全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 19卷 第 2期
2007年 4月
Vol. 19, No. 2
Apr., 2007
收稿日期：2006-11-27；修回日期：2007-01-18
基金项目：国家重点基础发展研究计划(2006CB101904) ；国家自然科学基金(30571063, 30470990) ；湖南省杰出青
年基金(06J J10006) ；湖南省教育厅青年项目(05B028) ；湖南农业大学“芙蓉学者”奖励计划；湖南农业大学人
才基金(03WD04)
作者简介：吴 俊(1984－)，男，硕士研究生；刘雄伦(1968－)，男，博士，副研究员，硕士生导师，* 通讯作者，
E-mail: xionglun@yahoo.com；王国梁(1961－)，男，博士，教授，博士生导师，*通讯作者，E-mail: wang620@osu.edu
文章编号 ：1004-0374(2007)02-0233-06
水稻广谱抗稻瘟病基因研究进展
吴 俊1,2，刘雄伦1,2*，戴良英2,3，王国梁1,2,4*
(1 湖南农业大学农学院，长沙 410128；2 湖南农业大学水稻基因组学实验室，长沙 410128；
3 湖南农业大学生物安全科技学院，长沙 410128；4 美国俄亥俄州立大学植物病理学系，哥伦布 俄亥俄 43210)
摘 要： 稻瘟病是水稻生产中的最严重病害之一，由于稻瘟菌小种的高度变异性，垂直抗性基因难以持
续控制稻瘟病的危害，因此，克隆和利用广谱持久抗瘟基因被认为是解决稻瘟病问题最经济有效的策略。
本文从广谱抗源的筛选与利用，广谱抗瘟基因的定位、克隆与应用等方面对水稻广谱抗稻瘟病基因研究取
得的进展进行了概述，并介绍了广谱抗性分子机理的最新研究进展。基于国内外稻瘟病抗性基因研究的现
状及趋势，以及我国丰富的抗瘟水稻种质资源，克隆越来越多的广谱抗瘟基因具有重要的理论与应用
价值。
关键词： 水稻；稻瘟病菌；广谱抗性基因；分子机制
中图分类号：S511; S435.111.41; Q943.2　　文献标识码：A
Advances on the identification and characterization of broad-
spectrum blast resistance genes in rice
WU Jun1,2, LIU Xionglun1,2*, DAI Liangying2,3, WANG Guoliang1,2,4*
(1 College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 Rice Genomics Lab of Hunan Agricul-
tural University, Changsha 410128, China; 3 College of Bio-Safety Science and Technology, Hunan Agricultural University,
Changsha 410128, China; 4 Department of Plant Pathology, Ohio State University, Columbus Ohio 43210, USA)
Abstract: Rice blast, caused by the fungus Magnaporthe grisea, is one of the most devastating diseases in rice
production. Because of high strain diversity, the resistance of most rice cultivars is relatively short. Therefore,
identification and utilization of broad-spectrum resistance genes in rice breeding has been considered as the
most effective and economical strategy to control this disease. By far, about forty blast resistance genes have
been identified, but only eight of them confer broad-spectrum resistance, and were mapped or cloned successfully.
Pi9, Pi2 and Piz-t were cloned using a map-based cloning strategy or PCR-based homology cloning method. All
of them encode highly homologous NBS-LRR proteins and are a member of a multi-gene family. The cloned
genes provide valuable insights into the molecular basis of the broad-spectrum resistance and the evolutionary
mechanisms of different blast resistance gene clusters in rice. Because of the rich rice genetic resources of blast
resistance in China, identification and utilization of the broad-spectrum blast resistance genes will play an
important role in stable rice production in the future.
