全 文 ：第 １２卷第 １期
２０１４年 １月
生　 物　 加　 工　 过　 程
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｖｏｌ􀆰 １２ Ｎｏ􀆰 １
Ｊａｎ􀆰 ２０１４
ｄｏｉ：１０􀆰 ３９６９ ／ ｊ􀆰 ｉｓｓｎ􀆰 １６７２－３６７８􀆰 ２０１４􀆰 ０１􀆰 ０１１
收稿日期：２０１３－１０－１７
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划） （２０１１ＣＢ７０７４０３）
作者简介：王方忠（１９８６—），男，山东淄博人，博士研究生，研究方向：微生物生理生化；方　 诩（联系人）教授，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｆａｎｇｘｕ＠ ｓｄｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
丝状真菌中纤维素酶与半纤维素酶的合成调控
王方忠１，蒋　 艺１，刘奎美１，姜宝杰１，王明钰１，２，方　 诩１，２
（１􀆰 山东大学 微生物技术国家重点实验室，济南 ２５０１００；
２􀆰 山东大学 国家糖工程技术研究中心，济南 ２５０１００）
摘　 要：综述了丝状真菌合成纤维素酶和半纤维素酶的相关调控研究进展。 对最近研究文章分析发现：细胞外信
号分子（Ｃ源、光信号），转录因子以及染色质重建等对丝状真菌合成调控纤维素酶及半纤维素酶有重要影响。 同
时解析丝状真菌合成纤维素酶和半纤维素酶调控网络，以期为利用基因工程改造纤维素酶和半纤维素酶生产工业
菌株提供理论指导。
关键词：丝状真菌；染色质重建；转录
中图分类号：Ｑ９３　 　 　 　 文献标志码：Ａ　 　 　 　 文章编号：１６７２－３６７８（２０１４）０１－００７２－０８
Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｆｕｎｇｉ
ＷＡＮＧ Ｆａｎｇｚｈｏｎｇ１，ＪＩＡＮＧ Ｙｉ１，ＬＩＵ Ｋｕｉｍｅｉ１，ＪＩＡＮＧ Ｂａｏｊｉｅ１，ＷＡＮＧ Ｍｉｎｇｙｕ１，２，ＦＡＮＧ Ｘｕ１，２
（１􀆰 Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ ２５０１００，Ｃｈｉｎａ；
２􀆰 Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｇｌｙｃｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ ２５０１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｉｎ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ
ｆｕｎｇｉ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ􀆰 Ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｓｉｇｎａｌ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ （ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ， ｌｉｇｈｔ ）， ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ
ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｈａｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ
ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｆｕｎｇｉ􀆰 Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅｓ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅｓ ｉｎ
ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｆｕｎｇｉ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｓｔｒａｉｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ􀆰
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｆｕｎｇｉ；ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ；ｔｒａｎｓｃｉｒｐｔｉｏｎ
　 　 当今世界经济的飞速发展很大程度上依赖石
油资源的大量开采和利用。 随着石油、煤炭等矿石
资源渐进枯竭，寻找可替代的液体燃料来维持人类
社会可持续发展迫在眉睫。 木质纤维素资源在自
然界中含量丰富并在转化液体燃料方面具有很好
的潜在应用价值［１］。 自然界中降解木质纤维素资
源的策略很多，如在腐烂的树枝枯叶中生存的丝状
真菌，在转化木质纤维素方面发挥重要作用。 研究
较为深入的丝状真菌有红褐肉座菌［２］ （Ｈｙｐｏｃｒｅａ
ｊｅｃｏｒｉｎａ）、粗糙脉孢菌［３］（Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ ｃｒａｓｓａ）和草酸
青霉［１］（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｏｘａｌｉｃｕｍ）等。
虽然丝状真菌能够分泌大量纤维素酶和半纤
维素酶类，但是其产量还不足以支持工业化规模转
化木质纤维素类底物。 因此，有必要解析丝状真菌
合成纤维素酶和半纤维素酶的调控网络，从而为制
定相关策略以提高工业菌株生产纤维素酶和半纤
维素酶产量提供理论参考。 研究人员发现了很多
参与调控纤维素酶和半纤维素酶表达的调控因子
及其调控机制［４］。 例如，碳代谢阻遏及转录因子
Ｃｒｅ１，丝状真菌中现已发现参与碳代谢阻遏的同源
蛋白 Ｃｒｅ１［２］。 在里氏木霉和曲霉中 Ｃｒｅ１ 可调控许
多纤维素和半纤维素酶基因表达。 在 Ｃｒｅ１ 突变菌
株中，在葡萄糖存在条件下丝状真菌仍能够大量表
达纤维素酶和半纤维素酶基因。 Ａｃｅ１ 和 Ａｃｅ２ 都是
通过酵母双杂交分离出来的转录调控因子［４］。
Ａｃｅ１是一个含有 ３个 Ｃｙｓ（２） Ｈｉｓ（２） 类锌指结构
的 ＤＮＡ结合蛋白，在里氏木霉中敲除基因 ａｃｅ１ 后，
在纤维素和槐糖的培养条件下能够提高主要的纤
维素酶基因和半纤维素酶基因表达量，这表明 ａｃｅ１
为转录抑制因子；里氏木霉中敲除基因 ａｃｅ２ 后，在
纤维素培养条件下主要的纤维素酶基因和半纤维
素酶基因表达量减少，这表明 ａｃｅ２ 为转录激活因
子。 Ｘｙｒ１ 是双核锌指类转录激活因子，在里氏木霉
中 Ｘｙｒ１的调控不受诱导物和纤维素酶基因本身表
达模式影响，而是纤维素酶与半纤维素酶基因转录
所必需的［２］。
最近几年，调控丝状真菌合成纤维素酶和半纤
维素酶的研究集中以下方面：胞外信号分子（Ｃ 源，
光信号）的调控；对以上发现的转录因子的最新研
究和一些新的转录调控因子发现；染色质重建调控
等。 笔者对近年来丝状真菌调控纤维素酶和半纤
