全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 19卷 第 1期
2007年 2月
Vol. 19, No. 1
Feb., 2007
保幼激素生物合成研究进展
嵇保中1*，刘曙雯2，田　铃1，郭同斌3，高　洁1
（1 南京林业大学，南京 210037；2 南京中山陵园管理局，南京 210014；3 徐州市林业站，徐州 221004）
摘　要：保幼激素(juvenile hormone, JH)是存在于昆虫、甲壳动物和部分植物体内的倍半萜类衍生物。
在昆虫和甲壳动物体内，保幼激素主要调节变态和生殖活动。在植物体内，则可能作为异株克生物质
发挥作用。保幼激素主要通过细胞质内的甲羟戊酸途径(MVA)合成，植物质体内存在萜类合成的 1-去
氧木糖 -5-磷酸途径(DXP)。MVA和DXP途径通过单向质子协同运输系统进行协调，使DXP途径中形
成的前体化合物参与MVA途径的倍半萜合成。JH生物合成的主要步骤已基本查明，但与合成相关的
酶学研究还较薄弱。生物合成酶的分子生物学是近来研究的热点，相关酶的 cDNA克隆已有报道。JH
生物合成酶的进一步研究有助于查明 JH生物合成调控机制，深化对节肢动物生殖的理解，还可为新型
杀虫剂开发提供可能的靶标。
关键词：保幼激素；生物合成途径；生物合成酶
中图分类号：Q57; Q599　　文献标识码：A
Advances in studies on juvenile hormone biosynthesis
JI Baozhong1*, LIU Shuwen2, TIAN Ling1, GUO Tongbin3, GAO Jie1
(1 Nanjing Forestry University, Nanjing 210037; 2 Management Office of Sun Yatsen’s Mausoleum, Nanjing 210014;
3 Forestry Station of Xuzhou, Xuzhou 221004)
Abstract: Juvenile hormones(JHs) are a group of sesquiterpenoid derivatives found in insects, crutaceans and
some plants. JHs regulate metamorphosis and reproduction in arthropods and may function as an allelopathic
agent in the plants. JHs are mainly produced via the cytosolic pathway, which involves mevalonate (MVA) as
a key intermediate. The plastidial pathway via 1-deoxy-xylulose 5-phosphate (DXP) has been described from
plants. The cooperation of both pathways via a unidirectional proton symport system has been reported for the
biosynthesis of certain sesquiterpenes in some plants. Although the biosynthetic pathway of JH has been
elucidated, the enzymes related to the pathway are poorly understood. Recent studies have focused on molecular
biology of JH biosynthetic enzymes. The cDNA of some enzymes related to JH biosynthesis have been cloned
from crustaceans and insects. Further studies on the JH biosynthetic enzymes will help clarify the regulating
mechanisms of JH biosynthesis and improve our understanding of the arthropod reproduction. Moreover, the
studies will offer a potential target for the development of novel insect control agents.
Key words: juvenile hormone; biosynthetic pathway; biosynthetic enzymes
收稿日期：2006-04-17；修回日期：2006-05-23
基金项目：国家自然科学基金项目(30271086; 30471399); 江苏省高校自然科学研究计划项目(04KJB180053)
作者简介：嵇保中(1956—)，男，教授，博士生导师，*通讯作者，Tel: 025-85427428, E-mail: jbz9885@njfu.edu.cn
文章编号 ：1004-0374(2007)01-0090-07
1967年，Roller等完成保幼激素Ⅰ的结构鉴定
后，人们根据其倍半萜类的结构特点，推测保幼激
素(juvenile hormone, JH)的生物合成途径应遵循萜类
化合物生源的异戊二烯定则[1-2]，此后通过同位素标
9 1第1期 嵇保中，等：保幼激素生物合成研究进展
IPP 是“活性”的异戊二烯单元，是萜类物质生
物合成的中心前体，IPP的来源途径有两条：经典
的甲羟戊酸途径(MVA)和近期发现的丙酮酸-3-磷酸
甘油醛途径，也称丙酮酸途径，或根据其前体化合
物 1-去氧木糖 -5-磷酸(DXP)称为DXP途径[7-8]。JH
生物合成中 IPP主要通过MVA途径获得，即从两分
子乙酰 -CoA(C2)缩合形成乙酰乙酰 -CoA(C4)开始，
乙酰乙酰-CoA进一步与乙酰-CoA结合形成3-羟基-
3-甲基 -戊二酸单酰 -CoA(HMG-CoA，C6)，HMG-
CoA还原形成甲羟戊酸(MVA)，在MVA激酶催化下
形成甲羟戊酸磷酸，通过甲羟戊酸磷酸激酶的作用
形成甲羟戊酸焦磷酸，经脱羧生成 IPP(C5)。DXP
途径是以丙酮酸和磷酸甘油醛两个 3 碳物质为原
料，在转酮酶的催化作用下脱羧聚合形成DXP，再
经异构化和还原等反应，形成 2-甲基赤藓糖 -4-磷
酸(MEP)，通过磷酸化、环化等步骤生成 IPP[9-10]。
MVA途径用于甾醇、泛醌和倍半萜的合成；DXP
途径用于类胡萝卜素、脱落酸、叶绿素侧链、维
生素E、质体醌、单萜和二萜的合成。MVA和DXP
途径通过单向质子协同运输系统进行协调，在质体
内进行的DXP途径所合成的前体物(IPP、GPP等)
可通过质膜单向输入细胞质，参加MVA途径。植
物、细菌、藻类、疟原虫等已发现 DXP途径，但
还没有昆虫体内 D X P 途径的报道 [ 1 1 - 1 2 ]。莎草
(Cyperus iria)体内JHⅢ生物合成途径与昆虫体内类
似，IPP来源以MVA作为主要途径，但可能存在
DXP和MVA途径的单向质子协同运输系统介导的协
同作用[13]。IPP 通过异构形成二甲基丙烯焦磷酸
(DMAPP)，IPP和DMAPP结合形成牻牛儿基焦磷
酸(GPP，C10)，GPP再与 1分子 IPP作用脱焦磷酸
后，首尾相接，合成法尼基焦磷酸( F P P，C 15)。
FPP是 JH生物合成的共同前体化合物， FPP脱焦磷
酸形成法尼醇(FOL)，FOL进一步脱氢形成法尼醛
(FAL)和法尼酸(FA)，法尼酸通过甲基酯化和环氧
化反应形成 JH。
1.2　侧链和甲基的来源　根据碳原子数目 JH分为
16碳和 16碳以上 JH两类：16碳 JH的 3个侧链均
为甲基，包括 JHⅢ、JHB3和MF；16碳以上 JH
含有乙基侧链，包括 J H0、JH Ⅰ、JH Ⅱ、4- 甲
基 -JHⅠ。16碳 JH的萜类碳架和甲基酯基团分别
来源于 3分子 IPP的结合和甲基化反应。16碳以上
JH萜类碳架的生源涉及异戊二烯(IPP)和高异戊二烯
(HIPP)两种活性单元，2碳和 3碳原料分别经乙酰 -
图1　JH的化学结构
注: A: 甲基法尼酯(MF); B: (2E)-6, 7; 10, 11-二环氧法尼酯
(JHB3); C: {JH0、JHⅠ、JHⅡ、JHⅢ、4-甲基 -JHⅠ
(4-Me-JHⅠ) }结构通式(JH0: R1、R2、R3为乙基, R4为H;
JHⅠ: R1、R2为乙基, R3为甲基, R4为H; JHⅡ: R1为乙基,
R2、R3为甲基, R4为H; JHⅢ: R1、R2、R3为甲基, R4为H;
4-Me-JHⅠ: R1、R2为乙基, R3、R4为甲基)
记前体化合物器官离体培养合成以及色谱、质谱等
仪器检测，对 JH生物合成途径进行了深入研究。20
世纪 80年代，JH生物合成反应基本描绘完成，证
实了主侧链碳架的萜类生源特点以及甲基酯基团的
来源。JH 结构上属于环氧化法尼基甲基酯，不同
JH主链均由 12个碳原子构成，但侧链和环氧基团
存在差别，其中 JHB3为二环氧法呢酯，甲基法呢
酯(MF)为无环氧基团的法呢酯，其余均为(单)环氧
法尼酯。侧链差别体现为甲基、乙基的数量不同
(图 1)。随着 JHB3的发现以及MF具有 JH属性的确
认[3-4]，JH生物合成研究范围由昆虫拓展至甲壳动
物。近年来，植物体内发现的 JHⅢ生源也进行了
研究[5]，JH生物合成研究已进入昆虫、甲壳动物、
植物为代表的广义生物学范畴。本文尝试从萜类生
源的角度，评述 JH 生物合成研究进展。
1　JH生物合成反应基本步骤(图 2)
1.1　主链的合成　参考萜类物质生物合成反应阶段
的划分[6]，JH生物合成反应包括三个阶段：(1)中间
体生成：自 2碳或 3碳起始化合物到形成萜类化合
物中心前体异戊烯基焦磷酸(IPP, C5)或高异戊烯基焦
磷酸(HIPP,C6); (2)JH前体化合物合成：由 IPP、
HIPP进一步形成倍半萜前体法尼基焦磷酸(FPP, C15)
或高法尼基焦磷酸(HFPP, C16-18) ；(3)JH合成：在
FPP和HFPP基础上的结构修饰，最终形成不同的
JH。具体途径如图 2(以 JHⅢ生物合成为例)，其中
9 2 生命科学 第19卷
CoA和丙烯基-CoA导入，形成甲羟戊酸(MVA)和高
甲羟戊酸(HMVA)，其中3碳丙酸盐由异亮氨酸和缬
氨酸代谢形成，以丙烯基 -CoA形式取代乙酰 -CoA
加入 JH生物合成早期反应是形成HMVA途径的关
键。2碳单位可以相互结合形成 IPP(C5)，也可与 3
碳单位结合形成高异戊烯基焦磷酸(H IP P，C 6)，
IPP和HIPP通过异构可形成DMAPP和乙基甲基丙
烯焦磷酸(EMAPP)，IPP和 DMAPP以及 HIPP与
EMAPP之间缩合形成高法尼基焦磷酸(HFPP)。反
应结果：2碳单位通过 IPP形成 JH的甲基侧链，3
碳单位通过HIPP形成乙基侧链，IPP和HIPP或各
自异构体之间的分子比例决定所形成的JH种类。如
1分子HIPP、1分子EMAPP与 1分子 IPP结合，形
成 7，11二高法尼基焦磷酸(C17)，最终形成 JHⅠ；
而 JHⅢ则是 3分子 IPP单位结合的产物；2分子 IPP
与 1分子HIPP结合，形成 16碳的主侧链，最终形
成 JHⅡ(17碳 JH) ；3分子HIPP结合则形成 18碳的
主侧链，并形成 19碳的 JH0(图 3)。 JH分子中的甲
基酯基团来源于外源甲基供体 S-腺苷 -甲硫氨酸，
JH前体与甲基供体通过羧基酯化反应实现甲基转
移 [ 1 7 ]。
2　JH生物合成的场所
2.1　合成器官　一般认为昆虫 JH由咽侧体(CA)合
成，合成的 J H 并不贮存，直接分泌进入血淋巴，
但也有不少其他器官合成(或参与合成)JH的报道，
如惜古比天蚕蛾雄虫JH生物合成由咽侧体与雄性附
图2　JH生物合成途径[6-10]
注: 左侧为 IPP起源的MVA途径; 右侧为形成 IPP的DXP途径; 数字表示酶的种类。
1: 硫解酶或乙酰 -CoA酰基转移酶; 2: 3-羟基 -3-甲基 -戊二酰 -CoA合成酶; 3: 3-羟基 -3-甲基戊二酰 -CoA还原酶; 4: 甲羟戊酸
激酶; 5: 甲羟戊酸磷酸激酶; 6: 甲羟戊酸焦磷酸脱羧酶; 7: 1-脱氧木糖 -5-磷酸合成酶; 8: 1-脱氧木糖 -5-磷酸还原酶; 9: 2-甲基赤
藓糖 -4-磷酸胞苷转移酶; 10: 4-磷酸胞苷 -2-甲基赤藓糖激酶; 11: 2-甲基赤藓糖 -2,4-环二磷酸合成酶; 12: 异戊烯基单磷酸激酶;
13:异戊烯基焦磷酸异构酶; 14: 异戊二烯基转移酶: (14-1: 牻牛儿基焦磷酸合成酶;14-2: 法尼基焦磷酸合成酶); 15: 磷酸酶或焦
磷酸酶; 16: 依赖NAD+的脱氢酶: (16-1: 法尼醇脱氢酶; 16-2: 法尼醛脱氢酶);17:依赖S-腺苷甲硫氨酸的甲基转移酶; 18:10,11-环
氧化酶; 19: 6,7-环氧化酶
9 3第1期 嵇保中，等：保幼激素生物合成研究进展
腺共同完成，咽侧体合成 JH酸，在雄性附腺内完
成甲基酯化形成 JH[18-19]。Borovsky 等[20]将埃及伊蚊
的雄性附腺与 14C标记的乙酸酯离体培养，证实雄
性附腺有全程合成多种 J H( MF、J H Ⅰ、J H Ⅲ、
JHB3)的能力。埃及伊蚊卵巢能以法尼酸为底物合
成 JHⅢ[14,18-21]。烟草天蛾预蛹咽侧体合成 JH酸，在
成虫器官芽组织内含有甲基转移酶，JH酸在器官芽
组织内完成甲基化形成 JH [22-23]。孙云霄[24]发现桑天
牛成虫雄性附腺内存在JHⅢ，我们应用放射化学法
和仪器分析，证实雄性附腺内具有合成 JH能力。上
述情况主要发生在成虫期，说明成、幼虫期 JH合
成器官存在分化。此外，在昆虫不同发育阶段咽侧
体合成产物也不一致。太平洋折翅蠊胚胎期咽侧体
合成MF和 JHⅢ，初期以MF为主，随着胚胎发
育进程，MF合成逐渐减少，JHⅢ含量逐渐增加[25]。
烟草天蛾胚胎期间主要合成 JH0和 4-甲基 -JHⅠ，
幼虫期主要为 JHⅠ和 JHⅡ，成虫期主要合成 JHⅡ
和 JH Ⅲ[26]。
水生甲壳动物的MF由大颚器官(MO)合成，一
般认为MO与昆虫咽侧体同源，均为外胚层起源，
昆虫胚胎发育过程中，咽侧体起源于颚节，随后向
背部迁移。MO合成产物包括MF和 FA，推测MO
中存在 FA和MF的转换，FA转甲基形成MF，MF
在酯酶作用下形成 FA， FA可能是MF的前体或产
物。血淋巴中主要为MF，可能是MO合成的 FA转
化为MF后再分泌进入血淋巴[27-29]。Gunawardene 等
[30]应用免疫组织化学和放射化学法研究刀额新对虾
(Metapenaeus ensis)、克氏原螯虾(Procambarus
