全 文 ：第 35 卷第 1 期
2015年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.1
Jan.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶农村领域科技计划课题(2012BAD22B0401);吉林省科技发展计划项目(20100426)
收稿日期:2014鄄05鄄12; 摇 摇 修订日期:2014鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: huangxiangtongcbs@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201405120971
金慧, 赵莹, 赵伟, 尹航, 秦立武, 崔凯峰, 李晓杰, 黄祥童.长白山牛皮杜鹃群落物种多样性的海拔梯度变化及相似性.生态学报,2015,35(1):
0125鄄0133.
Jin H, Zhao Y, Zhao W, Yin H, Qin L W, Cui K F, Li X J, Huang X T.Elevational changes in species diversity and similarity analysis of a Rhododendron
chrysanthum community on Changbai Mountain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(1):0125鄄0133.
长白山牛皮杜鹃群落物种多样性的海拔梯度变化及相
似性
金摇 慧, 赵摇 莹, 赵摇 伟, 尹摇 航, 秦立武, 崔凯峰, 李晓杰, 黄祥童*
长白山科学研究院;吉林省长白山植物(药用植物)种质资源保护工程重点实验室,二道白河摇 133613
摘要:采用样地调查法,研究了牛皮杜鹃群落物种组成、群落结构特征、物种多样性及其沿海拔梯度的变化规律,对不同海拔牛
皮杜鹃群落进行相似性分析。 结果表明:(1)牛皮杜鹃群落相同海拔高度,草本层的物种多样性普遍高于灌木层的物种多样
性。 自海拔 1926—1986m,灌木层 琢多样性指数先降低后升高,1986m后再次降低,到达海拔 2010m处达到最低点,适应高山苔
原带特殊生境条件的物种逐渐增多,多样性指数开始回升。 海拔 2250m,生物多样性指数的变化趋于平缓,物种组成相对较为
稳定。 海拔 2528m以上,生物多样性再次呈降低趋势。 草本层的 琢多样性指数中,物种多样性指数 SW、丰富度指数 D 和均匀
度指数 R沿海拔梯度的变化趋势大致相同。 海拔 1986m处时出现最小值,海拔 2350m时达最大值。 牛皮杜鹃群落 琢多样性指
数间呈 P<0.01水平极显著正相关性,物种丰富度指数对群落的物种多样性贡献率最大,表现为丰富度指数(D1、D2)>种间机遇
指数(H)>生态优势度指数(SN)>群落均匀度指数(R)。 (2) 牛皮杜鹃群落 茁多样性沿海拔梯度基本呈波形变化,草本层 茁多
样性指数普遍高于灌木层 茁多样性指数。 在牛皮杜鹃群落物种沿海拔梯度的替换速率上,草本植物高于灌木物种。 Routledge
指数的变化趋势不显著。 海拔 1986m处和海拔 2250m处,草本层 Cody指数出现两处极值,海拔 2250m以上群落灌木层之间差
异和变化较小,Whittaker 多样性指数和 Cody指数逐渐趋于平稳。 (3)海拔梯度间生境及群落结构差异性越大,生物多样性变化
越明显。 海拔高度接近的群落间相似性系数较高,海拔是影响牛皮杜鹃群落差异的主要因素。
关键词:牛皮杜鹃;琢多样性;茁多样性;群落相似性
Elevational changes in species diversity and similarity analysis of a Rhododendron
chrysanthum community on Changbai Mountain
JIN Hui, ZHAO Ying, ZHAO Wei, YIN Hang, QIN Liwu, CUI Kaifeng, LI Xiaojie, HUANG Xiangtong*
Changbai Mountain Academy of Sciences, Jinlin Changbai Mountain Plant (Medicinal Plant) Germplasm Resources Conservation Project Laboratory,
Erdaobaihe 133613, China
Abstract: We analyzed variations in community structure and species diversity of a Rhododendron chrysanthum community
