全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第22卷 第5期
2010年5月
Vol. 22, No. 5
May, 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)05-0471-04
收稿日期：2009-12-04；修回日期：2009-12-10
基金项目：国家重点基础研究发展计划“9 7 3 ”计
划，(2009CB118504); 中国科学院知识创新工程重大项
目(KSCX2-YW-N-059); 上海市博士后基金(07R214153)
*通讯作者：Tel: 021-54924233, E-mail: ygshen@sippe.
ac.cn
循环光合磷酸化和光合作用
沈允钢1*，程建峰1,2，胡美君1,3
(1 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海 200032；
2江西农业大学农艺学院，南昌 330045； 3 浙江大学园艺系，杭州 300029)
摘 要：光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”，其二氧化碳同化是由还原辅酶 II(NADPH)和
腺三磷(A TP )来推动的。ATP 主要来源于非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化，但以往研究集中在前
者。21 世纪以来，随着测定技术的发展和多条与循环光合磷酸化有关的电子传递途径的发现，循环光
合磷酸化的重要性和功能引起了极大地关注。该文作者结合自己实验室的相关的研究，围绕循环光合磷
酸化的发现和重要性、同化力两个组分的比例与促进光合磷酸化提高光合作用的途径进行探讨，为进一
步深入研究提供参考。
关键词：循环光合磷酸化；光合作用
中图分类号：Q945.11 文章标识码：A
Cyclic photophosphorylation and photosynthesis
SHEN Yun-gang1*, CHENG Jian-feng1, 2, HU Mei-jun1, 3
(1 Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences,
Shanghai 200032, China; 2 College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 3 Depart-
ment of Horticulture, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China)
Abstract: Photosynthesis is the most important chemical reaction on the earth, its assimilation of carbon dioxide
is pushed by dihydrocoenzyme II (NADPH) and adenine triphosphate (ATP). ATP is mainly derived from non-
cyclic photophosphorylation and cyclic photophosphorylation，the former were widely studied in the past.
Since 21 century, the importance and function of cyclic photophosphorylation are immensely focused with the
development of determination technology and discoveries of electron transport pathways related with cyclic
photophosphorylation. In this paper, the authors discussed the discoveries and importance of cyclic
photophosphorylation, the ratio of two assimilatory power components and the pathways of promoting photo-
phosphorylation to improve photosynthesis on the basis of interrelated researches in their own laboratory, which
are provided references for further intensive study in the future.