clarkii)不同组织内法尼酸-O-甲基转移酶(FAMeT)的
分布，F A M e T 在眼柄、表皮、生殖器官、肌肉
均有分布，作用靶标范围广。主要分布于腹神经索
的神经分泌细胞，M O 提取物却表现出很低的
FAMeT活性。
莎草体内 JHⅢ也是以 2碳、3碳物质为起点从
头合成。生长期植物体内 JHⅢ含量逐步升高，之
后出现短暂下降。进入成熟期，JH Ⅲ的含量又逐
步升高。成熟植物体内，根部 JHⅢ含量最高，有
可能是 JH合成或贮存场所[5,13]。
2.2　亚细胞定位　MVA也称为细胞质途径，其反
应的基本场所是腺体细胞的细胞质，其中细胞质内
的光面内质网是JH生物合成的主要场所，昆虫咽侧
体细胞、甲壳动物MO细胞以及脊椎动物类固醇细
胞等的超微结构类似，细胞内有广泛的光面内质网
和大量的线粒体[31-33]。JH生物合成的酶主要存在于
胞液及光面内质网膜上[14,28]。
DXP途径称为质体途径，合成反应在质体内进
行。对那些存在MVA和DXP两种途径的生物细胞，
经DXP合成的萜类前体化合物(IPP、GPP等)可经
过质体膜输送到细胞质内，为MVA途径提供中间
体化合物。这种输送是由质体到细胞质的单向输送
过程。目前认为，MVA是 JH 生物合成的主要途
径，但不排除 DXP途径的可能性。推测植物体内
JH生物合成亚细胞定位与昆虫类似[13]。
3　JH生物合成酶类
昆虫体内缺乏合成高级萜类物质的酶，JH碳
架来源于倍半萜前体化合物法尼基焦磷酸(FPP)的转
化(图 2)，FPP之前的萜类生源主要通过MVA途径。
植物体内萜类物质生物合成反应中，3-羟基 -3-甲
图 3　已知的 JH同系物形成途径[1-2, 14-16]
注：图中数字表示反应的分子比例。如 1分子的丙烯基 -CoA和 2分子的乙酰 -CoA形成 1分子的 3-羟基 -3-乙基 -戊二酰CoA；
2分子MVA与和 1分子HMVA形成 1分子的 JHⅡ等等。
9 4 生命科学 第19卷
基戊二酰-CoA还原酶(HMGR)被认为是MVA途径中
的第一个限速酶，是细胞质萜类化合物代谢的重要
调控点，与HMGR相关存在着一类HMGR基因家
族，在这些基因家族中，不同基因的表达可能控制
着MVA代谢“碳流”的流向，决定了各种萜类最
终产物的比例。如甾体和倍半萜有着共同的前体
FPP，但最终产物受不同同源基因控制，并推测这
种控制可能在HMGR的基因转录水平上已决定，通
过翻译水平上HMGR各同工酶的表达量或活性大小
的比例来调控[7,9]。有报道昆虫体内HMGR也是MVA
途径的限速酶，催化 3-羟基 -3-甲基戊二酰 -CoA不
可逆转化为MVA，但也有报道对此提出质疑，认
为调控反应速度的位点应该更前，线粒体内形成的
2碳化合物向细胞质的转运是主要限速因子[26]。Li
等[34]对美洲龙螯虾(Homarus americanus)研究表明，
大颚器官(MO)内HMGR主要以溶解态存在，洛伐
它汀和甲羟戊酸对 HMGR活性有抑制作用，MF、
FA、20羟蜕皮酮等无抑酶活性。FPP脱磷酸形成
法尼醇(FOL)是倍半萜形成 JH的起点，此后FOL→
FAL→FA反应由依赖于NAD+的脱氢酶催化，在脊
椎动物、植物和真菌体内也存在类似情况。近期对
烟草天蛾的研究认为该酶属于依赖金属离子的黄素
蛋白，FOL或 FAL脱氢酶有底物选择性，据此曾
推测底物选择性可能与鳞翅目昆虫合成多种JH的能