维素酶合成机制进行综述，希望为相关研究工作提
供参考。
１　 丝状真菌合成纤维素酶和半纤维素
酶的信号感应机制
　 　 在自然界中，有很多信号分子能够调控丝状真
菌合成纤维素酶和半纤维素酶，其中研究较多的有
碳信号和光信号。
１􀆰 １　 碳信号
碳信号研究主要集中在寻找菌体内部真正的
诱导物，乳糖诱导里氏木霉表达纤维素酶机制及碳
信号识别受体等方面工作。
一般认为，纤维素首先被丝状真菌分泌的少量
纤维素酶水解成葡萄糖和纤维寡糖，一部分纤维寡
糖再被水解成葡萄糖供菌体利用，一部分则诱导纤
维素酶表达。 但是，不清楚在菌体内部起诱导纤维
素酶表达的具体是哪种纤维寡糖。 敲除粗糙脉孢
菌胞外 ３个主要的 β 葡萄糖苷酶基因后，菌体不能
够将纤维二糖转化成葡萄糖，但是仍可在纤维二糖
培养条件下有效的诱导纤维素酶表达［４］。 草酸青
霉１１４ ２中敲除胞外 β 葡萄糖苷酶基因 ｂｇｌ１ 和胞
内主要β 葡萄糖苷酶基因 ｂｇｌ２ 后，发现纤维二糖
（而不是其转糖基产物槐糖和龙胆二糖）能直接诱
导菌株表达纤维素酶和半纤维素酶［５］。 相似的结
果也在里氏木霉中有所报道［６］。 敲除里氏木霉胞
内外主要的β 葡萄糖苷酶基因的菌株，纤维素酶基
因的表达在纤维素培养条件下出现延迟，但在纤维
二糖培养条件下并不受影响，同时向纤维素培养基
中添加纤维二糖能够恢复敲除株表达纤维素酶能
力［６］。 在纤维素培养基中，里氏木霉水解纤维素释
放的纤维二糖的浓度利于菌体吸收而不是被 β 葡
萄糖苷酶水解成葡萄糖［７］。 在里氏木霉中，发现 １
个对纤维二糖有催化活性的葡萄糖 核糖醇脱氢酶
（ＧＲＤ１），ＧＲＤ１能够正调控纤维素酶基因表达［８］。
这些实验结果都暗示着纤维二糖或其代谢产物（而
不是其转糖基产物）是自然界中丝状真菌菌体内部
诱导纤维素酶表达的真正诱导物。 值得注意的是，
所有的敲除 β 葡萄糖苷酶基因的实验都没有提供
直接的证据来证明菌体是不能将纤维二糖转化成
其转糖基产物（如槐糖），但是，里氏木霉野生菌株
的细胞破碎液是能够将纤维二糖转化成槐糖的［９］。
所以，丝状真菌菌体内部纤维素酶真正的诱导物是
什么仍然没有很明确的结论。 在里氏木霉中，低浓
度 Ｄ 木糖和 Ｌ 阿拉伯糖能够诱导木聚糖酶大量
的表达，但高浓度时却会抑制木聚糖酶的相关表
达。 Ｍａｃｈ⁃Ａｉｇｎｅｒ等［１０］通过敲除里氏木霉木糖代谢
路径第一个关键酶（木糖还原酶），发现起诱导作用
的应该不是 Ｄ 木糖，而可能是 Ｄ 木糖的代谢产
物。 然后，通过阻断里氏木霉 Ｄ 木糖代谢路径检
测木聚糖酶表达水平，发现 Ｄ 木糖中间代谢物 Ｌ
阿拉伯糖醇才是真正的诱导物［１０］。 但是这种观点
并不被 Ｓｅｉｂｏｔｈ等［７］接受，他们认为 Ｍａｃｈ⁃Ａｉｇｎｅｒ 等
人测试木聚糖转录的时间点太早，此时 Ｄ 木糖的
诱导仍然还不明显，并且敲除木酮糖还原酶基因
后，向培养基中添加木糖仍然有木聚糖酶表达。
Ｓｅｉｂｏｔｈ等［７］认为，Ｄ 木糖本身起诱导作用而非 Ｌ
阿拉伯糖，因此可能是 Ｌ 阿拉伯糖醇诱导木聚糖酶
表达。
乳糖并不是纤维素降解产物或其衍生物，但是
能够显著诱导里氏木霉表达纤维素酶［７］。 乳糖诱
导纤维素酶表达依赖生长速率，即在低生长速率条
件下有较高的纤维素酶产生。
乳糖及水解产物 Ｄ 半乳糖都能诱导纤维素酶
３７　 第 １期 王方忠等：丝状真菌中纤维素酶与半纤维素酶的合成调控
基因表达。 在相同生长速率条件下，乳糖的诱导效
果明显强于半乳糖。 由于胞内缺少来源 ＧＨ２ 家族
β 半乳糖苷酶（ＢＧＡ１）的活性，所以，以前认为乳糖
只可能被胞外或结合在细胞壁上的 β 半乳糖苷酶
水解成葡萄糖和 β Ｄ 半乳糖，β Ｄ 半乳糖再参
与到纤维酶的诱导中。 但是 Ｉｖａｎｏｖａ 等［１１］研究发现
在里氏木霉中有 １ 个乳糖转运蛋白，将其基因敲除
后导致里氏木霉菌株不能在乳糖培养基中生长也
不能吸收乳糖，同时不能表达纤维素酶，但纤维素
酶基因仍受槐糖诱导。 这使得乳糖诱导机制变得
十分复杂。 造成以上现象的原因，一种可能的情况
是乳糖被胞外 ＢＧＡ１ 水解成葡萄糖和 β Ｄ 半乳
糖，且 β Ｄ 半乳糖参与纤维素酶诱导；另一种情
况可能是乳糖本身作为信号分子。 这又可能出现 ２
种情况：①发现的乳糖转运蛋白直接作为乳糖特异
识别受体参与诱导纤维素酶基因的表达；②乳糖转
运蛋白将乳糖转运到胞内，被胞内有类似 ＢＧＡ１ 水
解活性的酶类水解后，β Ｄ 半乳糖参与纤维素酶
诱导。 代谢半乳糖有 ２ 条途径：①还原路径；②
Ｌｅｌｏｉｒ 路径［７，１２］，但 Ｌｅｌｏｉｒ路径只能代谢 α Ｄ 半乳
糖。 而β Ｄ 半乳糖和 α Ｄ 半乳糖转换又依以下
２种方式：①ｐＨ 依赖的构型变化；②半乳糖变旋酶
催化。 虽然里氏木霉有 ３ 个半乳糖变旋酶，但是在
其胞内外并不能检测到有半乳糖变旋酶活性。 在
里氏木霉中，表达来源于酵母的 ｇａｌ１０ 基因 Ｃ 末端
具有半乳糖变旋酶的结构域，可以使 β Ｄ 半乳糖
大量转化成 α Ｄ 半乳糖，虽然菌体在纤维素培养
基中生长不受影响，但是在乳糖培养条件下纤维素
酶基因转录明显减少，这寓示着，缺少相应半乳糖
变旋酶活性，是里氏木霉在乳糖培养基上诱导表达
纤维素酶的重要因素并且 β Ｄ 半乳糖在乳糖诱
导过程发挥重要作用［１２］。
寻找识别碳信号的受体仍然是非常重要的工
作，根据现在实验证据推测碳信号识别受体可能存
在 ２种情况：①位于膜上寡糖转运蛋白或同源物；②
相关代谢酶类或同源物。 在里氏木霉中发现 １个寡
糖转运蛋白 Ｃｒｔ１，将其基因敲除后并不影响里氏木
霉转运纤维二糖和槐糖。 分别在纤维素、乳糖和槐
糖培养条件下，Δｃｒｔ１ 菌株并不能表达纤维素酶，同
时其生长受到严重抑制。 这就说明 Ｃｒｔ１ 可能是一
个关键的独立于胞内糖信号传递的碳信号受体［１３］。
还有一个实验结果需引起注意，在里氏木霉中敲除
胞内主要的 β 葡萄糖苷酶基因后，在纤维素培养条
件下菌株的纤维素酶基因表达受到明显抑制［６］。
这就说明 β 葡萄糖苷酶不可能仅仅发挥着水解作
用，β 葡萄糖苷酶也可能是碳信号的一个识别受
体。 乳糖信号识别受体除了可能是前面提到的乳
糖转运蛋白外，还可能存在其他受体蛋白。 在里氏
木霉中，敲除乳糖代谢 Ｌｅｌｏｉｒ 路径第一个酶半乳糖
激酶基因 ｇａｌ１，会导致在乳糖培养基上纤维素酶表
达量明显减少，但是敲除随后路径中相关酶类基
因，纤维素酶类表达并没有受到影响。 如果同时敲
除 Ｌｅｌｏｉｒ路径第一个酶半乳糖激酶基因和还原路径
的第一个酶木糖还原酶基因，纤维素酶表达水平和
单敲除半乳糖激酶基因的水平基本一致，说明单敲
除株和双敲除株破坏的靶向物是一致的［１４］。 因此，
可以猜测半乳糖激酶基因 ｇａｌ１ 是乳糖诱导纤维素
酶表达的一个关键信号受体蛋白。
寡糖转运蛋白是否是碳信号识别受体还需要
进一步深入研究。 但至少有许多寡糖转运蛋白通
过转运活性影响纤维素酶表达的报道。 例如，粗糙
脉孢菌中发现的 ＣＤＴ １和 ＣＤＴ ２［１５］，里氏木霉中
发现的 Ｓｔｐ１［１３］。
１􀆰 ２　 光信号
光调控丝状真菌表达纤维素酶是依赖于 Ｃ 源
诱导物存在。
在里氏木霉中，以纤维素为 Ｃ 源只能够增强纤
维素酶表达［１６］，但以乳糖为 Ｃ 源时，光却能够抑制
纤维素酶表达［１７］。 ＢＬＲ１ 和 ＢＬＲ２ 是里氏木霉中蓝
光受体蛋白。 在光照条件下，ＢＬＲ１ 和 ＢＬＲ２ 对纤维
素酶基因转录起正调控作用。 在黑暗条件下，虽然
ＢＬＲ１ 和 ＢＬＲ２ 对纤维素酶基因转录也起正调控作
用，但是敲除基因 ｂｌｒ１ 导致菌体分泌纤维素酶能力
增强，敲除 ｂｌｒ２后导致菌体分泌纤维素酶能力变弱，
这说明 ＢＬＲ１ 和 ＢＬＲ２ 的功能相互独立，并不形成
复合物［１８－１９］。 在里氏木霉中，破坏光调节蛋白
ＥＮＶＯＹ（ｅｎｖ１）的 ＰＡＳ 结构域后，在光照条件下，纤
维素酶诱导作用发生延迟，在黑暗条件下诱导不能
持续［１６］。 进一步分析 Δｂｌｒ１、Δｂｌｒ２ 和 Δｅｎｖ１ 发现，
无论在光照还是黑暗条件下，ｃｂｈ１ 基因转录情况在
３个敲除株中保持一致，同时在 Δｂｌｒ１ 和 Δｂｌｒ２ 敲除
株中并不能检测到 ｅｎｖ１ 基因转录。 这暗示着 ｂｌｒ１
和 ｂｌｒ２位于 ｅｎｖ１ 上游［１８］。 Ｇ 蛋白参与的信号途径
影响很多重要的生理过程，Ｇ 蛋白有 ＧＮＡ、 ＧＮＢ 和
ＧＮＧ这 ３个亚基组成。 在里氏木霉中，虽然 ３ 个亚
基对纤维素酶表达都有调控作用［２０］，但是只有
４７ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １２卷　
ＧＮＡ（ＧＮＡ３和 ＧＮＡ１）参与了依赖诱导物的光调控
丝状真菌表达纤维素酶。 在光照和纤维素培养条
件下，沉默基因 ｇｎａ３会导致依赖光的纤维素酶延迟
表达，敲除基因 ｇｎａ１ 后，在光照下纤维素对纤维素
酶的诱导作用丧失，但黑暗下诱导作用反而增强；
而组成型激活基因 ｇｎａ３和 ｇｎａ１都表现出依赖光和
诱导物，随着光强和诱导物的增加，纤维素酶基因
的表达量亦增加。 ＧＮＡ１ 能抑制基因 ｅｎｖ１ 表达，
ＥＮＶＯＹ则抑制基因 ｇｎａ３ 表达。 ＥＮＶＯＹ 能够正向
调控 ｇｎａ１ 自我反馈激活，但不能调控 ｇｎａ３［２１－２３］。
在组成型激活 ｇｎａ３ 和 ｇｎａ１ 菌株中，分别敲除基因
ｅｎｖ１后，在黑暗条件下，敲除株与出发株在菌丝形
态，生孢能力及纤维素酶转录方面表现一致；在光
照条件下，表现出与单敲除 ｅｎｖ１ 一致的表型。 这些
结果说明 ＥＮＶＯＹ 可能通过影响与 ｇｎａ３ 和 ｇｎａ１ 之
间相互调控耦联光信号和 Ｇ 蛋白信号通路，进而影
响纤维素酶表达，但在黑暗条件下 ＥＮＶＯＹ 不影响
Ｇ蛋白信号通路［２３］。
细胞内 ｃＡＭＰ 的浓度能影响纤维素酶表达，并
且受到光信号调控［２３］。 外源添加 ｃＡＭＰ 会影响丝
状真菌分泌纤维素酶［２４］。 胞内 ｃＡＭＰ 浓度受到产
生 ｃＡＭＰ 的腺苷酸环化酶（ＡＣＹ１）和降解 ｃＡＭＰ 的
磷酸二酯酶调控， ｃＡＭＰ 通过激活蛋白激酶 Ｋ
（ＰＫＡ） 调控下游靶基因，进而影响相关生理过程。
在里氏木霉中，敲除 ｅｎｖ１ 会造成胞内 ｃＡＭＰ 减少，
但向敲除株中添加 ｃＡＭＰ 则会导致敲除株出现更严
重的缺陷表型，同时，敲除株中基因 ａｃｙ１ 表达量并
没有减少。 但是，添加磷酸二酯酶抑制剂，敲除株
表型缺陷能逐渐恢复。 这些结果说明了 ＥＮＶＯＹ 能
抑制磷酸二酯酶，但不影响腺苷酸环化酶。 敲除
ｃＡＭＰ 路径上 ２ 个主要组分———腺苷酸环化酶
（ＡＣＹ１）和 ｃＡＭＰ 依赖的蛋白激酶 Ｋ（ＰＫＡ）的催化
结构域，发现基因 ａｃｙ１ 在光照、黑暗下均正调控纤
维素酶表达，而基因 ｐｋａ仅在光照下有正调控作用，
黑暗下则表现出负调控作用。 ＰＫＡ 可能通过调控
结合在纤维素酶或相关转录因子的启动子上的蛋
白复合物来影响纤维素酶表达［１７］。 综上可以看出：
在里氏木霉中，ＥＮＶＯＹ 既能耦联 Ｇ 蛋白信号通路，
又能影响 ｃＡＭＰ 信号路径，是光信号调控的关键
基因。
相类似工作在粗糙脉孢菌中也有开展［２５］。
ＷＣ １、ＷＣ ２ 和 ＶＶＤ 都为含有 ＰＡＳ 结构域的光
受体蛋白。 在里氏木霉中，ＷＣ １ 和 ＷＣ ２ 的对
应同源蛋白分别为 ＢＬＲ１和 ＢＬＲ２。 在光照条件下，
它们对大多数纤维素酶和半纤维素酶起正调控作
用，ＶＶＤ只对少数纤维素酶基因起负调控作用。
２　 转录水平调控纤维素酶和半纤维素
酶基因的表达
２􀆰 １　 转录因子调控纤维素酶和半纤维素酶基因
表达
　 　 很多蛋白能够结合到纤维素酶和半纤维素酶
基因的启动子区，激活或者抑制相关基因表达。
Ｘｙｒ１、 Ａｃｅ２、 Ｈａｐ２ ／ ３ ／ ５、Ａｃｅ１和 Ｃｒｅ１是较早发现的
能够调控纤维素酶表达的转录因子［３］。 在里氏木
霉中，Ｘｙｒ１ 的体外结合序列为 ５′ ＧＧＣ（Ｔ ／ Ａ） ４
３′［２６］。 Ｘｙｒ１ 受到乳糖和半乳糖的诱导，但半乳糖代
谢产物并不能影响基因 ｘｙｒ１表达。 同时，Ｘｙｒ１ 能激
活木糖还原酶 １（Ｘｙｌ１）和 β 半乳糖苷酶 １（Ｂｇａ１）
从而调控乳糖和半乳糖代谢路径［２７－２８］。 Ｃｒｅ１ 和
Ａｃｅ１抑制基因 ｘｙｒ１ 的表达［２９］，但是大量诱导 ｘｙｒ１
需要 Ｃｒｅ１［２８］。 里氏木霉突变株 Ｉｏｇｅｎ Ｍ８ 与出发
株 Ｉｏｇｅｎ Ｍ４相比，木聚糖酶酶活得到显著提高，通
过测序，发现位于 ｘｙｒ１锌指结构域的 ８２４ 位上的丙
氨酸（Ａｌａ）突变成缬氨酸（Ｖａｌ）。 将突变后的基因
ｘｙｒ１导入 Ｉｏｇｅｎ Ｍ４后（菌株命名为 Ｉｏｇｅｎ Ｍ４Ｘ），
木聚糖酶酶活也得到显著提高；同样将野生型基因
ｘｙｒ１导入 Ｉｏｇｅｎ Ｍ８（菌株命名为 Ｉｏｇｅｎ Ｍ８Ｘ），木
聚糖酶活与 Ｉｏｇｅｎ Ｍ４ 基本一致。 这就说明位于
ｘｙｒ１ ８２４位上突变是提高 Ｉｏｇｅｎ Ｍ８ 木聚糖酶活的
关键因素。 将 Ｉｏｇｅｎ Ｍ８、Ｉｏｇｅｎ Ｍ４Ｘ和 Ｉｏｇｅｎ Ｍ４
分别培养在含有 ５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ Ｄ 葡萄糖、０􀆰 ５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
Ｄ 木糖、６６ ｍｍｏｌ ／ Ｌ Ｄ 木糖和 １􀆰 ５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 槐糖培
养基中（以没有 Ｃ源为对照），发现在 Ｉｏｇｅｎ Ｍ８ 和
Ｉｏｇｅｎ Ｍ４Ｘ中，基因 ｘｙｎ１ 和 ｘｙｎ２ 表达量都维持在
较为恒定的高水平，且基因 ｃｂｈ１ 和 ｃｂｈ２ 基础表达
水平提高亦受槐糖诱导。 这些说明里氏木霉突变
株 Ｉｏｇｅｎ Ｍ８中 Ａ８２４Ｖ突变，能够导致 ｘｙｎ１和 ｘｙｎ２
表现出非常强的去调控现象，同时能提高 ｃｂｈ１ 和
ｃｂｈ２ 基础表达水平［３０］。 在米曲霉 （ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ
ｏｒｙｚａｅ） 中，Ｘｙｒ１ 同源蛋白 ＸｌｎＲ 是以不同的磷酸化
形式存在的，向培养基中添加 Ｄ 木糖使得 ＸｌｎＲ 的
磷酸化形式发生变化［３１］，但不清楚磷酸化改变是否
影响 ＸｌｎＲ功能。 在里氏木霉中，Ａｃｅ２ 体外结合位
点和 Ｘｙｒ１的结合位点相同，都为 ５′ ＧＧＣＴＡＡＴＡＡ
３′，但 Ａｃｅ２ 与启动子的结合需要磷酸化和二聚体
５７　 第 １期 王方忠等：丝状真菌中纤维素酶与半纤维素酶的合成调控
化，而且还具有选择性。 Ａｃｅ２ 在调控 ｘｙｎ２ 基因中
起作用：①抑制 ｘｙｎ２早期诱导；②增强 ｘｙｎ２ 后期持
续表达［３２］。 ＡｍｙＲ是淀粉酶转录调控因子，但最近
研究发现 ＡｍｙＲ负调控纤维素酶基因表达［３３－３４］。
除了上述的转录调控因子外，最近还发现一些
转录调控因子能够调控纤维素酶和半纤维素酶表
达。 在粗糙脉孢菌中，分别敲除 ２ 个具有锌指双核
簇转录因子的基因 ｃｌｒ １ 和 ｃｌｒ ２，这 ２个基因敲除
菌株在微晶纤维素培养条件下生长出现严重缺陷，
胞外蛋白分泌量只有出发株的 ５％，纤维素酶活、内
切酶酶活及木聚糖酶活都检测不到，相对应基因的
表达量也明显减少。 这种生长缺陷也出现在纤维
二糖培养条件下，但是在蔗糖、木聚糖生长条件下，
此现象并没有出现。 而且，在木聚糖培养条件下，
敲除株的胞外蛋白分泌量及半纤维素酶活与出发
株的基本一致。 Ｃｌｒ １对于粗糙脉孢菌有效利用纤
维二糖是必需的，并且基因 ｃｌｒ ２ 的转录受到基因
ｃｌｒ １调控［３５］。 在菌株 Δｃｌｒ ２中，组成型表达 ｃｌｒ
２不仅能够恢复在纤维素培养条件下生长及诱导纤
维素酶的表达缺陷，而且在非诱导条件下，纤维素
酶表达量能够达到野生型在微晶纤维素培养条件
下的水平［３６］。 在构巢曲霉（Ａ􀆰 ｎｉｄｕｌａｎｓ）中，分别敲
除 ｃｌｒ １和 ｃｌｒ ２同源基因 ｃｌｒＡ和 ｃｌｒＢ，在纤维素培
养基中，ΔｃｌｒＡ菌株纤维素酶酶活和木聚糖酶酶活是
出发株的 ５０％，菌株 ΔｃｌｒＢ 的纤维素酶酶活和木聚
糖酶酶活几乎完全丧失［３５］。 在 ΔｃｌｒＢ 菌株中，组成
型表达基因 ｃｌｒＢ 虽然能在微晶纤维素培养条件下
提高纤维素酶酶活，但不能在非诱导条件下充分诱
导纤维素酶表达［３６］。 这些结果表明，基因 ｃｌｒ １ ／
ｃｌｒＡ和 ｃｌｒ ２ ／ ｃｌｒＢ是功能保守并且非常关键的纤维
素酶和半纤维素酶激活因子。
在曲霉中，还发现其他在特定条件下调控某些
相关纤维素酶基因表达的转录因子。 在棘孢曲霉
（Ａ􀆰 ａｃｕｌｅａｔｕｓ）中发现一个具有 Ｚｎ（ＩＩ）２Ｃｙｓ６ 结构的
转录因子 ｃｌｂＲ，它能显著激活不受 ＸｌｎＲ调控的基因
ｃｂｈ１、ｃｍｃ２ 和 ｘｙｎＩａ 进行表达，同时对受到 ＸｌｎＲ 调
控的基因 ｃｍｃ１ 和 ｘｙｎＩｂ 有激活作用。 这种激活机
制存在于纤维素培养条件下，而在 Ｄ 木糖和 Ｌ 阿
拉伯糖培养条件下并没有这种机制［３７］。 在构巢曲
霉中，发现 １ 个能直接结合到基因 ｅｇｌＡ 的启动子，
属于ＳＲＦ ｔｙｐｅ ＭＡＤＳ ｂｏｘ 蛋白，在其编码区引入 １
个错义突变，在纤维二糖培养条件下能够显著减少
纤维素酶的表达量［３８］。 Ｍｉｋｉｋｏ 等［３９］报道了一个能
特异调控 β 葡萄糖苷酶的具有 Ｚｎ（ＩＩ）２Ｃｙｓ６ 结构
转录因子的基因 ｂｇｌＲ，在里氏木霉中，ＢｇｌＲ 能上调
β 葡萄糖苷酶表达，但却使菌株生产纤维素酶能力
降低。
草酸青霉是山东大学自主分离纤维素酶高产
菌株，经过多年不懈研究，对其调控纤维素酶和半
纤维素酶机制有了很大进步［４０－４３］。 笔者所在实验
室研究发现：相对于 １５０ ｒ ／ ｍｉｎ 转速条件下，基因
ｃｂｈ１、 ｃｂｈ２、ｅｇ１、ｅｇ２ 和 ｂｇｌ１ 在 ２５０ ｒ ／ ｍｉｎ 转速条件
下的表达量明显提高，但转录因子 ｘｌｎＲ和 ａｃｅ１的表
达量却下调。 在里氏木霉中，Ｃｒｅ１ 能同时抑制基因
ａｃｅ１１和 ｘｙｒ１ 表达。 在草酸青霉中，通过提高转速
来影响纤维素酶表达量的一个可能机制是草酸青
霉感受到外界信号（可能是溶氧）后激活 ｃｒｅＡ，ＣｒｅＡ
同时抑制基因 ｘｌｎＲ和 ａｃｅ１表达。 ＣｒｅＡ 同时介导去
抑制和去激活，两者之间的竞争决定了最后纤维素
酶表达量［４０］。 敲除草酸青霉中 ｃｒｅＡ，发现内切酶、
滤纸酶活及木聚糖酶酶活都显著提高，但对外切葡
聚糖酶酶活及 β 葡萄糖苷酶酶活没有影响。 此外，
ＣｒｅＡ 的缺失很可能影响斜卧青霉多条生长代谢途
径，从而使该突变株菌落的形态与野生型相比发生
了明显的改变（数据未发表）。 ＣｒｅＡ 蛋白可与泛素
结合，形成泛素化蛋白。 泛素化的 ＣｒｅＡ 相对不稳
定，容易受到蛋白酶的降解，ＣｒｅＢ 是去泛素化蛋白，
能够稳定 ｃｒｅＡ。 同时还发现敲除 ｃｒｅＢ能显著提高滤
纸酶活、内切纤维素酶活、木聚糖酶活、外切纤维素
酶活及胞外蛋白质含量［４１］。 相类似的工作在米曲
霉和里氏木霉也有报道［４２－４３］。
２􀆰 ２　 染色质重建调控纤维素酶和半纤维素酶基因
的表达
　 　 某些修饰组蛋白酶类，例如甲基转移酶、乙酰
基转移酶，可通过参与染色质重建影响纤维素酶的
表达［４４－４６］。 Ｖｕ 等［４４］通过染色质免疫沉淀法研究
发现稻瘟病菌（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ） ｃｅｌ７ｃ 附近的组
蛋白 Ｈ３ 第 ４ 位上赖氨酸甲基化可能参与到羧甲基
纤维素（ＣＭＣ） 介导的基因 ｃｅｌ７ｃ激活。 通过敲除组
蛋白赖氨酸甲基转移酶基因 ｍｏｓｅｔ１，敲除株在 ＣＭＣ
培养基上基因 ｃｅｌ７ｃ的表达量明显减少，但在非诱导
条件下，ｃｅｌ７ｃ表达量明显增加。 所以，ＭｏＳＥＴ１ 调控
纤维素酶基因表达是受外界信号调节。 在里氏木
霉中，敲除组蛋白乙酰基转移酶基因 ｇｃｎ５、ｃｂｈ１，突
变株在诱导条件下表达量相对出发株明显减少，并
且在 ｃｂｈ１启动子上的组蛋白 Ｈ３ 第 ９、１４ 位赖氨酸
６７ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １２卷　
乙酰化程度显著减少，可以说明 ＧＣＮ５ 是通过乙酰
化组蛋白 Ｈ３ 来修饰染色质参与激活纤维素酶基
因［４５］。 在里氏木霉基因组中，纤维素酶、半纤维素
酶基因以及其他的 ｃａｚｙ 家族基因和一些次级代谢
物合成基因位于相同的基因簇上。 在曲霉中，甲基
转移蛋白 ＬａｅＡ 通过组蛋白水平调控次级代谢簇基
因表达。 Ｓｅｉｂｏｔｈ等［４６］发现在里氏木霉中纤维素酶
基因可能受到 Ｌａｅ１（ＬａｅＡ 同源蛋白）调控。 通过敲
除基因 ｌａｅ１后，主要的纤维素酶、木聚糖酶及 β 葡
萄糖苷酶基因都不表达，过表达 ｌａｅ１ 可以明显提高
纤维素酶基因表达。 基因 ｘｙｒ１ 的表达也受到 Ｌａｅ１
调控。 但是 ｃａｚｙ家族在基因组编码区组蛋白 Ｈ３ 第
４位上 Ｌｙｓ 并没有发生二甲基化或三甲基化修饰，
第 ９位上也没有发生三甲基化修饰。 这些结果说
明：Ｌａｅ１对于纤维素酶、半纤维素酶基因表达是十
分关键的，但可能不是通过甲基化组蛋白来调控纤
维素酶基因表达。
除了上面提到的几个方面，笔者所在课题组在丝
状真菌调控纤维素酶和半纤维素酶合成机制方面也
有突破性进展［４７－４８］。 Ｗａｎｇ 等［４７］研究发现 ＭＡＰＫ 信
号传导路径参与到纤维素酶基因调控中。 在里氏木
霉中存在 ３ 个 ＭＡＰＫｓ 蛋白，分别为 Ｔｍｋ１、Ｔｍｋ２ 和
Ｔｍｋ３。 Ｔｍｋ３属于 Ｈｏｇ１ ｔｙｐｅ 类型 ＭＡＰＫｓ，敲除里
氏木霉基因 ｔｍｋ３，导致在液态和固态培养条件下纤维
素酶基因表达量及酶活都减少（液态条件减少程度更
严重），同时发现许多转录因子上含有 ｔｍｋ３的磷酸化
位点。 Ｔｍｋ２属于 Ｓｌｔ２类型的 ＭＡＰＫｓ蛋白，敲除基因
ｔｍｋ２后，主要的纤维素酶基因在液态培养条件下都
发生了明显的上调，同时转录抑制因子 ｃｒｅ１ 和 ａｃｅ２
发生明显下调，转录激活因子 ｘｙｒ１和 ａｃｅ１并没有发
生明显变化（未公开发表）。 这说明 Ｔｍｋ３ 和 Ｔｍｋ２
可能都参与到纤维素酶基因表达，但 Ｔｍｋ３ 可促进
纤维素酶基因表达，Ｔｍｋ２ 则抑制纤维素酶基因的
表达。 本课题组还发现分别在里氏木霉和草酸青
霉中敲除同源性达到 ７５％的 Ｅｒｐ 蛋白，都能造成菌
体内部出现分泌压力，但是反馈调控纤维素酶及半
纤维素酶基因的表达却出现截然不同的现象。 草
酸青霉中主要的纤维素酶基因都发生明显上调，在
里氏木霉中主要的纤维素酶基因发生明显下调［４８］。
３　 展　 望
对丝状真菌合成纤维素酶和半纤维素酶机制
的解析已取得了长足的进步，但相对丝状真菌上万
年的进化，还有许多科学问题值得深入研究。 转录
因子方面，除了继续发现新的转录调控因子外，建
立转录因子与各种信号传导路径直接相互关联是
非常重要的。 转录因子修饰是否能影响相关调控
功能；哪些位点氨基酸对转录因子功能发挥是必需
的。 信号传导方面，仍然不清楚接受信号的直接受
体是什么，同时信号如何向下游传递还需要努力探
究。 但是，相信通过坚持不懈的努力，会对整个丝
状真菌合成纤维素酶和半纤维素酶调控网络有更
深入了解，能够为进一步遗传改造工业菌株提供坚
实的理论基础。
参考文献：
［ １ ］ 　 方诩，秦玉琪，李雪芝，等．纤维素酶与木质纤维素生物降解
转化的研究进展［Ｊ］ ．生物工程学报，２０１０，２６（７）：８６４⁃８６９􀆰
［ ２ ］ 　 辛琪，徐金涛，汪天虹，等．丝状真菌红褐肉座菌 （Ｈｙｐｏｃｒｅａ
ｊｅｃｏｒｉｎａ） 纤维素酶基因的转录调控研究进展［ Ｊ］ ．微生物学
报，２０１０，５０（１１）：１４３１⁃１４３７􀆰
［ ３ ］ 　 Ｚｎａｍｅｒｏｓｋｉ Ｅ Ａ，Ｃｏｒａｄｅｔｔｉ Ｓ Ｔ，Ｒｏｃｈｅｃ Ｃ Ｍ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ⁃ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ ｃｒａｓｓａ ｂｙ
ｃｅｌｌｏｄｅｘｔｒｉｎｓ［Ｊ］ ．ＰＮＡＳ，２０１１，１０９（１６）：６０１２⁃６０１７􀆰
［ ４ ］ 　 Ａｒｏ，Ｎ，Ｐａｋｕｌａ，Ｔ，Ｐｅｎｔｔｉｌａ，Ｍ􀆰 Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｂｙ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｆｕｎｇｉ ［ Ｊ］ ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ
Ｒｅｖ，２００５，２９：７１９⁃７３９􀆰
［ ５ ］ 　 Ｃｈｅｎ Ｍ， Ｑｉｎ Ｙ， Ｃａｏ Ｑ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ
ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｒｅｓｔｒａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ
ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ ｉｎ Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｄｅｃｕｍｂｅｎｓ［Ｊ］ ．Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒ
Ｔｅｃｈｎｏｌ，２０１３（１３７）：３３⁃４０􀆰
［ ６ ］ 　 Ｚｈｏｕ Ｑ， Ｘｕ Ｊ， Ｋｏｕ Ｙ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ β⁃
ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅｓ ｆｒｏｍ Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ ｉｎ ｒａｐｉｄ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ
ｇｅｎｅｓ ｂｙ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｃｅｌｌｏｂｉｏｓｅ ［ Ｊ］ ． Ｅｕｋａｒｙｏｔ Ｃｅｌｌ， ２０１２， １１
（１１）：１３７１⁃１３８１􀆰
［ ７ ］ 　 Ｓｅｉｂｏｔｈ Ｂ， Ｈｅｒｏｌｄ Ｓ， Ｋｕｂｉｃｅｋ Ｃ Ｐ􀆰 Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ
ｉｎｄｕｃｅｒ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ［Ｍ］􀆰 Ｓｕｂｃｅｌｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ，２０１２，６４：３６７⁃３９０􀆰
［ ８ ］ 　 Ｓｃｈｕｓｔｅｒ Ａ， Ｋｕｂｉｃｅｋ Ｃ Ｐ， Ｓｃｈｍｏｌｌ Ｍ􀆰 Ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ＧＲＤ１
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ａ ｎｏｖｅｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｒｅｇｕｌｏｎ ｉｎ
Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ （Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ）［Ｊ］ ． Ａｐｐｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，２０１１，７７（１３）：４５５３⁃４５６３􀆰
［ ９ ］ 　 Ｖａｈｅｒｉ Ｍ，Ｌｅｉｓｏｌａ Ｍ，Ｋａｕｐｐｉｎｅｎ Ｖ􀆰 Ｔｒａｎｓｇｌｙｃｏｓｙｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ
ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ［Ｊ］ ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｌｅｔｔ，１９７９，
１（１）：４１⁃４６􀆰
［１０］ 　 Ｍａｃｈ⁃Ａｉｇｎｅｒ Ａ Ｒ，Ｇｕｄｙｎａｉｔｅ⁃Ｓａｖｉｔｃｈ Ｌ，Ｍａｃｈ Ｒ Ｌ􀆰 Ｌ⁃ａｒａｂｉｔｏｌ ｉｓ
ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｉｎｄｕｃｅｒ ｏｆ ｘｙｌａｎａｓｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ
（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ） ［ Ｊ ］ ． Ａｐｐｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ， ２０１１， ７７
７７　 第 １期 王方忠等：丝状真菌中纤维素酶与半纤维素酶的合成调控
（１７）：５９８８⁃５９９４􀆰
［１１］ 　 Ｉｖａｎｏｖａ Ｃ，Ｂååｔｈ Ｊ Ａ，Ｓｅｉｂｏｔｈ Ｂ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌａｃｔｏｓｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓ ａ ｌａｃｔｏｓｅ ｐｅｒｍｅａｓｅ
ｔｈａｔ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ［ Ｊ］ ． ＰｌｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８
（５）：ｅ６２６３１􀆰
［１２］ 　 Ｆｅｋｅｔｅ Ｅ，Ｓｅｉｂｏｔｈ Ｂ，Ｋｕｂｉｃｅｋ Ｃ Ｐ􀆰 Ｌａｃｋ ｏｆ ａｌｄｏｓｅ １⁃ｅｐｉｍｅｒａｓｅ ｉｎ
Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ （ ａｎａｍｏｒｐｈ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ）： ａ ｋｅｙ ｔｏ
ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｎ ｌａｃｔｏｓｅ［ Ｊ］ ．ＰＮＡＳ，２００８，１０５（２０）：
７１４１⁃７１４６􀆰
［１３］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｗ，Ｋｏｕ Ｙ，Ｘｕ Ｊ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ｆｒｏｍ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ａｎｄ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ
ｆａｃｉｌｉｔａｔｏｒ ｓｕｐｅｒ ｆａｍｉｌｙ ｓｕｇａｒ ［ Ｊ ］ ． Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ， ２０１３， ２８８：
３２８６１⁃３２８７２􀆰
［１４］ 　 Ｈａｒｔｌ Ｌ，Ｋｕｂｉｃｅｋ Ｃ Ｐ，Ｓｅｉｂｏｔｈ Ｂ􀆰 Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇａｌ ｐａｔｈｗａｙ
ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｎｏ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｉｎｄｕｃｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｇａｌａｃｔｏｋｉｎａｓｅ ｉｎ Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ［Ｊ］ ． Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，２００７，
２８２：１８６５４⁃１８６５９􀆰
［１５］ 　 Ｇａｌａｚｋａ Ｏ Ｍ，Ｔｉａｎ Ｃ Ｇ，Ｂｅｅｓｏｎ Ｗ Ｔ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｃｅｌｌｏｄｅｘｔｒｉｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｉｎ ｙｅａｓｔ ｆｏｒ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｂｉｏｆｕｅｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［ Ｊ］ ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，３３０：
８４⁃８６􀆰
［１６］ 　 Ｓｃｈｍｏｌｌ Ｍ，Ｆｒａｎｃｈｉ Ｌ，Ｋｕｂｉｃｅｋ Ｃ Ｐ􀆰 Ｅｎｖｏｙ，ａ ＰＡＳ ／ ＬＯＶ ｄｏｍａｉｎ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ （ ａｎａｍｏｒｐｈ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ），
ｍｏｄｕｌａｔｅｓ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ［ Ｊ］ ．
Ｅｕｋａｒｙｏｔ Ｃｅｌｌ，２００５，４（１２）：１９９８⁃２００７􀆰
［１７］ 　 Ｓｃｈｕｓｔｅｒ Ａ， Ｔｉｓｃｈ Ｄ， Ｓｅｉｄｌ⁃Ｓｅｉｂｏｔｈ Ｖ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｋｉｎａｓｅ Ａ ａｎｄ ａｄｅｎｙｌａｔｅ ｃｙｃｌａｓｅ ｉｎ ｌｉｇｈｔ⁃ｍｏｄｕｌａｔｅｄ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ［ Ｊ］ ． Ａｐｐｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，
２０１２，７８（７）：２１６８－２１７８􀆰
［１８］ 　 Ｃａｓｔｅｌｌａｎｏｓ Ｆ，Ｓｃｈｍｏｌｌ Ｍ，Ｍａｒｔíｎｅｚ Ｐ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｃｒｕｃｉａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｉｇｈｔ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ｍａｃｈｉｎｅｒｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ［ Ｊ ］ ． Ｆｕｎｇａｌ
Ｇｅｎｅｔ Ｂｉｏｌ，２０１０，４７：４６８⁃４７６􀆰
［１９］ 　 Ｇｙａｌａｉ⁃Ｋｏｒｐｏｓ Ｍ，Ｎａｇｙ Ｇ，Ｍａｒｅｃｚｋｙ Ｚ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｉｇｈｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｍａｃｈｉｎｅｒｙ ｆｏｒ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ
ｒｅｅｓｅｉ （Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ） ［ Ｊ］ ． ＢＭＣ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｎｏｔｅｓ，２０１０，３：
３３０􀆰 ｄｏｉ：１０􀆰 １１８６ ／ １７５６⁃０５００⁃３⁃３３０􀆰
［２０］ 　 Ｔｉｓｃｈ Ｄ，Ｋｕｂｉｃｅｋ Ｃ Ｐ， Ｓｃｈｍｏｌｌ Ｍ􀆰 Ｔｈｅ ｐｈｏｓｄｕｃｉｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ＰｈＬＰ１ ｉｍｐａｃｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｙｃｏｓｉｄｅ ｈｙｄｒｏｌａｓｅｓ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ［ Ｊ］ ． ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２０１１， １２：
６１３􀆰 ｄｏｉ：１０􀆰 １１８６ ／ １４７１⁃２１６４⁃１２⁃６１３􀆰
［２１］ 　 Ｓｃｈｍｏｌｌ Ｍ， Ｓｃｈｕｓｔｅｒ Ａ， Ｓｉｌｖａ Ｒ Ｎ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｔｈｅ Ｇ⁃ａｌｐｈａ ｐｒｏｔｅｉｎ
ＧＮＡ３ ｏｆ Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ （ ａｎａｍｏｒｐｈ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ）
ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ［ Ｊ］ ．
Ｅｕｋａｒｙｏｔ Ｃｅｌｌ，２００９，８（３）：４１０⁃４２０􀆰
［２２］ 　 Ｓｅｉｂｅｌ Ｃ，Ｇｒｅｍｅｌ Ｇ，Ｓｉｌｖａ Ｒ Ｎ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｌｉｇｈｔ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｇ⁃ｐｒｏｔｅｉｎ α⁃ｓｕｂｕｎｉｔ ＧＮＡ１ ｏｆ Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ （ ａｎａｍｏｒｐｈ
Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ） ［ Ｊ］ ． ＢＭＣ Ｂｉｏｌ，２００９，７：５８􀆰 ｄｏｉ：１０􀆰 １１８６ ／
１７４１⁃７００７⁃７⁃５８􀆰
［２３］ 　 Ｔｉｓｃｈ Ｄ， Ｋｕｂｉｃｅｋ Ｃ Ｐ， Ｓｃｈｍｏｌｌ Ｍ􀆰 Ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｍｏｄｕｌａｔｅｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｂｙ ｈｅｔｅｒｏｔｒｉｍｅｒｉｃ Ｇ⁃
ｐｒｏｔｅｉｎｓ： ＥＮＶＯＹ ａｃｔｓ ｏｎ ｇｎａ１ ａｎｄ ｇｎａ３ ａｎｄ ａｄｊｕｓｔｓ ｃＡＭＰ
ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ （ Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ ） ［ Ｊ］ ． Ｆｕｎｇａｌ
Ｇｅｎｅｔ Ｂｉｏｌ，２０１１，４８（６）：６３１⁃６４０􀆰
［２４］ 　 Ｈｕ Ｙ， Ｌｉｕ Ｇ， Ｌｉ Ｚ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｇ ｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｃＡＭＰ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ
ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ＰＧＡ３ ｐｌａｙｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ａｍｙｌａｓｅｓ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｓｅｓ ｉｎ Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｄｅｃｕｍｂｅｎｓ
［Ｊ］ ．Ｆｕｎｇａｌ Ｇｅｎｅｔ Ｂｉｏｌ，２０１３，５８⁃５９：６２⁃７０􀆰
［２５］ 　 Ｓｃｈｍｏｌｌ Ｍ，Ｔｉａｎ Ｃ，Ｓｕｎ Ｊ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｕｎｒａｖｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂａｓｉｓ
ｆｏｒ ｌｉｇｈｔ ｍｏｄｕｌａｔｅｄ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ： ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｉｎ Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ ｃｒａｓｓａ ［ Ｊ］ ． ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２０１２，
１３：１２７􀆰 ｄｏｉ：１０􀆰 １１８６ ／ １４７１⁃２１６４⁃１３⁃１２７􀆰
［２６］ 　 Ｆｕｒｕｋａｗａ Ｔ，Ｓｈｉｄａ Ｙ，Ｋｉｔａｇａｍｉ Ｎ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｉｄｅｎｔｉfiｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉfiｃ
ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ＸＹＲ１，ａ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖａｔｏｒ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ
ａｎｄ ｘｙｌａｎｏｌｙｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ［ Ｊ］ ． Ｆｕｎｇａｌ Ｇｅｎｅｔ
Ｂｉｏｌ，２００９，４６：５６４⁃５７４􀆰
［２７］ 　 Ｓｔｒｉｃｋｅｒ Ａ Ｒ，Ｓｔｅｉｇｅｒ Ｍ Ｇ，Ｍａｃｈ Ｒ Ｌ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｘｙｒ１ ｒｅｃｅｉｖｅｓ ｔｈｅ
ｌａｃｔｏｓｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｓｉｇｎａｌ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｌａｃｔｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ
Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ［Ｊ］ ．ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔ，２００７，５８１：３９１５⁃３９２０􀆰
［２８］ 　 Ｐｏｒｔｎｏｙ Ｔ， Ｍａｒｇｅｏｔ Ａ， Ｓｅｉｄｌ⁃Ｓｅｉｂｏｔｈ Ｖ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ＸＹＲ１，ＡＣＥ２，ａｎｄ
ＡＣＥ１ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ｓｔｒａｉｎｓ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ［Ｊ］ ．Ｅｕｋａｒｙｏｔ Ｃｅｌｌ，２０１１，１０（２）：２６２⁃２７１􀆰
［２９］ 　 Ｍａｃｈ⁃Ａｉｇｎｅｒ Ａ Ｒ，Ｐｕｃｈｅｒ Ｍ Ｅ，Ｓｔｅｉｇｅｒ Ｍ Ｇ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｘｙｒ１，ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｘｙｌａｎｏｌｙｔｉｃ
ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｈｙｐｏｃｒｅａ ｊｅｃｏｒｉｎａ ［ Ｊ］ ． Ａｐｐｌ
Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００８，７４（２１）：６５５４⁃６５６２􀆰
［３０］ 　 Ｄｅｒｎｔｌ Ｃ，Ｇｕｄｙｎａｉｔｅ⁃Ｓａｖｉｔｃｈ Ｌ，Ｃａｌｉｘｔｅ Ｓ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｍｕｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｘｙｌａｎａｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ １ ｃａｕｓｅｓ ａ ｇｌｕｃｏｓｅ ｂｌｉｎｄ ｈｙｄｒｏｌａｓｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｉｎ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｌｙ ｕｓｅｄ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｓｔｒａｉｎｓ［Ｊ］ ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ
Ｂｉｏｆｕｅｌｓ，２０１３，６（１）：６２􀆰 ｄｏｉ：１０􀆰 １１８６ ／ １７５４⁃６８３４⁃６⁃６２􀆰
［３１］ 　 Ｎｏｇｕｃｈｉ Ｙ， Ｔａｎａｋａ Ｈ， Ｋａｎａｍａｒｕ Ｋ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｘｙｌｏｓｅ ｔｒｉｇｇｅｒ
ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＸｌｎＲ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ａｃｔｉｖａｔｏｒ ｏｆ ｘｙｌａｎｏｌｙｔｉｃ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｏｒｙｚａｅ
［Ｊ］ ．Ｂｉｏｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ，２０１１，７５（５）：９５３⁃９５９􀆰
［３２］ 　 Ｓｔｒｉｃｋｅｒ Ａ Ｒ，Ｔｒｅｆｆｌｉｎｇｅｒ Ｐ，Ａｒｏ Ｎ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｒｏｌｅ ｏｆ Ａｃｅ２ （ａｃｔｉｖａｔｏｒ
ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅｓ ２ ） ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｘｙｎ２ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｓｏｍｅ ｏｆ Ｈｙｐｏｃｒｅａ
ｊｅｃｏｒｉｎａ［Ｊ］ ．Ｆｕｎｇａｌ Ｇｅｎｅｔ Ｂｉｏｌ，２００８，４５（４）：４３６⁃４４５􀆰
［３３］ 　 Ｗａｔａｎａｂｅ Ｊ，Ｔａｎａｋａ Ｈ，Ｍｏｇｉ Ｙ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｌｏｓｓ ｏｆ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｏｒｙｚａｅ
ａｍｙＲ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ
ｅｎｚｙｍｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］ ．Ｊ Ｂｉｏｓｃｉ Ｂｉｏｅｎｇ，２０１１，１１１（４）：４０８⁃４１３􀆰
［３４］ 　 Ｌｉｕ Ｇ， Ｚｈａｎｇ Ｌ， Ｑｉｎ， Ｙ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｓｔｒａｉｎ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ
ｈｙｐｅｒ⁃ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅｓ［ Ｊ］ ． Ｓｃｉ Ｒｅｐ，２０１３，３：
１５６９􀆰 ｄｏｉ：１０．１０３８ ／ ｓｒｅｐ０１５６９．
［３５］ 　 Ｃｏｒａｄｅｔｔｉ Ｓ Ｔ，Ｃｒａｉｇ Ｊ Ｐ，Ｘｉｏｎｇ Ｙ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ａｓｃｏｍｙｃｅｔｅ
ｆｕｎｇｉ［Ｊ］ ．ＰＮＡＳ，２０１２，１０９（１９）：７３７９⁃７４０２􀆰
［３６］ 　 Ｃｏｒａｄｅｔｔｉ Ｓ Ｔ， Ｘｉｏｎｇ Ｙ， Ｇｌａｓｓ Ｎ Ｌ􀆰 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
８７ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １２卷　
ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｒｅｖｅａｌｓ ｉｎｄｕｃｅｒ⁃ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ ｃｒａｓｓａ ［ Ｊ ］ ．
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｏｐｅｎ，２０１３，２（４）：５９５⁃６０９􀆰
［３７］ 　 Ｋｕｎｉｔａｋｅ Ｅ，Ｓｈｕｊｉ Ｔａｎｉ Ｓ Ｊ， Ｊｕｎ⁃ｉｃｈｉ Ｓｕｍｉｔａｎｉ Ｊ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ａ ｎｏｖｅｌ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ， ＣｌｂＲ， ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｔｈｅ ｃｅｌｌｏｂｉｏｓｅ⁃ ａｎｄ
ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｎｄ ｘｙｌａｎａｓｅ ｇｅｎｅｓ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ
ａｃｕｌｅａｔｕｓ［Ｊ］ ．Ａｐｐｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２０１３，９７：２０１７⁃２０２８􀆰
［３８］ 　 Ｙａｍａｋａｗａ Ｙ Ｈ，Ｅｎｄｏ Ｙ，Ｌｉ Ｎ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｇｅｎｅｓ
ｂｙ ＭｃｍＡ，ｔｈｅ ＳＲＦ⁃ＭＡＤＳ ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｎｉｄｕｌａｎｓ［