全 文 ：第 38卷 第 4期 海 洋 与 湖 沼 Vol.38, No.4
2 0 0 7 年 7 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA July, 2007

*国家自然科学基金资助项目，39970145号；浙江省自然科学基金资助项目，302002号。丁炳扬，教授，E-mail:
dby@wzu.edu.cn
收稿日期: 2006-01-21; 收修改稿日期: 2006-05-31
水盾草(Cabomba caroliniana)入侵对沉水植物
群落物种多样性组成的影响*
丁炳扬1 金孝锋2 于明坚3 俞 建3 沈海铭4 王月丰4
(1. 温州大学生命与环境科学学院 温州 325027; 2. 杭州师范大学生命与环境科学学院 杭州 310036;
3. 浙江大学生命科学学院 杭州 310012; 4. 绍兴文理学院生物科学系 绍兴 312000)
提要 采用群落学样方调查法, 对中国的水生入侵种水盾草所侵入的沉水植物群落进行
研究。主要以 28个样地(包括 4个对照样地)为调查对象, 并将道场、太湖、陶堰、柯岩、方
桥和五常 6 个作为固定样地进行每个季度的调查。α、β多样性测度公式分析, 结果表明,
(1) 各个调查群落的物种组成差异都较大, 物种数目不等; 固定样地大多在不同季节中物种数目
有所变化, 春夏季多, 冬季少。 (2) 一般样地的 3个α 多样性指数中, Simpson指数和 Shannon-
Wiener指数变化较为一致, Pielou均匀度指数变化不太一致。物种多样性与水盾草的入侵程
度有关, 水盾草优势程度越高, 物种多样性就越低。(3) 对照样地α 多样性指数与相应的一
般样地比较, 多样性也与优势度相关。(4) 固定样地α 多样性指数一般冬季较其他三个季度
低, 但 2001年与 2002年没有大的差异。(5) βT多样性指数显示, 在 0.4—2.4m水深, 种类组
成都有所改变, 在 0.4—0.8m和 0.8—1.2m种类改变较多, 且以稀有种类为主。水盾草对本土
水生植物有负面影响, 应引起高度重视, 进行相关研究。
关键词 水盾草, 生物入侵, 入侵程度, α多样性, β多样性, 乡土种
中图分类号 Q948
物种多样性是生物多样性研究的一个层次 ,
物种多样性的维持或下降是生态学中的一个关键
问题(Hillebrand et al, 2000)。生物多样性对于维
持生态系统功能非常重要 (Naeem et al, 1994;
Tilman et al, 1994)。而外来种入侵是继生境破坏
和片段化而严重影响生物多样性的又一大威胁因
素(陈良燕等, 2001)。外来种在成功侵入后, 有的
种在短时间内能大量繁殖并且疯狂扩散, 占据很
大的空间 , 从而导致乡土种的消失与灭绝(李博
等, 2001)。
我国对于水生生态系统植物物种多样性的
研究, 近年来也有一些, 但主要是侧重于大江或
大湖植物物种多样性研究或人为干扰对其影响
(简永兴等, 2001a, b, 2002; 吴中华等, 2002; 彭映
辉等, 2003), 而植物外来种入侵对水生生态系统
物种多样性影响的研究却不多 , 只有凤眼莲
(Eichhornia crassipes)和 水 花 生 (Alternanthera
philoxeroides)等植物的报道(强胜等, 2001; 林金
成等, 2003), 沉水的外来入侵植物却仍是空白。
水盾草(Cabomba caroliniana)是近年来入侵
我国的水生植物之一(丁炳扬, 2000), 该种原产南
美(Madsen, 1994), 已在日本和澳大利亚成为归
化种(Mackey et al, 1997)。在国外, 因水盾草的大
量繁殖而产生了许多负面影响, 例如: 导致美国
很多州灌溉渠道堵塞、影响航运、造成水体二次
污染等(Sander, 1979; Gracia,1966; Hearne, 1966);
在澳大利亚 , 水盾草已经大规模取代土著种
(Mackey et al, 1997)。虽然水盾草目前对我国水生
生物物种多样性影响还不明显 , 但它已经在浙
北、苏南和上海西部局部水域成为优势种, 并有
4期 丁炳扬等: 水盾草(Cabomba caroliniana)入侵对沉水植物群落物种多样性组成的影响 337
进一步扩散的趋势(丁炳扬等, 2003)。因此, 对其
群落物种多样性进行研究非常必要。
1 样地设置、采样及数据处理
1.1 样地设置
在我国水盾草分布范围内(丁炳扬等, 2003),
选择了 24 个样地(下称“一般样地”, No.1—24)
和 4 个水盾草未入侵的对照样地(No.25—28), 均
于夏季进行群落学的调查, 其地理位置和生境概
况见表 1。然后基于调查的结果, 根据群落结构、
物种组成以及水盾草的优势度等因素, 选择太湖