力(JH0、JH Ⅰ、JH Ⅱ、JH Ⅲ、4- 甲基 -J H Ⅰ)
有关，但进一步研究表明在蛾类 JH生物合成过程
中，咽侧体中脱氢酶对不同种类JH合成的影响并不
显著[26,35]。
分子生物学方法在JH合成酶类研究方面的应用
日益广泛，研究对象主要为黄猩猩果蝇、冈比亚按
蚊和波缝重齿小蠹、蜚蠊、家蚕等实验模式昆虫，
内容包括合成酶的基因组学或 cDNA克隆等，其中
涉及萜类生源共性MVA途径的酶有乙酰乙酰CoA硫
解酶、3-羟基 -3-甲基戊二酰 -CoA合成酶、3-羟
基 -3-甲基戊二酰 -CoA还原酶、甲羟戊酸激酶、甲
羟戊酸磷酸激酶、甲羟戊酸焦磷酸脱羧酶、异戊烯
基焦磷酸异构酶、牻牛儿基焦磷酸合成酶、法尼基
焦磷酸合成酶；涉及 JH生源特有反应的有 JH甲基
转移酶、JH环氧化酶[36]。一些植物体内存在的酶
相继在昆虫体内发现，如牻牛儿基焦磷酸合成酶主
要分布于植物体内，曾认为小蠹虫的萜类信息素来
源于食物中的前体化合物。近来Gilg等[37]报道了波
缝重齿小蠹牻牛儿基焦磷酸合成酶全长 cDNA克隆
和重组酶功能，该基因在雄虫中肠前部组织特异性
表达。这不仅证实了小蠹虫种内信息素源于自身合
成，也提供了昆虫体内存在牻牛儿基焦磷酸合成酶
的例证。
甲基酯化和环氧化是 JH合成特有反应，甲基酯
化反应是在甲基转移酶催化下，外源 S-腺苷 -甲硫
氨酸分子中的甲基转入法尼酸分子，形成甲基法尼
酯。Stay 等[25]叙述了蜚蠊胚胎期咽侧体中催化 JH合
成的法尼酸甲基转移酶，Gunawardene等[38]克隆出刀
额新对虾M F 生物合成的法尼酸 - O - 甲基转移酶
(FAMeT)cDNA，cDNA全长 1.95kb，最大可读框编
码氨基酸 280个，推断 FAMeT相对分子质量约 3.2×
104。FAMeT mRNA在神经组织内高度表达。Holford
等[39]从美洲龙鳌虾大颚器官(MO)匀浆中分离纯化得
到 FAMeT组分，FAMeT相对分子质量约 3.8× 104。
根据 FAMeT的胰蛋白酶片段的氨基酸序列设计引
物，克隆出 FAMeT的 cDNA，具有 828bp的可读
框，编码 276个氨基酸。重组蛋白质没有 FAMeT
活性，但可提高MO匀浆的 FAMeT活性。Shinoda
等[40]采用荧光标记mRNA差异显示技术，从家蚕幼
虫咽侧体中克隆出 J H 酸甲基转移酶( J H A M T )
cDNA，其开放阅读框编码 278个氨基酸，JHAMT
相对分子质量为 32 544，推测的氨基酸序列中包含
S-腺苷 -甲硫氨酸甲基转移酶家族的保守序列。通
过大肠杆菌重组表达产物可催化外源甲基供体(S-腺
苷 - 甲硫氨酸)向MF、J H Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ酸的转移，
形成MF和 JHⅠ、Ⅱ、Ⅲ。JHAMT基因在 3— 4
龄幼虫咽侧体特异性表达，5龄幼虫咽侧体内表达
量迅速下降。
JH 合成环氧化酶的细胞色素 P450 酶本质于
1975年在蜚蠊、蝗虫等昆虫中得到确认[41]。近年
来，人们开始应用分子生物学方法研究JH代谢相关
的细胞色素 P450酶。Sutherland等[42]从太平洋折翅
蠊咽侧体cDNA文库中分离出编码细胞色素P450的
cDNA(CYP4C7)，CYP4C7mRNA表达有器官特异性
和时序特征，咽侧体中的表达在JH合成高峰后迅速