Keywords: rice; Magnaporthe grisea; broad-spectrum resistance gene; molecular mechanism
234 生命科学 第19卷
稻瘟病(rice blast)由子囊菌[Magnaporthe grisea
(Hebert) Barr]引起，是水稻生产中的最严重病害
之一，俗称水稻“癌症”。全球每年因稻瘟病损
失约 50亿美元[1]；我国稻瘟病年发生面积约380万
公顷，年损失稻谷数约 10亿千克，由于其危害面
积与危害程度都日趋严重，已成为水稻持续高产稳
产的严重障碍[2]。实践证明，选育和推广水稻抗病
品种(组合) 是控制这一病害最安全、经济、环保
的方法，而抗性基因的发现与利用又是抗病育种的
基础和核心。但是，由于稻瘟病菌易出现新的生理
小种而易导致小种专化抗性丧失，多数抗性品种在
种植几年后就逐渐丧失抗病性[3]。因此，克隆和利
用广谱持久抗性基因，是解决稻瘟病危害的最有效
途径；另一方面，由于水稻功能基因组学的飞速发
展，在克隆越来越多广谱抗瘟基因的基础上，对广
谱抗性基因的分子进化机理及广谱抗瘟分子机制的
研究已成为当今的热点课题。本文就广谱抗瘟基因
的定位、克隆、利用以及抗病分子机理等研究进展
进行综述。
1　广谱抗源的发掘
国内外一直十分重视发掘抗谱广、抗性强而持
久的抗瘟种质资源，这些抗源的抗性类型一般对病
原菌有较宽的抗谱，所以其中的主效抗病基因可能
具有较好的广谱持久抗性。迄今为止，国际上已鉴
定出大量的广谱抗源，并已对部分抗源进行了抗瘟
基因的定位，如国际公认的非洲持久抗瘟品种
Moroberekan，已在西非大面积种植了许多年而没
有丧失其高抗性[4]， 并且其对 30个中国代表性稻瘟
病菌株中的 29个均表现高抗[5]。目前认为Morober-
ekan含有 3个主效抗瘟基因及 10个QTLs[6-7]。此外，
Tetep、LAC23和 Pai-Kan-Tao (PKT)等都是非常优
良的广谱抗瘟品种，其中 Tetep已在国际水稻研究
所的育种计划中，广泛应用于高产高抗稻瘟病水稻
品种的培育[8-10]。近等基因系表型分析表明，Tetep
中至少含有 4个抗瘟基因， LAC23则至少有 2个，
Pai-Kan-Tao (PKT)至少含有 3个抗瘟基因[6,8,10]。同
时大量广谱持久抗源目前尚无基因定位的报道，有
待进一步开发。
国内也取得了许多重要的成果。沈瑛等[5]利用
分属于 9个不同谱系的30个具有广谱毒性的稻瘟病
菌株，对已知抗瘟基因型的品种(系)及中国 20世纪
90年代新育成的部分杂交稻和常规早籼、晚粳品种
进行水稻抗病性鉴定，筛选出大量适合我国育种研
究杂交亲本的品种，其中春江 25、春江 68、品 969
和源珍116等 4个品系具有广谱的抗瘟性，能抗所有
的参试菌株，但其抗性基因尚不明确。籼稻品种窄
叶青8号是北方稻区籼粳交育种的重要抗源之一，朱
立煌等[11]将抗性基因Pi-zh定位在其第8号染色体上，
这是首次在第 8号染色体上发现的稻瘟病抗性基因。
谷梅2号和地谷都是我国杂交水稻育种上重要的稻瘟
病抗源材料，对多个稻瘟病菌系均表现高度抗性。
Wu等[12]将两个抗性基因Pi-25(t)、Pi-26(t)定位在谷
梅 2号第 6号染色体上，表明谷梅 2号中存在控制
水稻稻瘟病抗性的基因簇；Chen等[13-14]将 Pi-d(t)1
和 Pi-d2定位在地谷的第 2号染色体上，随后通过
图位克隆法将 Pi-d2克隆出来。三黄占 2号是利用
稻瘟病广谱抗源外引 35(IR9965-48-2)与地方品种团
黄占杂交配组育成的广谱持久抗瘟品种[15]。伍尚忠
等[16]通过构建三黄占 2号与丽江新团黑谷的重组自
交系鉴定出 3个质量抗性基因和 5个QTL位点。这
些研究表明，持久抗性品种的抗瘟性由质量抗性和