(乡)、道场、陶堰、柯岩、方桥和五常作为固定
样地, 从 2000 年冬季(五常从 2001 年夏季开始)
至 2002 年冬季, 每个季度均进行一次群落学调
查。
1.2 采样
在所选择的样地中, 视样地范围大小, 距离
20—50m 不等选择 10 个代表性的剖面分别采样
(每一剖面代表一个样方)。每个剖面从岸边开始
到水体的中央 , 每隔 0.4m 左右水深用采草器
(50cm×50cm)采样(每一次采样作为一个小样方),
直至肯定没有沉水植物的水深处为止。每次采样
用采草器将植物连根拔起, 马上洗净、分种类、
称其鲜重, 并取每一种植物 250g 作为样品带回,
在 80℃条件下烘干至恒重并称重, 以此换算每一
种植物的干重。
1.3 数据处理
1.3.1 优势度分析 重要值是表示物种在群
落中的优势程度的常用指标(宋永昌, 2001)。因为
沉水植物的个体计数比较困难, 而且其密度和盖
度也很难获得(崔心红等, 1999a; 吴中华等, 2003),
因此要根据每一种植物的频度和生物量来确定其
在群落中的重要值:
IV = [(RF + RB)×100%] /2 (吴中华等, 2003)
式中, IV表示重要值(Important value), RF表示相
对频度(Relative frequency), RB 表示相对生物量
(Relative biomass)。
1.3.2 多样性指数 α 多样性分别采用 Simp-
son指数(Ds)、Shannon-Wiener指数(H′ )和 Pielou
均匀度指数(J)。
=1
= 1 ;
s
2
i
i
Ds P− ∑
=1
= ln ;
s
i i
i
H P P′ −∑ J = H′/lnS
式中, Pi表示种 i的重要值; S表示样地内的物种
数(马克平等, 1994)。
β 多样性根据 Wilson 和 Shmida 指数(βT),
即:
( ) ( )
2T
g H l H
a
β +⎡ ⎤⎣ ⎦=
式中, g(H)为沿生境梯度 H增加的物种数目, l(H)
为沿生境梯度 H 减少的物种数目, a 为样方内的
平均物种数目(马克平等, 1995)。

表 1 调查样地地理位置及生境概况
Tab.1 Localities and habitat conditions of investigation
样地号 地理位置 水域类型 水的流速 样地号 地理位置 水域类型 水的流速
1 宁波, 东钱湖(镇) 镇边小河 很慢 15 余姚, 河姆渡 村边小河 很慢
2 奉化, 方桥 镇边小河 慢 16 德清, 雷甸 村边小河 很慢
3 绍兴, 陶堰 村边中河 很慢 17 杭州, 三墩 镇边小河 慢
4 绍兴, 柯岩 田边小河 很慢 18 杭州, 五常 镇边小河 很慢
5 绍兴, 兰亭 村边小河 很慢 19 萧山, 城厢 镇边小河 慢
6 绍兴, 斗门 镇边小河 很慢 20 长兴, 后漾 村边小河 慢
7 绍兴, 湖塘 镇边中河 慢 21 宜兴, 新庄 村边中河 很慢
8 绍兴, 鉴湖 镇边小河 慢 22 无锡, 闾江 镇边小河 很慢
9 嘉兴, 南湖 湖泊 静止 23 常熟, 沙家浜 村边小河 慢
10 苏州, 阳澄湖(镇) 湖边小河 很慢 24 湖州, 东林 村边小河 很慢
11 吴县, 太湖(乡) 湖边小河 很慢 25 湖州, 黄市 田边小河 很慢
12 吴江, 庙港 镇边小河 很慢 26 湖州, 八里店 镇边小河 慢
13 湖州, 道场 田边小河 慢 27 萧山, 许贤 村边小河 慢
14 建德, 梅城 镇边大河 慢 28 杭州, 余杭 镇边小河 慢
338 海 洋 与 湖 沼 38卷
2 研究结果
2.1 群落的组成及季节变化
水盾草入侵的水域, 沉水植物物种数目、组
成有所不同。就 24个一般样地的群落学调查来看,
物种丰富度最高的样地是道场, 有 13种, 太湖次
之, 为 9种; 最低的为东钱湖, 仅水盾草一种, 为
单优群落。此外, 兰亭的物种也很少, 仅水盾草、
黑藻 (Hydrilla verticillata)和金鱼藻 (Ceratophy-
llum demersum)3种。水盾草入侵群落的沉水植物
一般在 4—7种, 常见的土著种是苦草(Vallisneria
natans)、金鱼藻、黑藻、菹草(Potamogeton crispus)
和竹叶眼子菜(P. malaianus)等, 少数样地有水车
前(Ottelia alismoides)、小茨藻(Najas minor)、大
茨藻(N. marina)、澳古茨藻(N. oguraensis)和弯果
茨藻(N. ancistrocarpa)。
对照样地中, 种类最多的是余杭 , 有 7 种,
最少的是黄市(4种), 八里店和许贤均为 5种。从
种类上看, 金鱼藻、苦草、黑藻是共同出现的种,
也是最常见的沉水植物 , 许贤有小叶眼子菜(P.
cristata), 余杭有少量黄花狸藻(Utricularia aurea)
