全 文 ：摘 要:通过样方调查,应用物种多样性指数和群落均匀度等指标对分布在浙江省区域内不同生境中石荠属植物进行分析,
研究一年生石荠属植物所在群落的群物种多样性。结果表明:(1)石荠苧属植物所在群落科属组成分散,不同类型群落的物
种组成差异较大,群落结构简单;(2)石荠苧属植物所在群落物种多样性指数较低,多样性指数按乔木—灌木—草本依次提
高;⑶杭州石荠苧、苏州荠等对光照要求高,小花荠、小鱼仙草等在疏阴下生长良好;⑷干旱的生境中以苏州荠、华荠、杭州石
荠分布最多,较阴湿的生境中则以石荠、小花荠、小鱼仙草分布为多。
关键词:石荠苧属植物;α多样性;生境
中图分类号:Q948.155 文献标识码:A
PlantDiversityoftheMoslaCommunity
inZhejiangProvince
ZHUSheng-chao1,2，LINZheng-ning1
(1.BiologydepartmentofLishuiUniversity，Lishui323000；
2.ColegeofLifeSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China)
Abstract:Thepaperanalysisthespeciesrichness,speciesdiversityindexandcommunityevennessindiferentplotsandlayersof
thecommunityofMoslainZhejiangProvcince,andMoslaspeciesisanannualherb(Labiatae).Theresultsareasgivenbelow:1)
Thereare181speciesofvascularplantsbelongingto65familiesand139genera.Thenumberofspeciesfortreewaslitleinthe
communityofMosla.Therearevariousplantsinthiscommunityandconstitutesoffamilyandgenusarediscreteincommunity
containingMoslaspecies.Thereisagreatdiferenceinconstitutesofspeciesindiferentcommunitiesandcommunitystructureis
simple.2)Thespeciesdiversityislowinthiscommunity,andthespeciesdiversityofherblayeristhehighest,andheightenlayer
fromarbor,shrubtoherblayer.3)MoslasoochowensisandM.hangchowensisneedsuficientlight.M.cavalerieiandM.dianthera
needshadeenvironment.4)Inaridhabitat,soochowensis,M.chinensisandM.hangchowensisspreadwidely.Butinshadeenvi-
ronment,M.scabra,M.cavalerieiandM.diantherawereseenfrequently.
Keywords:Mosla;αdiversity;habitats
群落物种多样性是群落生态学研究中十分重要的内容。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综
合反映，体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，可以反映生物群落在组成、结
构、功能和动态方面表现出的异质性。对一年生草本植物的群落多样性研究目前在国内外尚未见系统报
道。石荠苧属（Mosla）是唇形科一年生草本植物，对该属植物的研究主要集中在生理生态、遗传多样性、传
粉生物学等方面[1~10]。本文从群落物种多样性角度的研究，旨在探讨石荠苧属植物在不同生境的生态适应
和种群分化的原因。本文的分析基于2006年7月~9月对杭州葛岭（120°9′E，30°12′N）、午潮山（120°10′E,
文章编号:1671-9964(2007)03-0276-06
浙江省石荠苧属植物群落的物种多样性
朱圣潮 1,2,林郑宁 1
(1.丽水学院 生物系，丽水 323000；2.浙江大学 生命科学学院，杭州310058)
收稿日期:2007-03-23
作者简介:朱圣潮（1964-），男，浙江丽水人，副教授，研究方向：植物生态学.
上海交通大学学报(农业科学版)
JOURNALOFSHANGHAIJIAOTONGUNIVERSITY(AGRICULTURALSCIENCE)
Vol.25No.3
Jun.2007
第25卷 第3期
2007年6月
第 3期
30°15′N）、西溪湿地（120°05′E,30°26′N）；浙江缙云大洋山（120°15′E,28°31′N）、黄龙寺（120°9′E,28°55′
N）；浙江丽水白云山（119°54′E,28°25′N）的石荠苧属植物分布区的群落学调查样方资料。研究地位于中亚
热带季风气候区[11]，四季分明，降雨集中在每年5~6月的“梅雨期”和8月的台风期；夏季高温可达40℃，
冬季山区气温可低于0℃。研究地生境类型可分为：①林下生境。自林缘向林地内约2~10m，有大小不等
的林窗。土层较厚，约3~20cm，表土层含一定量腐殖质。②林缘生境。③路边生境。④开阔地生境。
1 研究方法
1.1 野外调查
《浙江植物志》记载石荠苧属有7个种[12]。经过对浙江省自然博物馆标本室、浙江大学标本室、杭州植
物园标本馆等的标本查阅和阅读相关文献，确定野外作业研究样地。由于其中的部分物种分布地已极为狭
窄，样地的确定几乎包含了其目前的所有分布点（如杭州石荠苧Moslahangchowensis），有的物种在浙江省
内也仅有几个分布点（苏州荠苧M.soochowensis、小花荠苧M.cavaleriei），但其它物种则有较广泛的分布，
因此，研究样地的选择我们按照典型样地与标准样地相结合。海拔从50~1200m的路边、林下和林缘。
野外调查于2006年7月~9月进行，对分布地的石荠苧属植物所在群落进行调查。主样方设置1m×1
m；在主样方的四边设1m×1m副样方3~4个（一边为路时，靠路边不设副样方），如主样方两侧分别为路
和高坡（或悬崖）时，副样方的选择采取与主样方连续呈带状设置3~4个。调查统计样方内所有植物物种，
乔木层逐木调查,记录种名,胸径,高度,冠幅盖度等；草本和灌木记录样方内种名、株数、高度、盖度等；同时
记录环境因子，如海拔、坡度、坡向、经纬度、生境等[13,14]。
1.2 数据处理
物种多样性的测定采用Simpson指数,D=N(N-1)/∑ni(ni-1)；Shannon-Wiener指数,H′=-∑Pi㏑Pi；Pielou
均匀度指数，J=-∑Pi㏑Pi/㏑S，其中N为物种总个体数，ni是第i种的个体数,Pi是第i种的个体数占总个
体数的比例，S为样地中物种的总数[13,14]。
重要值计算：I=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3。
根据每一样地中主样方的植物物种重要值前10位（不足10个物种的则全部统计）构成对群落进行二
元指示种分析（TWINSPAN）；结合观测的样方生境因子，利用除趋势典范对应分析（DCA）对群落环境关系
进行定量分析[15]。
2 结果与分析
2.1 物种组成及物种多样性
根据样方调查统计的结果，在研究样地中共发现石荠苧属植物6种，它们是杭州石荠苧(Moslahang-
chowensis)、小鱼仙草(M.dianthera)、石荠苧(M.scabra)、华荠苧(M.chinensis)、苏州荠苧(M.soochowensis)和
小花荠苧(M.cavaleriei)。共记录到维管植物181种，隶属于65科139属。其中蕨类植物10科14属17种；
裸子植物2科3属4种；被子植物53科122属158种（双子叶植物47科101属134种，单子叶植物6科
21属24种）。种类最多的5个科是：蔷薇科(Rosaceae,8属16种)、禾本科（Gramineae,12属14种）、菊科
（Compositae,12属12种）、唇形科(Labiatae,6属11种)、茜草科(Rubiaceae,6属7种)；物种数最多的5个
属是：悬钩子属(Rubus5种)、石荠苧属(Mosla6种)、鳞毛蕨属(Dryopteris4种)、蔷薇属(Rosa3种)、珍珠菜属
(Lysimachia4种)。在所调查的样地中，只含1种的属有112个，占80.58%，说明石荠苧属植物所在群落科
属组成较为分散。在所统计到的植物中，包括乔木14种，灌木（含木质藤本类及乔木种的幼树）71种，多年
生草本69种，一年生草本36种。石荠苧属植物所在群落由于生境的不同，其物种组成和数量组成差异较
大（表1）。石荠苧属植物在各自群落中的生态位也各不相同，有的是所在群落的优势种，但有的仅仅是所
在群落的伴生种，为描述上的统一和方便，本文将石荠苧属植物所在的群落名称简称，即:杭州石荠苧所在
朱圣潮，等:浙江省石荠苧属植物群落的物种多样性 277
第 25卷
群落为CMH(主样方A6,H1,H2,H3)、小鱼仙草所在群落为CMD(主样方A3,D006,D020,D022,F01)、石荠苧
所在群落为CMS(主样方A4,A5,D003,D004)、华荠苧所在群落为CMC(主样方A2,D007,D009,D010,D021)、
小花荠苧所在群落为MCC(主样方D002)、苏州荠苧所在群落为MSC(主样方D005,D008,D011,D012,D013,
D014)（下同）。
2.1.1 群落分布 在所调查的样地群落中，石荠苧属植物的分布极不均匀，杭州石荠苧仅见于杭州葛岭和
午潮山，该两点是杭州石荠苧目前最重要的分布点，由于种群数量十分有限，该种实际已处于濒危状态[1，2]。
调查记录到的该种植株数167株（另还有5株呈枯萎状态），高度25~64cm，平均株高36cm，生境为
林缘、裸地及路边，群落内伴生物种19种和12种（表2）。小花荠苧除在主样地出现外，在石荠苧003-3样
方内也发现5株，生境为林下和林缘，说明小花荠苧比较喜欢分布在较隐蔽的林下和林缘环境，阳光嚗晒
下和干旱地区不适合其生长，是该属植物中较耐阴湿的物种。华荠苧属于广布种，分布海拔可达1000m。
华荠苧能够在路边较广泛的分布，说明它具有适应极度干旱和充分光照的能力，也能适应瘠薄的土壤环
境。石荠苧的分布也较为广泛，生境类型从林下到路边，但种群个体数都不多。苏州荠苧在黄龙寺分布于林
下生境，且种群密度很大，植株高度30~60cm；在大洋山则分布在路边，在相对较充分的光照和干旱环境
中也生长较好，种群密度也很大，但植株高度仅8~25cm。说明苏州荠苧能耐受一定程度的隐蔽环境，也能
适应路边极度干旱和充分光照的能力，且能适应瘠薄的土壤环境，是该属所调查植物中对光热条件要求最
不严格的物种。小鱼仙草也是广泛分布的物种，主要见于路边或林缘，在裸地开阔地中仅有少量分布，表明
其虽能耐受较高的光热条件，但生长不良；比较适宜的生境是疏荫下，甚至在林下和湿地中也能生长良好，
在杭州西溪湿地的费家塘林下生境中发现其呈单优势的较大种群，植株高度可达90cm，都说明了小鱼仙
草对阴湿生境的适应性较强。石荠苧也以路边生境中较多，开阔地和裸地的光热条件不适合其生长，能耐
一定程度的隐蔽环境（林下林窗中），但极度干旱和受阳光嚗晒的裸地开阔地对其生长不利。通过对109个
样方中26个代表性主样方的DCA排序，结果表明（图1），排序轴Ax1主要与生境光照梯度有关，杭州石
荠苧分布在较充分的光照条件下，而华荠苧则主要见于疏阴环境中；Ax2则主要与水分梯度相关，华荠苧、
石荠苧分布在水分相对充足的生境中，苏州荠苧则可以在相对干旱的地区生长。小鱼仙草和小花荠苧则分
布在相对较阴湿的环境中。
乔木
Arbor
灌木
Shrub
多年生草本
Perennialherb
一年生草本
Annualherb
物种总数
No.ofspecies
MCC 2 11 14 6 13
CMH 2 2 11 9 24
CMD 2 4 17 5 28
CMS 5 12 14 5 36
3 22 30 9 64
MSC 3 17 18 11 49
CMC
表1 石荠苧属植物所在群落物种多度
Table1 SpeciesabundanceincommunitiescontainingMoslaspecies
表2 不同生境中石荠苧属植物分布(植株数/样方数)
Table2 ThedistributionofMoslaplantsindiferenthabitats(numbersofplant/sample)
林下
Underforest
林缘
Forestedge
裸地
Bareland
路边
Roadside
杭州石荠苧M.hangchowensis 17/4 39/5 116/4
小鱼仙草M.dianthera 230/4 21/2 6/1 182/8
石荠苧M.scabra 11/2 17/1 51/6
华荠苧M.chinensis 61/2 261/12
小花荠苧M.cavaleriei 12/1 11/2
苏州荠苧M.soochowensis 157/5 213/7
上海交通大学学报(农业科学版)278
第 3期
TWINSPAN分类结果和DCA排序结果很好的反映了不同群落类型间的物种组成差异，分类和排序的
结果比较理想，并与野外生境调查一致，也与周世良等[1]对该属植物遗传多样性研究结果基本一致，但周世
良的研究认为，苏州荠苧分布在较干旱和阳光充足的山坡或路边[1]，而我们在林下生境中调查到其较大种
群，说明苏州荠苧也能在疏荫下生长良好。
2.1.2 物种多样性 物种多样性 Shannon-Wiener指数表明，MCC最高(2.839)，种类丰富；MSC的大洋山
样地次之（2.722），但其黄龙寺样地则较低（1.891），可能是与苏州荠苧的生境差异较大有关；CMS中种类
朱圣潮，等:浙江省石荠苧属植物群落的物种多样性
图1 石荠苧属植物样方依据重要值的TWINSPAN分类和DCA排序
Fig.1 TWINSPANandDCAoftheplotsofMoslabyimportantvalue
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第 25卷
也相对较为丰富，分别为2.615和2.581；CMH和CMC的多样性指数较为接近，Shannon-Wiener在2.407~
2.536之间，且较为稳定；CMD的多样性指数较低，在2.339~0.626之间，说明小鱼仙草所在群落物种相对
较为贫乏（表3）。
从群落的垂直结构看，调查样地一般可分为乔木层、灌木层和草本层。物种多样性在垂直结构上体现
了较大的差异。以Shannon-Wiener指数为衡量指标，CMH葛岭样地的乔、灌、草层中以草本层相对最丰
富；MCC的乔、灌、草层的Shannon-Wiener指数同样以草本植物为主；CMS大样山样地则以灌木层相对较
为丰富，午潮山样地样方中无乔木层，灌、草层的Shannon-Wiener指数为1.49和2.086，草本层相对比灌
木层丰富；CMD在样地中以草本为主，尤其是西溪样地更是以草本层占明显优势，种类单一，多样性指数
相对于其他生境要明显偏低；CMC大洋山样地乔、灌、草层的Shannon-Wiener指数灌木层明显相对较丰
富；MSC大洋山样地灌木层的Shannon-Wiener指数（3.088）是所有调查的群落中最高的。由于乔木层在部
分群落中缺乏，在垂直结构上，其多样性没有可比意义；灌木层多样性指数高于草本层的群落有CMC（大
洋山）、MSC、CMD（午潮山）等(表4)。
Cite Index CMH CMD CMS CMC MCC MSC
Simpson 0.124
葛岭 ShannonWiener 2.407
Geling Pielou 0.672
Simpson 0.173 0.211 0.171 0.126
午潮山 ShannonWiener 2.536 1.043 2.615 2.449
Mt.Wuchao Pielou 0.618 0.793 0.524 0.547
大洋山 Simpson 0.104 0.142 0.217 0.085 0.182
Mt.Dayang ShannonWiener 2.339 2.581 2.517 2.839 2.722
Pielou 0.736 0.615 0.684 0.812 0.643
黄龙寺 Simpson 0.318
Huanglong ShannonWiener 1.894
temple Pielou 0.568
白云山 Simpson 0.512 0.206
Mt.Baiyun ShannonWiener 2.161 2.429
Pielou 0.798 0.603
西溪湿地Xixi Simpson 0.713
wetland ShannonWiener 0.6263
Pielou 0.398
表3 石荠苧属植物群落多样性
Table3 SpeciesdiversityofMoslaplantscommunities
表4 石荠苧属植物群落垂直结构多样性(Shannon-Wiener指数)
Table4 SpeciesdiversityofMoslacommunityonverticalstructure(Shannon-Wienerindex)
群落Community 地点Area
乔木层
Arbor
灌木层
Shrub
草本层
Herb
CMH 葛岭Geling 0.198 0.539 2.237
MCC 大洋山Mt.Dayang 0.637 1.781 2.384
CMS 午潮山Mt.Wuchao 1.475 2.118 2.029
CMS 大洋山Mt.Dayang 1.490 2.086
CMD 白云山Mt.Baiyun 1.036 2.584
MSC 大洋山Mt.Dayang 1.227 3.088 2.327
CMC 大洋山Mt.Dayang 1.321 2.753 1.777
上海交通大学学报(农业科学版)280
第 3期
4 讨论与结语
一年生草本植物的分布区域性特征较为明显。石荠苧属植物所在群落大多位于人为影响较大的生境
中，群落中物种的组成分化也很明显。从所调查的样方数据显示，群落内科、属的组成极为分散，个体数量
差异较大。我们认为，这一方面与研究对象的特性有关，另一方面，显然与研究样地的尺度有一定关系。葛
滢等（关保华，2003博士学位论文）在石荠苧属的野外作调查时主张采用50cm×50cm的样方。我们认为，
作为草本植物，1m×1m应该是不能再小的尺度了，并且至少应在主样周围选择3~5个副样方，以校正可
能的误差。即使如此，对于样方中出现的乔木和灌木的统计也还是存在一定的偏差，这与在单纯的草地或
草原上取样存在不同。由于生境的特殊性，在对石荠苧属群落调查时，为充分反映乔灌木的状况而采用
20m×20m样地，我们认为同样将使草本层的调查带来偏差。
通过对目的物种所在群落的物种多样性分析，我们可以得出以下结论：（1）石荠苧属植物所在群落的
科属组成分散，不同类型群落的物种组成差异较大，群落结构简单；（2）石荠苧属植物所在群落的物种多样
性指数较低，多样性指数按乔木-灌木-草本依次提高；（3）小鱼仙草和小花荠苧所在群落多样性指数较为
接近，华荠苧和杭州石荠苧所在群落较为相似，苏州荠苧所在群落的多样性则更接近于石荠苧群落；⑷杭
州石荠苧、苏州荠苧等对光照要求高，小花荠苧、小鱼仙草等在疏阴下生长良好；⑸干旱的生境中以苏州荠
苧、华荠苧、杭州石荠苧分布最多，较阴湿的生境中则以石荠苧、小花荠苧、小鱼仙草分布为多。
致谢:叶晓阳、吴伟亮、叶立新、沈 琪、张建民、杨妙嫦等同志参加了部分野外调查工作,谨致谢忱。
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