
控也是类似的。
2.1　生肌调节因子家族(myogenic regulatory factors,
MRFs)
生肌调节因子家族(myogenic regulatory factors,
MRFs)是一类含有螺旋 -环 -螺旋(basic helix-loop-
helix, bHLH)结构的转录因子，生肌调节因子家族主
要由四个成员组成，它们包括：myogenic differ-
entiation 1(MyoD, 又称为Myod1)、myogenic factor 5
(Myf5)、myogenin(Myog)和MRF4(又称为Myf6)[9]。
MRFs家族四个成员之间有一个严格的时序表达调控
关系(图 3)，其中Myf5和MyoD是MRFs基因家族
中最先表达的两个基因，它们起到决定成肌
(myogenesis)的作用，Myf5对位于背侧中间区域的
生皮肌节(dermomyotome)的发育有重要影响，而
MyoD在稍晚些的生肌节(myotome)中表达，可能在
成肌细胞(myoblasts)的决定过程中起重要作用，同
时缺失Myf5和MyoD会使肌肉发育完全不能起始，
但是缺失这两个基因中的其中一个却不会对成肌造
成太大的影响 [1 0 , 1 1 ]。.此外，试验也证实M y f 5 和
MyoD是两个独立的调节因子，Myf5受到来自背侧
神经管(neural tube)的转录因子的调节，而MyoD则
更多的受背侧外胚层(dorso ectoderm)的转录因子的
调节，当其中一个基因的表达受到抑制时另一个基
因会弥补这个基因缺失所造成的影响，从而减弱对
肌肉发育造成的伤害[9]。Myog和Myf6在Myf5和
MyoD的下游表达，将这两个敲除后发现，虽然成
肌能够正常起始但是却无法完成从成肌细胞
(myocytes)到肌纤维(myofibres)的分化，说明这两
个基因在肌肉分化而非成肌过程中发挥作用[12,13]。
另外，还有许多转录因子在MRFs基因家族的
上下游发挥作用。P a x 3 基因作为上游基因调控
MRFs基因家族的表达并且在肌肉发育的初期发挥着
重要的作用。功能缺失试验证明当 Pax3被沉默后，
Myf5和MyoD会相应地受到抑制[14,15]，功能获得试
验表明异位表达 Pax3能激活Myf5和MyoD[15,16]，这
些说明 Pax3直接调控Myf5和MyoD的表达(图 3)。
另外有研究表明 SIX转录因子家族及其共同作用因
子EYA在成肌过程中发挥重要作用，缺失SIX和EYA
之后 Pax3受到抑制，成肌也受到影响[17,18]，暗示
SIX和EYA在MRFs基因家族调控通路中的重要地
位(图 3)。Sonic hedgehog(SHH)是另一个调控成肌
以及肌肉发育相关基因表达的转录因子，在脊索
(notochord)中表达，研究表明 SHH在肌肉发育的早
期发挥作用并且对维持Myf5基因的表达具有重要意
义[19 ]。成纤维细胞生长因子( f ibrob las t g rowth
factors, FGFs)与MRFs基因家族之间存在互相调控
的关系，研究表明抑制 FGFR4的表达会导致Myf5
和MyoD基因的下调，而上调Myf5和MyoD基因的
表达也会有效诱导FGFR4基因的表达[20]。成骨蛋白
(bone morphogenic proteins，BMPs)是一类在侧中
胚层表达且抑制成肌的转录因子家族。在背侧神经
管中，BMPs对于Wnts基因的表达有重要作用，并
且通过调控 Pax3阳性细胞的活性来控制Myf5和
MyoD基因的表达[21]。
2.2　作用于MRFs的信号通路
Wnt信号通路是一类作用广泛的信号通路，在
成肌的早期起到重要的调控作用[22]。研究表明由背
侧神经管分泌的WNT1能够通过激活Myf5的表达调
控成肌，并且切除背侧神经管对肌肉发育造成的影
4 0 生命科学 第23卷
响可以被WNT1消除[23]。同时缺失WNT1和WNT3a