和水蓑衣(Hydrophila sp.)。
各个固定样地的物种组成也不相同, 6 个样
地共有的种为水盾草、金鱼藻、黑藻、苦草、菹
草和穗花狐尾藻 (Myriophyllum spicatum), 而道
场在夏季、太湖乡在春季时有水车前, 杭州五常
样地每个季度均有水蓑衣, 与其他样地不同。物
种数目及其季节变化在各个样地也不同, 物种数
目最多的是太湖 2002 年夏季(9 种), 最少的是方
桥 2001年和 2002年冬季均只有水盾草 1种。各
固定样地的物种数目季节变化, 一般而言, 物种
数目最多出现在春季或夏季, 冬季时最少, 柯岩
和五常物种数目随季节变化波动不明显(图 1)。
2.2 一般样地和对照样地的物种多样性分析
2.2.1 α 多样性指数 从图 2可见, 24个一般
样地 Simpson 指数范围 0—0.7952 之间, 平均值
0.5409, 最高为道场乡, 其次为柯桥(0.7465)和太
湖(0.7006), 最低的三个样地为东林(0.2773)、方
桥(0.2619)和东钱湖。Shannon-Wiener指数范围在
0—1.9263 之间 , 平均值 1.0474, 变化幅度比
Simpson 指数大, 变化趋势和 Simpson 指数基本
一致, 太湖和闾江变化趋势较 Simpson 指数略上
升。Pielou 均匀度指数范围在 0.3797—0.8978 之
间(东钱湖只有 1种, 未统计在内), 平均值 0.6643,
变化幅度略大于 Simpson 指数 , 但变化趋势与
Simpson 指数和 Shannon-Wiener 指数不太一致,
表现在兰亭、斗门、雷甸、三墩和五常变化趋势
上升, 而鉴湖、太湖和道场变化趋势下降, 这主
要是因为群落组成, 种类多少差异较大。

图 1 6个固定样地不同季节物种数目的变化
Fig.1 Change in species number of six regular sites in
different seasons
—…—道场, ---●---太湖, —●—陶堰, — —柯岩,
---…---方桥, —○—五常

对照的 4 个样地 , Simpson 指数范围在
0.4187—0.7545 之间, Shannon-Wiener 指数范围
在 0.8068—1.5430之间, Pielou均匀度指数范围在
0.5681—0.7929 之间。基本上种类丰富的余杭各
个指数均较高 , 但许贤种类较丰富 , Shannon-
Wiener指数和 Pielou均匀度指数偏低, 这与其优
势种的优势度及分布状况有关。
2.2.2 β多样性指数 表 2 为沿水深梯度的
βT多样性指数。可见, 除了东钱湖和兰亭 2个样
地在不同水深(以 0.4m为一个梯度单位)没有发生
任何种类变化以外, 其他样地都发生了不同程度
的物种替代现象。一般物种的数目变化 1—2 种,
其中变化最大的是道场, 随着水的深度增加, 在
0.4—0.8m 和 0.8—1.2m 处, 种类变化(增加和减
少)分别达到 6 种和 5 种。在调查中作者也发现,
在 0—2.4m 水域, 水盾草没有被替代, 种类改变
的只是那些在样方中优势度小的种。不常见的种
如：水车前、大茨藻、小茨藻、弯果茨藻等, 以
及一些常见种如：黄花狸藻、密齿苦草(Vallisneria
denseserrulata)、竹叶眼子菜和菹草等。个别样地
如梅城, 在水深 2.8m 以下, 可能由于基底是以沙为
主, 水盾草和黑藻、金鱼藻则都不生长, 只有苦草。
4期 丁炳扬等: 水盾草(Cabomba caroliniana)入侵对沉水植物群落物种多样性组成的影响 339

图 2 24个一般样地和 4个对照样地的多样性指数及水盾草相应的重要值
Fig.2 Diversity indexes of 24 regular sites and 4 control sites, and relevant key indices of C. caroliniana
各柱自左至右分别为水盾草 IV、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数


表 2 24个一般样地和 4个对照样地沿水深梯度的βT多样性指数
Tab. 2 βT -diversity indices in gradient of water depth in the 24 regular sites and 4 control sites
水深(m) 样地号
0.4—0.8 0.8—1.2 1.2—1.6 1.6—2.0 2.0—2.4 2.4—2.8 2.8—3.2
1 0.00 0.00 0.00
2 0.167 0.333
3 0.00 0.119 0.00 0.00 0.119
4 0.00 0.107
5 0.00
6 0.00 0.308 0.154