增加，产卵后降低。用大肠杆菌表达的 CYP4C7蛋
白与家蝇NADPH细胞色素 P450还原酶、细胞色素
b5以及NADPH构成的重组体系中，可将法尼醇羟
基化为12-羟基法尼醇。CYP4C7编码细胞色素P450
萜类 -ω羟化酶(法尼醇 12-羟化酶)，推测其主要生
理功能是代谢咽侧体中的JH及其前体化合物，使之
在生殖末期予以清除，以关闭卵黄发生过程[41-43]。
9 5第1期 嵇保中，等：保幼激素生物合成研究进展
Wen和Scott[44]从德国小蠊克隆出一个新的细胞色素
P450酶全长 cDNA序列 CYP6L1, CYP6L1有一个
1 509个核苷酸的开放阅读框，编码的蛋白有503个
氨基酸，相对分子质量 5.7×104。CYP6L1的mRNA
只在雄性生殖系统(雄性附腺和精巢)中特异性表达，
在胚胎、若虫和雌成虫体内均未检测到其存在。这
是第一个雄性特异性表达细胞色素P450酶，可能与
雄性附腺 JH合成以及交配因子有关。Kasai 等[45]用
cDNA阵列技术比较雌雄果蝇细胞色素P450基因转
录水平，也发现了雄性特异性表达的细胞色素P450
酶基因 CYP312A1，在雄成虫中表达是雌成虫的 82
倍，表达部位主要在腹部。从蛹到成虫表达量逐渐
提高，成虫 5日龄时达到峰值。CYP312A1编码酶
的功能还不清楚，但很可能与 JH合成或清除有关。
Helvig等[46]用表达序列标签(EST)技术从太平洋折翅
蠊咽侧体中发现了催化MF形成JHⅢ的环氧化酶—
—细胞色素 P450酶 CYP15A1，大肠杆菌表达产物
证实具有催化活性。CYP15A1是高度特异性的环氧
化酶,全长 cDNA编码 493个氨基酸，仅有 34%氨
基酸序列与CYP4C7相同，咽侧体内CYP15A1基因
在 JH 合成峰期选择性表达。
4　结语
JH生物合成可以看作两类反应的组合：从乙
酰-CoA到法尼基焦磷酸的经典萜类生源途径以及此
后的 JH生物合成特有反应[34,43]。JH生物合成的主要
步骤已基本查明，但与合成相关的酶学还有许多问
题需要深入研究。20世纪 80年代中期以来，人们
一直试图分离纯化JH生物合成的酶，直到近期才有
相关报道[16,39]。其中合成器官体积微小、JH含量低
并随发育阶段波动、JH分子亲脂性难以分离纯化等
问题应用常规生物化学研究技术难以解决，是造成
JH生物合成酶学研究停滞的重要原因。近年来，分
子生物学方法的应用提供了新的研究途径与方法，
取得了令人鼓舞的进展。JH合成器官分化是另一类
长期存在的问题，哪些昆虫存在这种现象？器官分
化的生理意义如何？均不明晰。此外，JH 生物合
成甲基化和环氧化反应的次序，植物体内JH生物合
成过程中MVA和DXP途径的关系等问题也需要进一
步研究查明。近年来植物萜类生源分子生物学研究
获得显著进展，不仅可为JH生物合成研究提供有益
参考，还可以为在宏观的生物学层面揭示萜类生源
全貌、明晰 JH生源的位置积累资料。JH生物合成
研究可以为害虫控制药物设计提供具有生物合理性
的靶标，如 JH生物合成特有反应酶抑制剂的研究，
有可能开发出昆虫特异性或昆虫器官组织特异性的
药剂[47]。从萜类生源的角度，JH生物合成作为一
种模式系统，在揭示生物体内萜类信号物质分子进
化以及生殖的外源调控机制等方面，也具有重要科
学价值。
[参　考　文　献]
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