能够导致Myf5的沉默并且导致背侧中间区域生皮肌
节(dermomyotome)的发育异常，但是这种作用对于
MyoD的表达并没有影响[24]。这些结果说明来自背
侧神经管的WNT1和WNT3a在位于生皮肌节内的
Myf5的调节中发挥重要作用。而来自于背侧外胚层
的WNT7A不仅能够优先激活MyoD的表达从而激活
成肌，而且能够取代背侧外胚层对肌肉发育的作用[23]。
WNT4的超表达能够上调 Pax7和MyoD的表达[25]。
这些结果说明来自背侧外胚层的WNT7A和WNT4
在成肌中MyoD的调节中发挥重要作用，同时也说
明了MyoD和Myf5通过相互独立的调控网络来完成
图 3 成肌的调控网络[46]
a：Myf5的调控网络；b：MyoD的调控网络
4 1第1期 赵　晓，等：猪的骨骼肌生长发育研究进展
对肌肉发育的影响。
2.3　肌细胞增强因子家族(myocyte enhancer factor-2,
MEF2)
除了MRFs基因家族之外，MEF2基因家族是
另外一类直接调控肌肉发育的基因家族。MEF2基
因家族共有四个成员，分别是：MEF2a、MEF2b、
MEF2c、MEF2d。它们共同的特点是拥有一个N末
端的MADS结构域以及一个MEF2结合域，这个家
族能够特异结合A/T富集的保守序列[4]。MEF2基因
家族与MRFs基因家族之间存在着直接的相互作用
关系，它们能够通过 bHLH结构域和MADS结构域
相互调控对方的表达，并且多数情况下是协同作用
调控肌肉发育相关基因的激活[26]。在激活肌肉发育
相关基因的过程中，MEF2基因家族很可能是作为
调控通路中的最后一环来直接调控这些基因的表达
和功能，从而实现MEF2基因家族在肌肉发育过程
中的重要作用[27 ]。
2.4　作用于MEF2的信号通路
同MRFs基因家族一样，也有许多转录因子作
用于MEF2 基因家族从而调控肌肉发育的正常进
行。先前的研究表明超表达 TGF-b基因能够抑制
MRFs基因的活性，然而奇怪的是MRFs的bHLH结
构域结合其他转录因子的能力是正常的，因此猜测
TGF-b可能通过抑制MRFs协同作用因子的活性从
而抑制了MRFs的作用，后来的研究发现 TGF-b导
致了MEF2从细胞核到细胞质的易位，正是这种作
用破坏了MRFs与MEF2之间的协作，并最终导致
MRFs无法发挥作用。这种 TGF-b依赖的MEF2基
因功能的抑制可能对于成肌的程序性控制有重要意
义[2 8 ,2 9 ]。
Notch信号通路是另一个抑制肌肉发育的信号
通路，同TGF-b一样，Notch也能够在不影响MyoD
的DNA结合能力的前提下抑制其激活肌肉发育基因
的能力，后来的研究发现Notch能够直接与MEF2C
结合，通过这种方式阻止了MRFs与MEF2之间的
协作，最终抑制了肌肉发育[30 ,3 1]。
MAPK通路(mitogen-activated protein kinase
pathway)是一类促进肌肉发育的转录因子，MAPK
通路基因在成肌细胞时期开始表达一直持续到肌管
形成之前，超表达MKP-1能够维持细胞的分化状态
而无法形成肌管，并且MAPK通路的抑制因子也能
够抑制MRFs和MEF2的活性，这说明MAPK通路
是通过与MRFs和MEF2的作用在维持肌肉分化状态
中起重要作用[32,33]。分析发现MEF2上具有MAPK
的磷酸化位点，而且MEF2与MAPK之间具有直接
的作用关系也已经被证实[34]。另外，MEF2基因很
可能受到钙离子信号通路(calcium signaling pathways)
的调控，即通过诱导MEF2基因的共调控或者通过
转录后修饰的作用[26]。
3　microRNA在骨骼肌发育中的功能
microRNA(miRNA)是一类长度约为22个核苷酸
的非编码小RNA分子，通过对靶基因的翻译抑制或
者降解实现对基因表达的负调控作用。miRNA广泛
参与增殖、分化、凋亡、发育等许多生物学过程。
随着近几年关于miRNA研究的深入，对猪骨骼肌