7 0.00 0.111 0.00
8 0.109 0.217 0.109 0.109
9 0.333 0.00
10 0.125 0.125 0.125
11 0.167 0.333
12 0.250 0.250 0
13 0.429 0.357
14 0.167 0.167 0.167 0.333 0.333 0.500 0
15 0.167 0.167
16 0.395 0.132 0.263 0.00
17 0.167 0.167 0.167
18 0.00 0.167 0.333
19 0.316 0.158 0.474 0.158 0
20 0.500 0.167 0.167 0.00 0.452
21 0.133 0.267 0.267
22 0.154 0.00 0.00
23 0.00 0.00 0.125 0.125
24 0.400 0.00 0.400 0.725
25 0.00 0.136
26 0.286 0.00 0.286
27 0.250 0.125
28 0.235 0.235 0.353
340 海 洋 与 湖 沼 38卷
对照样地除了黄市 0.4—0.8m 和许贤 0.8—
1.2 m 水深没有种类变化外, 其他样地沿水深梯
度都发生了种类替代, 种数 1—2种, 所替代的种
在样地内优势度很小, 如菹草、狐尾藻和水蓑衣。
Pielou均匀度指数就是以 Shannon-Weiner指
数与物种数目的对数比率得到的 (马克平等 ,
1994)。6个固定样地 9个季度的 Simpson指数和
Pielou均匀度指数的变化见图 3和图 4。Pielou均
匀度指数与Simpson指数和Shannon-Wiener指数的
变化不太一致, 表现在大多样地都比较平稳, 只有
湖州的 2001年春季、太湖的 2001年冬季及方桥变
化很大, 因为这些样地所处的季节种类增减很大。

图 3 6个固定样地 9个季度 Simpson指数的变化情况
Fig.3 Seasonal change of Simpson Index in six regular
sites
—…—道场, ---●---太湖, —●—陶堰, — —柯岩,
---…---方桥, —○—五常


图 4 6个固定样地 9个季度Pielou均匀度指数的变化情况
Fig. 4 Seasonal change of Pielou Index in six regular
sites
—…—道场，---●---太湖，—●—陶堰，— —柯岩，
---…---方桥，—○—五常
3 讨 论
3.1 水盾草入侵沉水群落物种多样性的季节变化
就 6 个固定样地来看, 水盾草的优势度和物
种多样性指数随季节都有不同程度的变化, 但波
动幅度大多不大。对 2001年和 2002年度进行比
较, 水盾草的优势度增加并不明显, 多样性指数
虽有波动, 但差异不大, 可见短时间内水盾草对
物种多样性的影响不大。但季节之间有明显变化,
一般来说, 冬季较其他三个季节小, 因为到了冬
季, 苦草、黑藻、竹叶眼子菜等多以冬芽或地下
茎的形式休眠, 次年早春萌发(崔心红等, 1999b;
熊秉红等, 2002), 而且其他水生植物(除菹草外)
在春、夏、秋三个季节生物量也比冬季大(俞建等,
2004), 从而使物种多样性上升。值得一提的是方
桥样地, 冬季时只有水盾草, 其他各个季节还有
苦草, 2001年和 2002年多样性指数没有很大变化,
可见水盾草对苦草影响不大。
3.2 水盾草不同入侵程度对物种多样性的影响
在 24个一般样地当中, 物种数 4种的 8个, 5
种的 7个。而重要值是用以表示物种在群落中的
优势程度的。从多样性指数和水盾草的重要值来
看, 即水盾草优势度越高的样地, 物种多样性指
数值就低; 反之, 多样性指数值就越高。如 4 种
植物的方桥样地, 水盾草优势度达到 96.71%, 而
其 Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数和 Pielou
均匀度指数分别只有 0.2618、0.5263和 0.3797, 明
显低于同样只有 4种植物的斗门、南湖、河姆渡、
三墩、五常、闾江和东林样地(图 2)。基于此的相
关性分析, 三个多样性指数均达到了极显著水平
(P=0.003)。同样, 含有 5 种植物的湖塘, 水盾草
优势度只有 39.99%, 3 个多样性指数就明显高于
其他 5 个样地(梅城除外), 相关性分析也达到极
显著水平 (P<0.001), 梅城水盾草优势度只有
5.38%, 其多样性指数却是 7个样地中最低的, 主
要是与所处的环境有关, 因为梅城样地位于三江
(富春江、新安江和兰江)交汇处的水库尾部, 水流
速度、底部基质等均与其他样地有很大不同, 在
这种生境当中, 可能苦草适宜生长, 因此所占比
例极大, 而其他几种植物比例很小。水盾草的优
势程度也代表了其不同的入侵程度 , 由此可见 ,
随着水盾草在其所处的群落中增多, 群落的物种
多样性则受着较大的威胁。
4期 丁炳扬等: 水盾草(Cabomba caroliniana)入侵对沉水植物群落物种多样性组成的影响 341
对照样地从种数上看, 黄市为 4 种, 其多样
性指数与同是 4 种的样地比较, 斗门、南湖、河
姆渡 3 个样地高于黄市, 三墩、闾江等 4 个样地
与其相当, 而东林则低于黄市。从水盾草已入侵
的这 8 个样地来看, 水盾草的优势度东林最大,
而南湖、河母渡相对较小。八里店和许贤(含 5种),
与湖塘、柯岩、阳澄湖、新庄等比较, 余杭(含 7
种)与雷甸和城厢的比较, 结果也相似。对照样地
的乡土种, 长期以来构成了相对稳定的群落, 而
水盾草入侵以后, 开始可能对群落的多样性影响
很小, 但当其大量生长时, 必将带来很大的负面
影响。
3.3 水盾草对乡土种的影响
入侵植物对生态系统、生境或物种造成不同
程度的威胁, 可以引起生态系统破坏, 生物多样
性降低, 甚至物种灭绝(SSC, 2000)。42%土著生
物多样性的丧失以及 80%的濒危物种均受到入侵
物种的威胁(Pimentel et al, 2000)。而在一个群落
中, β 多样性是物种沿着环境梯度, 从一个生境
到另一个生境的变化速率和差异程度(Whittaker,
1972; 马克平等, 1995)。从βT多样性指数随水深
梯度的变化来看, 绝大多数样地在 0.4—2.4m 处
均发生了变化, 种类改变有水车前、大茨藻、小
茨藻、澳古茨藻、黄花狸藻、密齿苦草等, 这些
种类大多为偶见种, 甚至是稀有种。水盾草一般
分布于<2.4 m 的浅水区域, 其繁殖能力很强, 任
何一个带有一对开展叶片的节都能长成一个个体
(Sander, 1979; Hanlon, 1990), 因此水盾草大量繁
殖后可占据极大的空间, 对某些种类带来负面影
响, 尤其是澳古茨藻 , 按照受危种的划分 , 已经
是濒危种, 弯果茨藻和水车前, 则处于易危种状
态(于丹等, 1998), 水车前曾是我国东部常见的沉
水植物, 现在却很少看到(Zhang et al, 2003), 可
见其极易受到影响。水盾草入侵这些群落(道场、
太湖和后漾), 很可能导致澳古茨藻和水车前在
这些群落消失。
此外, 浅水区生长的金鱼藻和黑藻等, 水盾
草的繁殖也会对其产生不良影响, 虽然从陶堰一
个样地看, 水盾草生长的最适水深在 1.6m 左右,
金鱼藻在 0—0.4m, 苦草和黑藻等最适水深在
0.8—1.0m(俞建等, 2004)。但从 24 个样地来看,
水盾草在垂直分布上, 水深宽度比它们宽得多。
种间关联程度体现了物种之间对生境需求的一致
程度, 研究表明, 水盾草与金鱼藻的关联程度最高,
其次是苦草和黑藻(丁炳扬等, 2003)。可见, 水盾草
对于这些乡土常见种也具有潜在的负面影响。

致谢 复旦大学生命科学学院陈家宽教授对实
验设计提出有益建议; 参加野外调查的有浙江大
学生命科学学院符翔、方洁、盛文龙、王鹏、傅
海龙、杨旭、徐学红、杜良平、霍俊峰, 绍兴文
理学院生化系李卫东, 杭州万向职业技术学院金
明龙等; 浙江大学吴斐婕、林谊协助处理数据; 浙
江大学李伟成对本文提出宝贵意见, 谨致谢忱。
参 考 文 献
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丁炳扬, 于明坚, 金孝锋等, 2003. 水盾草在中国的分布
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IMPACT TO NATIVE SPECIES BY INVADED SUBAQUEOUS PLANT
CABOMBA CAROLINIANA
DING Bing-Yang1, JIN Xiao-Feng2, YU Ming-Jian3, YU Jian3, SHEN Hai-Ming4, WANG Yue-Feng4
(1. School of Life & Environment Science, Wenzhou University, Wenzhou, 325027; 2. School of Life & Environment Sci-
ence, Hangzhou Normal University, Hangzhou, 310036; 3. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou,
310012; 4. Department of Biological Sciences, Shaoxing University, Shaoxing, 312000)
Abstract Cabomba caroliniana (Fanwort) is an aquatic exotic species in China, and it has affected native
subaqueous species in bio-diversity. A survey on plant community was carried out in 24 regular sites where C.
caroliniana distributed and 4 control localities free of the species in the areas of Daochang, Taihu, Taoyan, Keyan,
Fangqiao and Wuchang, Southeast China. Regular sampling was conducted seasonally between 2000 and 2002.
Aqueous plant samples in these localities were collected in a designed procedure regarding area and depth at cer-
tain intervals from water margin onward until no subwater plant can be sampled. The collected sample were then
cleaned and dried for chemical researches to determine the bio-diversity in study areas indicated by α- and
β-diversity indices. The results show that the species composition and species number are different among regular
and control sites. The number of species in most regular sites varies seasonally, greater in spring and summer than
in winter. Species diversity in the 24 sites have shown clear influence by the invasion of C. caroliniana; the longer
the invasion time, and the stronger the C. caroliniana dominance, and the lower the bio-diversity. In the invasion
sites, α-diversity indices often show two peaks. Generally speaking, the α-diversity in winter is lower than the
other three seasons. On the other hand, βT -diversity indices show that the changes in diversity occur in 0.4—
2.4-metre in water depth, especially in 0.4—0.8 and 0.8—1.2-metre in water depth. The easily affected species
included some rare species, such as Ottelia alismoides, Najas oguraensis etc., and some incidental species, as C.
caroliniana often grows in these water depths and has impact those previously lived plant species. The fast pro-
liferation of C. caroliniana not only affects the existence of the rare species clearly, but also threaten Ceratophyl-
lum demersum and Hydrilla verticillata potentially. In future, more studies should be carried out on this notorious
invasive plant.
Key words Cabomba caroliniana, Biological invasion, Invasive degree, α-diversity, β-diversity, Native spe-
cies