数量抗性组成，各主效基因和QTLs则分别控制它
们的质量抗性和数量抗性。广谱的质量抗性和高水
平的数量抗性相结合，保证了它们持久而稳定的稻
瘟病抗性。
2　广谱抗瘟基因的定位与克隆
对多个稻瘟菌生理小种表现抗性的基因，称为
广谱抗瘟基因。由于广谱抗源对稻瘟菌小种表现的
广谱抗性往往是多基因控制的，所以尚需对其中的
主效“单基因”进行抗谱鉴别以确定其中的广谱抗
性基因。尽管水稻抗稻瘟病遗传研究已有较多的报
道，迄今已至少鉴定了 40个抗性基因，但是到目
前为止，已报道克隆或定位的广谱抗瘟基因只有 8
个(表 1 )。
Pi1首先被定位在 11号染色体的长臂端，距
RZ536为 11cM[17]，随后Mew等[18]将其进一步精
确定位在标记 RZ536和Npb181之间，距离分别为
7.9cM与 3.5cM。研究表明，Pi1是一个广谱抗瘟
基因，从中国华中和华南地区收集的 792个小种中，
仅有 10.35%的小种能侵染其供体亲本C101LAC[19]。
Pi33是第一个报道的利用已克隆稻瘟菌毒性基因而
预报的抗性基因，Berruyer等[20]首先通过观察对稻
瘟菌毒性基因 ACE1的反应，筛选出含与 ACE1相
对应抗性基因的品种，随后利用抗病品种 IR64和易
感品种Azucena杂交，通过DH群体将 Pi33定位在
第8条染色体上标记Y2643L与RM72之间1.6±0.2cM
235第2期 吴　俊，等：水稻广谱抗稻瘟病基因研究进展
区段内。用 55个国家收集的 2 000多个小种进行检
测，Pi33对其中绝大多数小种表现抗性。
早先Wang等[6]通过重组自交系Moroberekan/
CO39将 Pi5(t)定位在了第 4号染色体上，与标记
RG788连锁。然而，Jeon等[21]使用标记 RG788对
包含Pi5(t)的重组自交系RL249的DNA凝胶杂交分
析，却发现 Pi5(t)并不与 RG788连锁。通过构建 3
个重组自交系 RIL125、RIL249及 RIL260与感病品
种 CO39杂交的 F2代群体，对群体中抗病的AFLP
标记分离，发现Pi5(t)与第 9号染色体上的AFLP标
记 S04G03紧密连锁，并把Pi5(t)精确定位在物理图
距为 170Kb的区域。同时还发现 Pi5(t)和 Pi3(t)基因
组区段是相同的，Pi5(t)的供体不是Moroberekan，
Pi3(t)的供体亦不是早先认为的 PKT [9]。利用 3个与
Pi5(t)位点连锁的标记(JJ80-T3、JJ81-T3和 JJ113-
T3)对24个单基因水稻品种和9个抗源进行的PCR分
析，进一步证明 Pi5(t)和 Pi3(t)供体是 Tetep而不是
Moroberekan或 PKT[22]。Inukai等[23]之前的研究还
表明，Pi3(t)、Pi5(t)与 Pii(t)也是紧密连锁的，并
且具有非常相似的抗谱。最近的精确作图也已将这
3个基因定位在第 9号染色体上相同的区段[24]。接
种分析表明这 3个基因具有基本相同的抗谱，考虑
到其相同的染色体区段，Pi5(t)、Pi3(t)与 Pii(t)很
有可能是同一个基因[22]。C104PKT是含有 Pi3(t)基
因的CO39近等基因系，Yi等[22]认为C104PKT实际
上由 Tetep(而不是早先认为的 PKT)中的 Pi3(t)基因
渗入到 CO39生成，而这个由 Tetep/CO39构建的近
等基因系，对Moroberekan/CO39杂交构建重组自
交系时发生了串粉，从而造成与Wang等研究结果
上的差异。
在第6号染色体近着丝粒区域存在着一个多基
因家族，目前从该位点已克隆出 3个基因 Pi9、Pi2
和 Piz-t [25-26]。Pigm [27]、Piz [28-29]、Pi25(t)、Pi26
(t)等基因也被精确定位在该区域，其中 Pi25(t)、