along an elevational gradient by using sample plot investigations. In addition, we evaluated the similarity of the
Rhododendron chrysanthum community at different elevations. We showed that, at the same elevation, the species diversity
of the herb layer was higher than that of the shrub layer. As the altitude increased from 1926 m to 1986 m, the 琢 diversity
index of the shrub layer initially decreased and then increased. As the altitude increased from 1986 m to 2010 m, the 琢
diversity index dropped to its lowest value and then increased again, indicating a gradual increase in the number of species
adapted to growth under the unique habitat conditions of alpine tundra. At an altitude of 2250 m, we observed gradual
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changes in the 琢 diversity index and the species composition remained relatively stable. At an altitude of >2528 m, the 琢
diversity index again showed a downward trend. Regarding the herb layer, the Shannon鄄Wiener index, richness index, and
Pielou忆s index showed similar trends along the elevation gradient. The diversity index was lowest at an altitude of 1986 m
and highest at an altitude of 2350 m. The 琢 diversity index of the community was significantly positively correlated (P<
0郾 01). The greatest contribution to the 琢 diversity index was determined for the species richness, followed by Hurlbert忆s
index, Simpson忆 s index, Pielou忆 s index, and the richness index. The 茁 diversity of the Rhododendron chrysanthum
community showed waveform changes along the altitudinal gradient; moreover, the 茁 diversity of the herb layer was generally
higher than that of the shrub layer. The replacement rate along the altitudinal gradient was higher for herb species than for
shrub species. We determined no significant trends in Routledge忆s index. At altitudes of 1986 m and 2250 m, Cody忆s index
for the herb layer appeared two extreme. At an altitude of >2250 m, species variations in the shrub layer were small and
Whittaker忆s index and Cody忆s index showed generally stable trends. Along the different elevational gradients, we observed
marked differences in habitat and community structure and clear biodiversity changes. We determined relatively high
similarity coefficients for two altitudes with similar elevations. Taken together, our findings imply that altitude is the key
factor that influences variations in the Rhododendron chrysanthum community.
Key Words: Rhododendron chrysanthum Pall; 琢 diversity; 茁 diversity; community similarity
牛皮杜鹃(Rhododendron chrysanthum Pall.)为杜鹃花科多年生常绿小灌木,株高 10—25cm,径横卧。 主要
生长于长白山海拔 1300—2650m[1鄄3],属长白山高山苔原带生态系统中的优势种群[4]。 目前,对牛皮杜鹃大多
集中在遗传结构、组织培养和植株解剖等方面的研究[4鄄7]。 关于牛皮杜鹃群落结构和生物多样性方面鲜有报
道,尤其是牛皮杜鹃群落在不同海拔梯度的物种组成更是未见报道。 物种多样性是表征群落学的重要指标,
在反映植物群落的生境差异、群落结构组成和稳定性程度等方面具有重要的意义[8鄄9],高山植物群落物种多
样性随海拔梯度的变化始终是生态学家的研究热点[10]。 本文以长白山牛皮杜鹃群落为研究对象,综合调查
牛皮杜鹃群落物种组成及生物多样性沿海拔梯度的变化,揭示牛皮杜鹃群落生物多样性的变化规律,旨在深
入了解牛皮杜鹃群落物种多样性的海拔分布格局,为牛皮杜鹃群落生物多样性的保护和管理提供理论依据。
1摇 研究区域概况
研究区位于长白山北坡海拔 1900—2150m 的岳桦鄄苔原过渡带和海拔 2150m 以上高山苔原带。 气候条
件属于湿润性亚高山气候,冬季寒冷多风,夏季温凉短暂。 年平均气温低,生长季节短。 岳桦鄄苔原过渡带土
壤为火山熔岩或火山浮石上发育起来的山地生草森林土,土质贫瘠,土层较薄[11]。 高山苔原带土壤受到成土
母岩和风化壳类型的制约,表层出现泥炭化和粗腐殖质的积累,土壤表现为粗骨性和薄层性[12]。 特殊的环境
条件发育着特殊的植被类型,在岳桦鄄苔原过渡带,岳桦 (Betula ermanii)与长白落叶松(Larix olgensis)、东北
赤杨(Alnus mandshurica)等混生,林下灌木种类较多,主要有牛皮杜鹃(Rhododendron chrysanthum)、西伯利亚
刺柏(Juniperus sibirica)、笃斯越桔 (Vaccinium uliginosum)等[10];高山苔原带植被矮小,灌木匍匐生长,呈座垫
状,耐严寒,抗风力强,根系浅而发达,地下部分明显多于地上部分[12]。 调查的牛皮杜鹃群落植物组成随海拔
变化有所不同,主要植物种类为牛皮杜鹃(Rhododendron chrysanthum)、松毛翠(Phyllodoce caerulea ) 、笃斯越
桔(Vaccinium uliginosum) 、苞叶杜鹃(Rhododendron bracteatum)、宽叶仙女木(Dryas octopetala var.asiatica)、圆
叶柳(Salix crenata) 、毛山菊(Dendran themum zawadskii var.alpinum)、高山罂粟(Papaver alpinum) 等。
2摇 研究方法
2.1摇 样地设置与调查
以长白山北坡海拔 1900—2600m 牛皮杜鹃群落为研究区域,根据研究区域的立地条件,采用样地调查
621 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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法,自海拔 1900m至 2600m利用 GPS定位,分别在 10个不同海拔地段具有代表性的牛皮杜鹃群落设置样地,
样地面积为 20m伊20m,在样地内选取 8个面积 5m伊5m 有代表性的小样方用于灌木层物种多样性的调查,再
取 8个面积为 1m伊1m的小样方用于草本层物种多样性的调查。 调查内容包括样地经纬度、海拔高度、坡度等
基本概况以及灌木、草本植物的种数、株高、地径、冠幅、株数等。 样地概况见表 1所示。
表 1摇 研究样地描述
Table 1摇 Description of the Sample plots
海拔
Elevation / m
经度
Longitude
纬度
Latitude
坡度
Slope / (毅)
坡向
Aspect / (毅)
群落高
Community
height / m
群落外貌
Community
physiognomy
1926 128毅04忆15.38义 42毅03忆37.41义 25 130 13
林型主要为岳桦鄄牛皮杜鹃林,灌木以牛皮
杜鹃为主,伴生蓝靛果忍冬、花楸;牛皮杜
鹃为散生片状分布
1949 128毅04忆19.55义 42毅03忆38.64义 逸5 140 12 片段化群落外围,乔木以岳桦为主,牛皮杜鹃为优势灌木,草本层不发达
1986 128毅03忆58.0义 42毅03忆27.50义 15 175 13 乔木为岳桦,牛皮杜鹃均匀分布,群落稳定
1992 128毅03忆57.2义 42毅03忆25.10义 7—10 158 8 岳桦上限,岳桦稀疏,牛皮杜鹃矮小,均块状分布
2010 128毅03忆57.9义 42毅03忆14.50义 15 65 5 岳桦上限,牛皮杜鹃片状分布,有小块状生长不良
2250 128毅04忆25.37义 42毅02忆28.32义 35 40 0.30 沟谷上沿,牛皮杜鹃多分布在中断沟谷底部
2350 128毅04忆21.97义 42毅02忆27.97义 10 100 0.31 沟谷边缘分布牛皮杜鹃,而沟谷外牛皮杜鹃少量分布,以笃斯越桔为主
2450 128毅04忆19.44义 42毅02忆11.82义 30 35 0.28 牛皮杜鹃斑块状分布,灌木总盖度 85%
2528 128毅04忆18.12义 42毅02忆05.70义 35 175 0.13 牛皮杜鹃盖度达 80%,矮小,偶见毛毡杜鹃、苞叶杜鹃
2598 128毅04忆20.98义 42毅01忆54.97义 10 95 0.15 有河流冲刷小沟谷,斑块状群落外围镶嵌式分布
2.2摇 研究指标及数据分析方法
研究中调查数据处理与统计分析,均采用 SPSS17.0软件和 Microsoft Office Excel 2003软件完成。
2.2.1摇 重要值与综合优势比[13]
重要值 VIt =(相对盖度+相对频度+相对密度) / 3
综合优势比 SDR4t =(相对多度+相对盖度+相对频度+相对高度) / 4
2.2.2摇 群落 琢多样性[13]
(1)物种丰富度指数(D1,D2)
Gleason指数 D1 =
S
lnA
Marglef指数 D2 =
S-1
lnA
(2)Shannon鄄Wiener物种多样性指数(SW)
SW =- 移 NiN ln
Ni
N
(3)修正后的 Simpson生态优势度指数(SN)
SN = - ln 移 Niæ
è
ç
ö
ø
÷
N
é
ë
êê
ù
û
úú
2
721摇 1期 摇 摇 摇 金慧摇 等:长白山牛皮杜鹃群落物种多样性的海拔梯度变化及相似性 摇
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(4)种间机遇机率 Hurlbert指数(H)
H = N
N -
é
ë
êê
ù
û
úú1
伊 1 - 移 Niæ
è
ç
ö
ø
÷
N
é
ë
êê
ù
û
úú
2
(5)Pielou群落均匀度(R)
R= SW
lnS
式中,S为研究系统中物种总数,A为单位面积,Ni为种 i的个体数,N为所在群落的全部种的个体总数。
2.2.3摇 群落 茁多样性测定[13]
(1)Whittaker指数(茁w)
茁w =
S
ma
-1
式中,S为研究系统中的物种总数;ma为各样方中物种的平均数。
(2)Cody指数(茁C)
茁C =
g(H)+l(H)
2
式中, g(H)为沿海拔梯度上的新增种群数; l(H)为沿海拔梯度上失去的物种数目,即在上一个梯度中存在
而在下一个梯度中没有的物种数目。
(3)Routledge指数(茁R)
茁R =
S2
2c+S
-1
式中,S为研究系统中的物种总数;c为两个样方共有的物种数目。
2.2.4摇 群落相似性
采用 Jaccard相似性公式计算相似性系数[13]:
q= c
a+b-c
式中,q为群落相似性系数;c代表两个样方共有的物种数目;a和 b 分别代表两个群落的物种总数。 0郾 000.25表示极不相似,0.253摇 结果与分析
3.1摇 牛皮杜鹃群落结构特征
调查的牛皮杜鹃群落中(表 2),共包含灌木种类 14种,草本种类 96种。 从不同海拔的物种总数上看,低
海拔高度时牛皮杜鹃群落的物种数最多,达到 34种。 随着海拔的升高,物种总数呈先减少再增加再减少的趋
势,主要与长白山岳桦上线和高山苔原带特殊的地形条件有关。 海拔 2000m 为长白山岳桦上线,岳桦带植物
逐渐消失而仅出现部分适合生存的苔原带植物,物种总数相对减少,而海拔2300m左右为苔原带植物生长的
最佳生境,物种总数最多。
表 2摇 研究样地物种数目
Table 2摇 The number of species in Sample plots
植被层次
Vegetation Layer
物种数目 number of species
1926 1949 1986 1992 2010 2250 2350 2450 2528 2598
灌木层 Shrub layer 6 2 7 4 3 7 7 7 7 6
草本层 Herb layer 28 23 7 8 11 23 24 20 13 16
总计 Total 34 25 14 12 14 30 31 27 20 22
821 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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摇 摇 从灌木层的重要值特征与综合优势比(表 3)可知,牛皮杜鹃在整个群落中的重要值和优势度最高,低于
2000m的牛皮杜鹃群落,灌木物种越桔在各海拔梯度均有分布,西伯利亚刺柏除 1949m 没有出现,其它样方
均有分布。 这一结果显示,长白山岳桦与苔原过渡带调查的牛皮杜鹃群落中,牛皮杜鹃种群为优势种群,越桔
为次优种群。
表 3摇 牛皮杜鹃群落重要值特征与综合优势比
Table 3摇 The importance value and dominance of Rhododendron chrysanthum community
灌木树种
Shrub species
重要值与综合优势比 VIi and SDR4i / %
1926 1949 1986 1992 2010 2250 2350 2450 2528 2598
牛皮杜鹃
Rhododendron hrysanthum
72.2
(57.7)
87.3
(87.2)
60.1
(49.3)
64.3
(55.9)
100.0
(100.0)
41.9
(39.0)
26.7
(24.7)
37.9
(36.2)
39.6
(37.1)
17.3
(22.3)
越桔
Vaccinium vitisidaea
2.2
(2.7)
12.7
(12.8)
17.4
(14.0)
21.9
(18.4) — — — — — —
笃斯越桔
Vaccinium uliginosum — —
1.7
(2.6)
11.8
(13.7) —
10.7
(11.2)
22.3
(24.9)
6..4
(8.2)
3.5
(5.5)
6.9
(9.7)
西伯利亚刺柏
Juniperus sibirica
8.9
(10.0) —
5.2
(8.7)
2.1
(12.0) — — — — — —
花楸
Sorbus pohuashanensis
5.4
(1.6) — — — — — — — — —
蓝靛果忍冬
Lonicea caerulea
4.7
(7.5) —
1.7
(7.3) — — — — — — —
林奈木
Linnaea borealis
2.3
(2.5) —
12.5
(12.1) — — — — — — —
毛毡杜鹃
Rhododendron confertissimum — — — — —
3.1
(4.7)
16.0
(14.4)
1.0
(3.3)
4.1
(6.3)
3.7
(5.9)
松毛翠
Phyllodoce caerulea — — — — —
19.5
(18.7)
5.3
(7.1)
21.2
(18.9)
19.6
(17.7) —
兴安杜鹃
Rhododendron dauricum — —
1.4
(6.0) — — — — — — —
苞叶杜鹃
Rhododendron redowskianum — — — — —
10.4
(10.1)
10.2
(10.2)
15.0
(14.0)
15.4
(15.3)
6.6
(7.8)
宽叶仙女木
Dryas octopetala var. asiatica — — — — —
5.2
(5.9)
18.6
(16.4)
5.7
(6.2)
7.1
(7.5)
43.8
(35.2)
圆叶柳
Salix crenata — — — — —
9.3
(10.4)
0.9
(2.3)
12.7
(13.3)
10.8
(10.5)
21.7
(19.2)
海拔 2000m以上的数据显示,随着海拔的升高,牛皮杜鹃群落中灌木物种组成发生明显变化,越桔、西伯
利亚刺柏等物种全部消失,随之出现苞叶杜娟、宽叶仙女木、圆叶柳等灌木。 达到高海拔时,物种组成基本稳
定。 牛皮杜鹃种群作为群落的优势种群,除海拔 2598m无松毛翠,其它海拔梯度上松毛翠的重要值和优势度
均较高,作为群落中的次优势种存在。 各群落类型的分布主要受海拔和坡度、坡位、生境条件等小地形因素
控制。
3.2摇 牛皮杜鹃群落沿海拔梯度的生物多样性特征
3.2.1摇 群落 琢多样性的垂直变化
植物群落作为物种种群对环境反应的集合体,其群落本身特征随物种组成变化而变化。 琢多样性是表征
植被群落内物种组成特征的一项重要指标(表 4)。 由于长白山特殊地理环境,水热条件严酷,致使灌木物种
分布有限,草本物种类型较为丰富。 研究发现,牛皮杜鹃群落相同海拔高度,草本层的物种多样性普遍高于灌
木层的物种多样性。
灌木层 琢多样性结果显示,除丰富度指数 D2 变化不明显,其他各指数沿海拔梯度的变化基本表现出一
致性,自海拔 1926—1986m,多样性指数先降低后升高,1986m 后再次降低,到达海拔 2010m 降到最低点后多
样性指数开始回升,直至海拔 2250m,生物多样性指数的变化趋于平缓。 说明沿海拔的升高,到达高山苔原带
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后,适应高山苔原带特殊生境条件的物种增多,海拔 2250—2528m范围内,达到最为适宜的气候条件,群落的
各多样性指数除生态优势度指数 SN外,其他指数的变化趋于平稳状态,物种组成相对较为稳定。 海拔 2528m
以上由于高海拔区域气候寒冷,土层渐薄,火山灰层加厚,限制了植物的生存,生物多样性再次呈降低趋势。
研究结果与长白山特殊的地理环境有关,1949—2010m为岳桦上线,2010m以上为高山苔原带。
表 4摇 牛皮杜鹃群落物种 琢多样性指数
Table 4摇 Species 琢 diversity index of Rhododendron chrysanthum community
海拔 / m
Elevation 层次Layer
Simpson
生态优势度指数
(SN)
Shnannon
物种多样性指数
(SW)
Gleason
丰富度指数
(D1)
Marglef
丰富度指数
(D2)
Pielou
均匀度指数
(R)
Hurlbert
种间机遇指数
(H)
1926 灌木 shurb 0.625 0.925 1.731 0.786 0.516 0.466
草本 herb 2.911 3.069 13.465 4.251 0.921 0.947
1949 灌木 shurb 0.251 0.381 0.577 0.194 0.550 0.223
草本 herb 2.576 2.821 11.061 3.130 0.900 0.925
1986 灌木 shurb 0.890 1.222 2.020 0.823 0.628 0.590
草本 herb 2.618 1.694 3.366 0.984 0.870 0.786
1992 灌木 shurb 0.744 0.950 1.154 0.472 0.685 0.526
草本 herb 2.911 1.622 3.847 1.094 0.780 0.947
2010 灌木 shurb 0.000 0.000 0.289 0.000 0.000
草本 herb 2.618 2.296 5.290 1.761 0.957 0.894
2250 灌木 shurb 1.395 1.639 2.020 0.862 0.842 0.753
草本 herb 2.819 2.968 11.061 3.639 0.947 0.943
2350 灌木 shurb 0.638 1.724 2.020 0.855 0.886 0.806
草本 herb 2.894 3.034 11.542 3.474 0.955 0.946
2450 灌木 shurb 1.447 1.629 2.020 0.840 0.837 0.765
草本 herb 2.529 2.755 9.618 3.019 0.920 0.922
2528 灌木 shurb 1.435 1.650 2.020 0.819 0.848 0.762
草本 herb 2.215 2.367 6.252 1.966 0.923 0.893
2598 灌木 shurb 1.274 1.482 1.731 0.831 0.827 0.722
草本 herb 2.493 2.607 7.694 2.128 0.940 0.918
牛皮杜鹃群落草本层的 琢多样性指数显示,生态优势度指数 SN、种间机遇指数 H 的变化趋势不明显,而
物种多样性指数 SW、丰富度指数 D 和均匀度指数 R 沿海拔梯度的变化大致表现相同的变化趋势。 自海拔
1926m开始,先降低后升高,到达 2350m 时为最大值,随后继续下降,到达 2528m 后再次升高,但是此阶段变
化不显著。
3.2.2摇 群落 琢多样性指数间的相关及回归分析
在群落多样性梯度上,在不同的空间水平,群落各种 琢多样性指数对于群落物种多样性的贡献不同。
根据相关分析结果可知(表 5):牛皮杜鹃群落各 琢多样性指数间呈 P<0.01水平极显著正相关性,由于各
变量之间存在着高度相关性,对物种多样性指数(SW)与其他各指数之间进行了回归分析:
SW与生态优势度指数 SN的回归方程
Y= -0.049+0.985X
SW与丰富度指数 D1的回归方程
Y= -3.107+4.368X
SW与丰富度指数 D2的回归方程
Y= -0.809+1.306X
SW与均匀度指数 R的回归方程
Y= 0.541+0郾 148X