Key words: cyclic photophosphorylation; photosynthesis
1　光合作用机理研究的兴起
在20 世纪80年代末，光合作用的一项研究成
果获诺贝尔奖时，基金委员会称“光合作用是地球
上最重要的化学反应”。的确，植物的光合作用在
生物演化、生物圈形成和运转以及人类的诞生与经
济和社会的可持续发展等过程中都处于非常关键的
地位，它改变了地球的面貌，并使它充满生机。因
而，这样突出的评价是完全合适的。
人们发现植物可利用太阳能进行光合作用，并
认识到它的重要性已有好几百年了。可是，光合作
472 生命科学 第22卷
用的反应机理却直到20 世纪中叶才开始有所揭露，
这和当时物理与化学等学科的进展及其结合到光合
作用研究中来是密切相关的，其探讨的大致情况如
下[1,2]。20 世纪 20 年代开始，Warburg 和 Emerson
等测定光合作用的量子需要量。20 世纪 30年代末，
Hill发现离体叶绿体在光下可还原一些外加的氧化物
并从水中释放出氧气。这是一个划时代的实验，有
两大突破性的意义：一方面，它第一次实现可以将
光合作用的部分反应在脱离叶片细胞的情况下来进
行；另一方面它表明，在光合作用中氧气是从水中
释放出来的，而且可与二氧化碳同化不直接联系在
一起。从 20 世纪 40 年代开始到 50 年代末，Calvin
等利用放射性同位素 14C 示踪，阐明了光合作用中
同化二氧化碳的途径，并且用实验证明，该过程可
以不利用光能，而由外加的还原辅酶 II(NADPH)和
腺三磷(ATP)来推动。NADPH 和ATP是生物呼吸等
代谢过程中常见的能量载体，那么在光合作用过程
中，它们是否能利用光能来形成呢？在 20 世纪 50
年代，San Pietro 观察到在测Hill反应时如加入从叶
片中提取的蛋白(以后证明是铁氧还蛋白)就可还原
NADP+ 并放出氧气。1954年，Arnon等发现离体叶
绿体可利用光能将腺二磷(ADP)和无机磷酸盐(Pi)合
成 ATP。1958 年，Arnon 等又发现 Hill 反应在释放
氧气和还原 NADP+ 等氧化物的同时也可合成 ATP。
他将前者称为循环光合磷酸化，后者称为非循环光
合磷酸化，并将所形成的 ATP 和 NADPH 称为同化
力。在 20 世纪 50 年代末，人们由于观察到光合作
用中存在光色瞬变效应和双光增益效应而开始考虑
在光合作用利用光能的过程中可能存在两种光化学
反应的问题。所有这些进展交织在一起，使人们认
识到光合作用过程可以区分为三个相互衔接的阶
段，即原初光反应、同化力形成和碳同化。到 20
世纪末，它们之间的关系已有较一致的看法，这可
以用一个简图表示(图 1)。其中，同化力形成是处
于把原初光反应和碳同化衔接起来的关键地位，牵
涉的方面最多，至今仍是人们研究的重点。
图1　光合作用主要步骤衔接示意图
2　同化力两个组分的比例问题
在20 世纪中叶，人们对光合作用的机理有了
轮廓性的认识后，吸引了许多学科的科技工作者来
对它进行较细致的探讨。对于同化力形成问题的研
究大体上可以分成彼此相互联系的两大方面，一方
面是检测这些离体实验所观察到的反应是否真是光
合作用的一部分，另一方面是深入追究这些部分反
应的作用机理。例如，Jagendorf [3]曾仔细检查了
光合磷酸化是否真是叶绿体利用光能合成腺三磷
的，而不是因反应液中混杂了与呼吸作用有关的线
粒体所致。在证明的确是离体叶绿体利用光能合成
的后，接着就探讨其反应机理。
我们的实验室在殷宏章先生领导下开展光合作
用研究时比较着重将生理和机理结合起来分析，因
473第5期 沈允钢，等：循环光合磷酸化和光合作用
此，在20 世纪50 年代末大家就通力合作来测定光
合磷酸化的量子需要量。这既能了解光合磷酸化是
否符合作为光合作用过程部分反应的条件，又可探
究其反应机理。我们测得的一系列结果表明，循环
和非循环光合磷酸化合成一个腺三磷的最低量子需
要量均为4 左右，有一个循环光合磷酸化的数据稍
低于4。我们还比较了希尔反应和非循环光合磷酸
化的量子需要量，结果均为 4 左右。这表明，非
循环光合磷酸化进行时，合成 ATP 和 NADP + 还原
是偶联着的，它们可共同利用 4 个光量子来进行，
符合作为光合作用部分反应的条件。由于光合作用
的量子需要量已知为8~12，非循环光合磷酸化在还
原一个NADP+ 的同时合成一个ATP。按照Arnon 提
出的理论比值，则8 个量子可提供2 个NADPH 和 2
个 ATP。光合作用中利用水同化一个二氧化碳分子
成碳水化合物需要 3 个 ATP 和 2 个 NADPH，其不
足之 ATP 可由循环光合磷酸化产生，另需 4 个量
子，则共需12 个量子。如不足之ATP 在细胞内可
由呼吸作用提供，则表观上8 个量子即可。这样的
结果，与已知光合作用的量子需要量8~12相符，表
明体外测得的光合磷酸化符合作为光合作用部分反
应的条件。其实，我们测得一系列非循环光合磷酸
化量子需要量的结果中，大多数P/O或P/2e比值均
略大于1 (Arnon认为偶联完全时最高值为1)，我们
当时未加讨论[4]。以后不少实验室也获得P/O或 P/
2e 比值(如果以NADP+ 作为电子受体，则此比值即
为ATP/NADPH)大于1的结果，Hall[5]对文献中P/O
值大于1 的数据加以归纳成表，将我们量子需要量
的测定结果列为最早出现的。在所列表中，有的实
验室测得P/O 比值有接近2 的。我们对此问题进行
了研究，实验证明，这些 P/O 比值接近 2 的数据
在测定技术上有问题[6]。现在一般认为，P/O 的最
高值为 1. 3 左右，遇到逆境时其比值还会显著降
低。因此，常需要进行循环光合磷酸化来合成更多
的 ATP，供碳同化以及其他代谢过程之需[7]。
3　循环光合磷酸化的重要性
在20 世纪末，人们对循环光合磷酸化在光合
作用中的地位似乎已明确了。可是，进入 21 世纪
以来，国际上出现了不少有关循环光合磷酸化的文
章，循环光合磷酸化的重要性问题又成了讨论的热
点。这与研究的深入和扩展有关。它们可以大致归
纳为三方面：一是测定技术提高了，利用多种灵敏
精密的仪器设备较细致地了解在各种变动条件下循
环光合磷酸化在能量转换过程中比例的变动[8-13]。
由于循环光合磷酸化是与围绕光系统I 而进行的循环
光合电子传递偶联着的，它没有伴随着氧化和还原
产物的积累，因此在光合作用进行时难于测定其发
生的比例。Joliot和Joliot[11]采用测定电子传递动态
变化的技术，研究在开始照光诱导期阶段循环光合
磷酸化的进行。实验表明，当光合碳同化系统活化
后，则逐渐以非循环光合磷酸化为主。二是人们发
现植物中与循环光合磷酸化有关的电子传递途径有
好几种(图1中用虚线所示的途径即为与循环光合磷
酸化密切有关的电子传递)，因此在追究它们在光
合作用中究竟各有什么功能[8-14]。三是对光合机构
在不同运转状态下循环光合磷酸化的重要性和功能
作进一步探讨。人们已知具有四碳途径植物(如玉
米、甘蔗等)的光合作用进行时需要消耗更多的腺
三磷将二氧化碳运入维管束鞘细胞，因而认为它们
必须通过循环光合磷酸化来提供这额外需要的腺三
磷的[15-16]。在三碳植物中，人们对循环光合磷酸化
的重要性讨论很少。其实，一般认为非循环光合磷
酸化合成ATP/NADPH 的最高比值为1.3，而一个分
子CO2 同化成碳水化合物至少需要3 个ATP 和 2 个
NADPH(即 ATP/NADP 比值为1.5)，显然仍需循环
光合磷酸化提供 AT P。我们的研究表明，AT P 的
供应常是光合作用的限速步骤，这是我们在近几年
来所获得的重要研究进展[17-18]。循环光合磷酸化除
能提供非循环光合磷酸化产生不足的ATP以外，还
能调节光系统的活性，从而有助于过剩激发能的耗
散，保护光合机构；氨同化需要循环光合磷酸化产
生的ATP；循环光合磷酸化还促使卡尔文循环转向
氨基酸合成的关键酸循环和逆境响应等[8-10]。
4　促进光合磷酸化提高光合作用的途径
我们实验室自20世纪50年代末就开展光合磷酸
化研究，不仅探讨其机理并且还发现腺三磷的合成
步骤常为许多作物光合作用过程运转时的限制因
素。我们找到两大类改善光合磷酸化合成腺三磷能
力的途径：一类是改善非循环光合磷酸化进行时的
偶联效率而提高它的P/O比值，如观察到提高反应
液中多元酸的含量可改进偶联效率等；另一类是加
强循环光合磷酸化的进行，这有多种方法，最值得
注意的是两种：一种是用低浓度的亚硫酸盐溶液喷
洒叶片，这可以促进一般作物循环光合磷酸化的运
转，提高腺三磷的供应而促进光合作用效率一周左
右[19-22]。由于硫是植物必需的营养元素，且所施用
474 生命科学 第22卷
的浓度远低于国家规定的食品添加剂允许的数量，
因此对生态环境毫无不良影响，只是其作用时段有
限，只有在植物产量形成的关键时期施用才能收到
良好的效果[21-22]。另一种可加强循环光合磷酸化的
途径是通过特殊方式的育种，如我们发现李振声先
生通过将普通小麦和长穗偃麦草远缘杂交而育成的
小麦品种小偃54的内源循环光合磷酸化较高[21]。通
过这种特殊育种方式育成的品种可具有较高循环光
合磷酸化特性而有助于光合作用的进行，可是要将
此特性转移到其他作物上去就需要经过多方面的研
究和努力[23-24]。这两种方法各有其重要性。喷施低
浓度亚硫酸盐溶液适用于绝大多数植物，但其作用
时段有限，必须在植物生命活动的重要时期施用才
可获显著效果。因此，通过促进循环光合磷酸化提
高光合作用作为农业的增产技术虽有一定程度的推
广应用，但还须继续努力发展，这样才有可能为我
国农业生产作出较大的贡献。
[参 考 文 献]
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