Pi26(t)是否是广谱抗瘟基因尚有待进一步调查[12]。
Pigm被精细定位在了C5483 和C0428两个标记之间
70kb的区间里，序列分析表明，Pigm位点包含有
5个NBS-LRR候选基因[27]。Pi9是该位点第一个被
克隆的基因，克隆该基因采取的策略为：首先通过
对已构建好的含有Pi9位点的BAC重叠群(contigs)测
序，发现该位点是由6个串连排列的NBS-LRR结构
组成的基因簇(分别命名为Nbs1-Pi9—Nbs6-Pi9)。
然后通过构建 Pi9基因敲除群体，并分析群体里感
病突变体基因簇中被敲除的位点，进一步将 Pi9定
位在包含Nbs2-Pi9 和Nbs3-Pi9的区段内。分别将
Nbs2-Pi9和Nbs3-Pi9转入感病水稻品种TP309，并
对其进行抗性鉴定，从而最终证明 Nbs2-Pi9即为
Pi9广谱抗性的唯一功能基因[25]。随后采用相同的
策略将 Pi2基因克隆出来。Pi2位点是由 9个NBS-
LRR结构组成的基因簇(分别命名为 Nbs1-Pi2—
Nbs9-Pi2)，其中Nbs4-Pi2为 Pi2基因的候选基因。
有趣的是，由于 Piz-t与 Pi2的高度同源性，Zhou
等[25]仅通过序列比较分析就直接将 Nbs4-Pizt筛选
为 Piz-t的候选基因。利用农杆菌介导法进行的互
表1 已定位或克隆的广谱抗瘟基因及其抗谱
抗性基因 已测试抗谱 供 体 定位或克隆 参考文献
Pi1 对 792个中国小种的绝大部分(89.65%) LAC RZ536 7.9cM Npb181 [17-19]
表现抗性 3.5 cM
Pi2 对 455个菲律宾小种，及来自 16个国 籼稻品种 已克隆 [25]
家和地区的 43个小种中的 36个小种 5173
表现抗性
Pi3(t)/Pi5(t)/Pii(t) 对属于不同 4个系的 6个菲律宾小种， 籼稻品种 定位在 S04G03与C1454 [21,22]
及 29个韩国小种中的 26个表现抗性 Tetep 之间 170kb内
Pi9 对所有供试的菲律宾小种，来自 16个 小粒野生稻 已克隆 [26]
国家和地区的 43个小种表现抗性 (Oryza minuta)
Pi33 对 2 000多个小种中的大多数表现抗性 IR64 Y2643L与RM72之间 [20]
1.6± 0.2cM区段内
Piz 对 5 个系( IH -1、IG-1、IC-17、IE-1、 美国品种 Zenith Z4794 0.32 cM [28-29]
IE-1k)的稻瘟菌生理小种表现抗性 Z60510 0.11cM
Piz-t 对 7个稻瘟菌生理小种表现抗性 籼稻 TKM1 已克隆 [25]
Pigm(t) 对属于不同系的 9个中国小种表现抗性 谷梅 4号 C5483和 C0428之间 [27]
70kb的区间里
236 生命科学 第19卷
补测验最终证明，Nbs4-Pi2和Nbs4-Pizt即分别为
Pi2和Piz-t基因。序列比较分析发现Pi2和Piz-t基
因编码的蛋白只有 8个氨基酸的差异，它们包含在
3个连续的 LRR结构内[26]。
3　广谱抗性的分子机理
NBS-LRR (nucleotide-binding site plus leucine-
rich repeats)蛋白，即核苷酸结合位点和富亮氨酸重
复的胞内受体蛋白。NBS区域是NBS-LRR基因最
保守的部分，它包含有 3 个结构，分别为激酶 1a
(kinase-1a)或磷酸结合环(P-loop)、激酶 2(kinase-2)
和激酶 3a(kinase-3a)。这个区可能通过核苷酸结
合、水解及控制细胞死亡来影响R蛋白(R基因编码
的蛋白)的作用[30]。LRR的结构模式则不很规则，
多样性较高，基本骨架为 LxxLxxLxxLxLxxxx。大
量研究证明，LRR蛋白是植物抗病的特异性识别
区，其中 xxLxLxx区被认为是小种专化抗性的主要
决定者[31]。NBS-LRR类 R基因占 R基因的绝大部
分，在一个植物品种中，不仅包括多种含有 NBS-
LRR结构的R基因，而且一种R基因所在部位往往
含有成簇存在的多个NBS-LRR拷贝 [32]。
Pi9、Pi2和 Piz-t都属于NBS-LRR类基因。它
们所在的位点都有一个NBS-LRR基因簇，相关研究
表明，其他植物抗性基因家族通常也是以基因簇形
式存在，如水稻的Xa21位点[33]、西红柿的 Cf2位
点[34]和拟南芥的 RPW位点[35]等，因此，广谱抗性
很可能与抗性基因位点中多个等位基因的存在有关。
Pi9、Pi2和 Piz-t有一个明显不同于其他NBS-LRR
基因的特征:大部分NBS-LRR基因在其NBS区的激酶
2(kinase-2)N端都含有一内含子，而这 3个基因的两
个内含子则不在NBS内部，而分别位于NBS区之前
和 LRR区之后。这个特征说明 Pi2/Pi9基因家族的
进化可能完全独立于其他NBS-LRR基因。Pi9的前
一内含子还远远大于后者及其他NBS-LRR类基因
(5362bp)，这对于其广谱抗性是否具有重要的作用
还需进一步研究。Pi9、Pi2和 Piz-t的 LRR区域里
一些不等数目的序列差异表明，LRR区在它们的专
化抗性上起着重要的作用。Pi2和 Piz-t之间在 3个
LRR结构内部仅有 8个氨基酸的差别，说明这三个
LRR决定了它们的专化抗性差别。而这 8个氨基酸
只有 1个在 xxLxLxx内(Pi2中的精氨酸 -838，与之
相对应 Piz-t中的丝氨酸 -839)，将这对氨基酸互换
不但没有交换彼此的抗性，甚至还丧失了它们的抗
性，这表明 xxLxLxx对于专化抗性的决定有着重要
的但并不是全部的作用，其他 7个氨基酸可能对于
专化抗性同样具有影响[25-26，36]。
4　广谱抗瘟基因的利用
随着水稻分子生物学和基因组学的迅猛发展，
抗病基因工程已成为抗病育种的重要途径，其关键
则是相关基因的克隆。近年来，已经陆续克隆并鉴
定了一批广谱抗瘟基因，从而使得水稻广谱抗瘟基
因工程成为了可能：(1)分离出抗性基因后，将它们
通过转基因技术导入水稻基因组内，从而改良现有
水稻品种(特别是杂交稻亲本)的抗瘟性。笔者实验
室通过农杆菌介导法已获得了17个籼稻品种的大量
转Pi9基因稳定株系(待发表)。 (2)通过分子标记辅助
选择聚合多个抗性基因，培育多系品种，如倪大虎
等[37]通过有性杂交和分离世代的分子标记辅助选
择，结合人工接种抗性鉴定，将广谱高抗白叶枯病
基因Xa21和广谱高抗稻瘟病基因Pi9聚合到了同一
品系，获得了稳定遗传的双抗株系。 (3)已克隆的基
因也为新基因的克隆提供了基础材料，如笔者实验
室以22份国内外核心广谱抗瘟水稻资源为材料，通
过杂交群体构建和抗谱分析，测定了它们与 Pi9基
因的等位性，筛选出了 Pi9的等位基因抗源，试图
分离出新的广谱抗稻瘟病基因(待发表)。
5　展望
自 2002年以来，先后由我国北京基因组学研
究所和美国 Syngenta 公司，以及国际水稻基因组测
序计划(International Rice Genome Sequencing Project,
IRGSP)完成并公布了水稻全基因组的工作框架序列
图和部分工作完整图[38-39] ；另一方面，美国北卡
大学 Ralph Dean 博士组织了美国、英国、法国、
韩国和日本的科学家，成立了国际稻瘟病菌基因组
协会(International Rice Blast Genome Consortium)，
致力于完成稻瘟病菌全基因组的测序工作，并已绘
制出稻瘟病菌的首张基因组序列草图，这也是第一
个水稻真菌病害病原菌基因组序列图[40]。现在水稻
全基因组的工作框架序列图、部分工作完整图以及
稻瘟病菌的基因组序列草图可以自由利用，众多抗
瘟基因的遗传规律已基本清楚且已被初步定位，可
以说，稻瘟病抗性基因的研究已经进入新基因克隆
及功能基因组学研究时代。
我国是世界公认的水稻起源地，古老的地方品
种与稻瘟病菌之间有着悠久的共存历史，水稻地方
品种与稻瘟病菌在长期的共同进化过程中，形成的
抗性类型一般对病原菌有较宽的抗谱，表现为较好
237第2期 吴　俊，等：水稻广谱抗稻瘟病基因研究进展
的广谱持久抗性。特别是南方稻区，品种和栽培制
度复杂，早、中、晚季稻连栽，气候条件也比北
方更有利于稻瘟菌繁殖、活动，因而小种组成复杂
且易发生变异，形成了一些大的重病区，如云南、
湖南、湖北、福建和太湖流域等地区。这些地区
的抗病品种经过与病菌的协同进化，抗性信息流强
度较大，很有可能蕴藏着许多新的抗病基因和持久
抗性种质资源[41-42]。这些地区的地方水稻品种资源
无疑是我国科学工作者的特有的水稻遗传资源宝库。
目前国内在稻瘟病抗性品种资源筛选评价、抗
性基因定位、水稻与稻瘟菌互作机理等方面做了许
多工作，并取得了大量成果，在抗病分子遗传及抗
病育种上也已经积累了丰富的研究经验。同时，不
少科研机构与实验室也已着手进行抗瘟基因的分离
与克隆。我们认为，基于我国丰富的遗传资源，从
中分离和克隆越来越多的广谱抗瘟基因，在生产应
用与理论基础研究方面都有着重要意义：生产应用
方面，我国具有丰富的水稻与稻瘟病菌生态型，需
要分离更多的抗瘟基因应用于抗病育种；基础理论
方面，对于研究稻瘟病广谱抗性的分子进化机理、
水稻抗病功能基因组学、稻瘟病菌与水稻互作的分
子机制，均具有十分重要的意义。
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·简讯 ·
一种现存的氨基酰-tRNA合成酶(AaLeuRS)
具有祖先编校特性
近期，中科院上海生科院生化与细胞所王恩多研究组在 RNA杂志公布了最新研究发现：一种现存的
具有祖先编校特性的氨基酰 -tRNA合成酶，揭示了AaLeuRS可能有着比 IleRS及ValRS更为原始的编校特
性，其编校结构域可能保留了三种酶共同的祖先编校结构域，该发现为研究氨基酰 -tRNA合成酶催化特异
性进化提供了的重要线索。
氨基酰 -tRNA合成酶(aaRS)的催化特异性对遗传信息的准确传递十分重要。亮氨酰 -、异亮氨酰 -及
缬氨酰 -tRNA合成酶(LeuRS, IleRS, ValRS)通过“转移后编校”水解错误的氨基酰化产物。这类 aaRS的
编校结构域是插入活性中心称为 CP1(Connective Peptide 1)的插入肽段。王恩多研究组的研究结果表明，来
源于原始的超嗜热菌Aquifex aeolicus的LeuRS(AaLeuRS)能编校这一类酶催化产生的氨基酰化产物或误氨基
酰化产物，例如 Ile-tRNAIle, Val-tRNAIle, Val-tRNAVal, Thr-tRNAVal和 Ile-tRNALeu。
为了进一步研究 AaLeuRS这一广泛的编校活性，研究者们设计了携带三重识别元件的 RNA小螺旋
(minihelixLIV)以模拟原始的 tRNA，研究了AaLeuRS，大肠杆菌 IleRS和 LeuRS, 枯草杆菌ValRS单独的CP1
肽段编校误氨基酰化小螺旋的能力。结果表明只有AaLeuRS单独的 CP1肽段可以水解误氨基酰化的小螺
旋，例如 Ile-minihelixLIV, Val-minihelixLIV 和 Thr-minihelixLIV，而 IleRS及ValRS的单独的 CP1肽段则不
能。这些结果说明AaLeuRS可能有着比 IleRS及ValRS更为原始的编校特性，其编校结构域可能保留了三
种酶共同的祖先编校结构域，它应当具有非专一性的编校功能。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　摘自 http://www.sibcb.ac.cn