microRNA转录谱的研究在近几年也得到了飞速的
发展。
早在 2007年，Feng等[35]首次运用芯片技术鉴
定出 6 种在胚胎期和成年猪骨骼肌中表达的
microRNA (mir-29a、mir-29b-1、mir-15a、mir-
331、mir-487a 和mir-196a-2)。2008年，该研究
团队又利用计算机进行同源性比较分析，预测到了
几百种猪候选microRNA，然后利用芯片技术对妊
娠后 33天、65天的胚胎及成年猪的背最长肌样品
进行了表达谱差异分析，最终鉴定出 140种差异表
达的microRNA，并对miRNA-mRNA互作位点进行
了预测[36]。类似的研究在国外也有很多，2008年
Kim等[37]以猪成纤维细胞系为材料构建了microRNA
文库，分析鉴定出 25种猪的microRNA，其中有
19种当时在猪中还未有报道。McDaneld等[38]则选
择了更详细的时间点，对增殖卫星细胞、胚胎期 60
天、胚胎期 90天、胚胎期 105天、出生 1天及成
年猪六个时期进行了microRNA的表达谱分析，鉴
定出12种在miRNA数据库中没有报道过的miRNA。
2010年Nielsen等[39]则利用先进的深度测序技术对猪
骨骼肌中的microRNAs进行了分析，并鉴定出了
212个已知的miRNA的序列及它们的相对表达水
平。KEGG pathway分析显示高表达的miRNAs可
能参与骨骼肌发育和重建、信号转导、细胞 -细胞
和细胞-细胞外基质间的信号传递以及神经发育和调
节等过程。以上报道大多致力于猪肌肉组织的不同
发育阶段microRNA表达谱的研究，Cho等[40]则关
注肌肉及脂肪发育过程间的调节网络关系，他们构
建了猪骨骼肌和脂肪组织的miRNA转录谱，鉴定出
89种在猪中保守的miRNA，其中 15种是当时还未
见报道的。对这 15种新miRNA的表达分析鉴定显
示：ssc-miR-125a、ssc-miR-151、ssc-miR-338*等
4 2 生命科学 第23卷
在骨骼肌和脂肪中均有表达，ssc-miR-130b、ssc-
miR-339、ssc-miR-450b*、ssc-miR-542*和 ssc-miR-
574*是脂肪组织中特异表达的，其余的 7个则是骨
骼肌中特异性表达的。这一报道将有助于猪骨骼肌
及脂肪生长发育的调节机制的研究。
尽管猪的骨骼肌microRNA转录谱研究正在不
断得到发展和完善，然而对于microRNA调控肌肉
发育的机理研究可以说还处于起步阶段，microRNA
的表达调控及其与靶标基因的互作关系等相关研究
还有待深入。
4　猪骨骼肌转录谱的研究
随着科学技术的进步，特别是高通量技术如基
因芯片和测序技术的发展，使得人们能够从一个更
为全面的角度解析基因间的调控网络，这在一定程
度上克服了过去只能对单个基因进行研究的缺陷。
从现有的文献资料来看，利用高通量技术对猪骨骼
肌转录谱的研究也有了十多年的历史。Bai 等[41]利
用胚胎期 50天的背最长肌和出生后3天的腓肠肌的
cDNA文库构建了第一张猪的骨骼肌基因芯片，这
张芯片仅含有 5 500个克隆，随后他们利用这张芯
片对腰肌(红肌)和背最长肌(白肌)差异表达的基因进
行了研究，并鉴定出一批肌肉表型决定相关的基
因。Zhao等[42]利用一张含有 193个基因的芯片对约
克夏和长白杂交二代猪四个肌肉发育时期(胚胎期75
天、105天、出生后 7天、49天)差异表达的基因
进行了研究。Cagnazzo等[43]利用基因芯片技术对杜
洛克和皮特兰胚胎期第 1 4、2 1、3 5、4 9、6 3、
77、91天的肌肉组织的转录谱进行了比较研究，最
终鉴定出 189个差异表达的基因，其中 81个基因与
成肌相关，54个与能量代谢相关。Te Pas等[1]利
用同一样本对杜洛克胚胎期肌肉组织的转录谱进行
了比较研究，最终鉴定出 74个与能量代谢以及 218
个与肌发生相关的基因在这 7个时期间存在差异表
达，并且对这些基因在成肌的过程中所扮演的角色
进行了分析，结果发现肌肉组织的结构相关基因在
7个时期内呈不断上调的趋势，并且在第 35天有一
个增长高峰；影响肌肉分化基因(激活或者抑制)的
表达量在第 35天有一个峰值。其中，激活相关的
基因在第 35天达到高峰并且在第 49天下调，而抑
制相关的基因在第35天表达量最低。Murani等[44]利
用差异显示PCR技术也对两个品种胚胎期的肌肉组
织转录谱进行比较研究，最终鉴定出 310个与发育
时期相关以及 148个与品种相关的差异点，分析发
现 310个时期相关的差异点可以被分为五类表达模
式：第一类与早期发育相关(只能在 14天或者 21天
被检测到，或者在 14~21天之间有一个明显的上调) ；
第二类与初级纤维的形成密切相关(只能在14~49天
之间被检测到，或者在 14~49天之间有一个明显的
上调) ；第三类与次级纤维的形成密切相关(只能在
49~91天之间被检测到，或者在 49~91天之间有一
个明显的上调) ；第四类基因与初级纤维以及次级
纤维的形成都有密切的关系(只能在21~91天之间被
检测到，或者在 21~91天之间有一个明显的上调) ；
第五类基因在 7个时期内都可以被检测到并且呈现
出稳定上调和下调的趋势。其中43个时期相关以及
37个品种相关的差异 cDNA片段被成功测序，共有
52个 cDNA片段可以比对到已知的基因，分析这些
基因发现他们大多数与肌肉发育、细胞黏附、细胞
通讯、细胞外基质的组织、基因表达以及代谢相
关。Tang等[3]利用 LongSAGE测序技术对通城猪和
长白猪在胚胎期第 35、65和 90天的肌肉组织的转
录谱进行了比较研究，最终他们在通城猪与长白猪
中分别鉴定出了1 400和1 201个在时期间有差异表
达的转录本，另外品种间的分析发现在第 35、65
和 90天分别有 532、653和 459个转录本在两个品
种间有差异。进一步分析发现两个品种间基因表达
的差异是很明显的，其中在通城猪中表现为肌肉发
育速度较慢，但是在发育过程中有较为复杂的分子
水平的变化；与此相反，与促进细胞生长以及肌纤
维发育相关的基因在长白猪中表现为上调。另外他
们还鉴定出一批可能与肉质性状以及胚胎期肌肉发
育相关的候选基因。通过这些高通量的手段，我们
可以较为系统地研究肌肉发育的整个过程，从而改
善了只能对单个基因进行研究的缺陷，并且也鉴定
出一批与肌肉发育相关的候选基因。此外，发现肌
肉组织的发育过程不仅仅受到肌肉相关因子的调
控，也与能量代谢、细胞周期、细胞黏附、脂肪
发育、免疫系统的发育、神经系统的发育等有着密
切的联系，并且可能存在相互影响相互调控的关
系。但是由于这些技术手段都还无法达到精确的定
量，而且大都只能对已知的基因进行研究，技术手
段的分辨率也难以达到令人满意的程度，因此肌肉
发育相关的调控网络依然有待于进一步深入研究，
而随着新一代测序技术的不断发展以及猪基因组测
序的完成，相信这些困难将在不久的将来被克服。
4 3第1期 赵　晓，等：猪的骨骼肌生长发育研究进展
5　展望
经过几十年的努力，我们对肌肉发育的原理已
经有了一个初步的了解(图 4)，但是肌肉发育机制
的研究依然是一个任重而道远的过程，尤其近几年
通过高通量手段勾画出大量调控通路及网络，我们
仍需要通过细胞水平甚至活体水平的试验进一步精
确和完善肌肉发育的调控机理，但是一方面受限于
猪肌肉相关的商品化细胞系、商品化抗体以及模型
猪的匮乏，另一方面受限于目前的技术手段(例如
转基因克隆猪制备的成本太高，不能大规模进
图4 肌肉发育的基本过程[27]
行)，再加上这些基因的调控网络是一个庞大而复
杂的系统，因此这可能需要一个漫长的过程。另外
如何将这些研究成果应用到实际的育种工作中，既
能提高瘦肉率与生长速率又能兼顾到肉质品质，这
也是每一个畜牧工作者需要深入探讨的课题。
[参　考　文　献]
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