031 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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SW与种间机遇指数 H的回归方程
Y= 0.250+0.264X
从对群落物种多样性 SW的贡献上看,在整个牛皮杜鹃群落中,物种丰富度对群落的多样性指数贡献率
最大,表现为丰富度指数>种间机遇指数>生态优势度指数>群落均匀度指数。
3.2.3摇 群落 茁多样性的垂直变化
牛皮杜鹃群落 茁多样性沿海拔梯度基本呈波形变化,牛皮杜鹃群落 茁多样性极值基本出现在群落的交错
地带。 表 6显示,牛皮杜鹃群落的草本层 茁多样性指数普遍高于灌木层 茁 多样性指数,这意味着在牛皮杜鹃
群落物种沿海拔梯度的替换速率上,草本植物高于灌木物种。 Routledge 指数的变化趋势不显著,而 Cody 指
数的变化灌木层和草本层基本相同。 随着海拔的逐渐升高,Cody指数在海拔 1986m和海拔 2250m处,出现两
次极值。 第一处极值反映了高山岳桦带向高山苔原带的过渡;第二处极值反映了草本层物种的构成差异较
大。 海拔 2250m以上灌木层的Whittaker 多样性指数和 Cody指数逐渐趋于平稳,说明海拔上段群落灌木层之
间的差异和变化较小。 茁指数波动与相邻样方间的水平距离引起的物种构成变化大小有关[15]。
表 5摇 牛皮杜鹃群落物种 琢多样性指数间相关系数
Table 5摇 The correlation coefficient between 琢 diversity index of Rhododendron chrysanthum community
SW SN D1 D2 R H
SW 1
SN 0.877** 1
D1 0.910** 0.811** 1
D2 0.920** 0.795** 0.992** 1
R 0.863** 0.763** 0.651** 0.650** 1
H 0.903** 0.864** 0.681** 0.699** 0.904** 1
摇 摇 **代表 P<0.01水平的差异显著性
表 6摇 牛皮杜鹃群落物种 茁多样性指数
Table 5摇 Species茁diversity index of Rhododendron chrysanthum community
海拔区间 / m
Elevation range
层次
Layer
Whittaker指数
(茁w)
Cody指数
(茁C)
Routledge指数
(茁R)
1926—1949 灌木 6.000 2.000 11.739
草本 3.174 12.500 90.275
1949—1986 灌木 1.000 2.500 11.739
草本 12.714 16.500 93.633
1986—1992 灌木 2.500 1.500 10.686
草本 11.000 6.000 95.000
1992—2010 灌木 3.667 1.500 13.000
草本 7.727 7.500 92.305
2010—2250 灌木 1.000 4.000 13.000
草本 3.174 14.000 92.852
2250—2350 灌木 1.000 0.000 9.955
草本 3.000 10.500 90.275
2350—2450 灌木 1.000 0.000 9.955
草本 3.800 11.000 90.432
2450—2528 灌木 1.000 0.000 9.955
草本 6.385 7.500 90.798
2528—2598 灌木 1.333 0.500 10.147
草本 5.000 3.000 90.432
131摇 1期 摇 摇 摇 金慧摇 等:长白山牛皮杜鹃群落物种多样性的海拔梯度变化及相似性 摇
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3.3摇 不同海拔牛皮杜鹃群落相似性系数
采用 Jaccard相似性系数作为不同海拔间群落相似性的度量标准,并加以分析。 如表 7 所示,海拔 2250m
与海拔 2450m群落相似性系数为 0.583;海拔 2350m与海拔 2528m群落相似性系数为 0.545;海拔 2450m与海
拔 2528m群落相似性系数为 0.516,海拔 2528m与海拔 2598m群落相似性系数为 0.680,以上各海拔牛皮杜鹃
群落均呈现中等相似水平;海拔 1926m与海拔 1949m群落相似性系数为 0.311;海拔 1926m与海拔 1992m相
似性系数为 0.278,海拔 2250 m与海拔 2350m、2528m、2598m之间,海拔 2350m与海拔 2450m、2598m之间,海
拔 2450m与海拔 2592m之间群落相似性系数均在 0.25—0.50之间,呈中等不相似水平;其他各群落之间的相
似性系数均在 0.00—0.25间,属于极不相似水平。 海拔梯度间生境及群落结构差异性越大,物种多样性变化
越明显,海拔高度接近的群落间相似性系数较高。
表 7摇 牛皮杜鹃群落相似性系数
Table 7摇 The similarity index of Rhododendron chrysanthum community
海拔 / m
Elevation 1926 1949 1986 1992 2010 2250 2350 2450 2528
1949 0.311(10)
1986 0.127(8) 0.147(5)
1992 0.278(10) 0.156(5) 0.238(1)
2010 0.200(8) 0.147(5) 0.217(5) 0.300(6)
2250 0.085(5) 0.078(4) 0.048(2) 0.105(4) 0.100(3)
2350 0.048(3) 0.037(2) 0.098(4) 0.132(5) 0.071(3) 0.452(12)
2450 0.070(4) 0.061(3) 0.051(2) 0.083(3) 0.051(2) 0.583(21) 0.450(11)
2528 0.038(2) 0.023(1) 0.097(3) 0.143(4) 0.063(2) 0.471(16) 0.545(18) 0.516(9)
2598 0.037(2) 0.044(2) 0.091(3) 0.133(4) 0.059(2) 0.405(15) 0.472(17) 0.400(14) 0.680(11)
摇 摇 括号内数字表示两样地重叠的植物种类数
4摇 结论
(1)牛皮杜鹃群落沿海拔梯度的变化逐渐形成以灌木为主、多年生草本植物为辅的群落结构类型,牛皮
杜鹃作为优势种群,次优种群随着海拔升高而发生改变。 说明牛皮杜鹃群落物种组成受海拔和坡度、坡位、生
境条件等多因素控制。
(2)群落 琢多样性具有海拔梯度、纬度梯度等多种环境梯度格局。 海拔梯度作为环境梯度格局中的主导
梯度[16],引起相关学者的极度重视。 天山南麗山前平原植物群落物种多样性随海拔的增加而增加[17];关帝
山海拔 2500—2755m 的灌丛草甸群落物种多样性随着海拔的升高综合多样性呈下降趋势[18]; 青海高寒草甸
地区海拔 3840—4435m物种多样性呈先增加后减少的趋势[19]。 关于牛皮杜鹃群落生物多样性研究中,在
1926—2010m海拔区间内,琢多样性指数的极值出现在了海拔 1986m,灌木层 琢 多样性指数在该处出现最大
值,而草本层 琢多样性指数在该处出现最小值。 主要由于海拔 1986m作为长白山岳桦上限,处于与高山苔原
带的交界处,物种组成发生着明显的变化,适合该处生境生存的草本植物较少,而高山灌木相对的适应性更
强。 在 2010—2598m海拔区间内,在 2250m 出现极值后趋于平缓,该海拔地段适生物种已经趋于稳定,人为
干扰较小。
牛皮杜鹃群落间各 琢多样性指数间呈 P<0.01水平极显著正相关性。 在整个牛皮杜鹃群落中,物种丰富
度对群落多样性的贡献率最大。 这与以往的大多研究相一致,柳妍妍等在天山南坡中段高寒草地的研究结果
表明,群落的物种丰富度指数对多样性的贡献率大于其他指数[20]。 杨利民等在松嫩平原草地的研究结论显
示群落物种多样性受丰富度指数的影响大于受均匀度指数的影响[21]。
(3)群落中物种 茁多样性反映了一定距离水平上群落物种组成的差异以及环境梯度上群落物种组成的
更替。 研究发现物种 茁 多样性除了灌木层的 Whittaker 多样性指数略有不同,其他指数沿海拔梯度同样在
231 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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1986m和 2250m出现了两个极值,但大体呈波形变化,由于长白山岳桦林带向高山苔原带过渡带物种变化速
率较快,茁多样性出现一个极大值。 2250m适生物种的种类再次发生变化,物种变化速率较快,茁 多样性第二
次出现极大值,而后趋于平缓。 而灌木层的 Whittaker 多样性指数和 Cody 指数均反映了以 2250m 为分界,两
侧的物种构成的相似性和垂直替代。
(4)不同海拔梯度间生境及群落结构差异性较大,物种多样性变化相对较为明显。 海拔高度接近的群落
间相似性系数较高,说明海拔是影响牛皮杜鹃群落差异的主要因素,种群扩散与种群定居均受海拔高度的影
响,植物群落的物种组成随着海拔的变化而发生变化。
(5)从牛皮杜鹃物种多样性的海拔格局来看,海拔相近的区域,由于不同的地形条件致使物种多样性间
的差异,研究未对海拔以外的影响因子加以分析,但是较小海拔范围内其它因素的影响不容忽视。 因此,以后
的研究中应针对牛皮杜鹃群落物种多样性在大小尺度上的差异进行研究方法的改进,对物种多样性沿海拔梯
度的同一尺度变化以及地形等其他因子对物种多样性的影响有待于进一步研究。
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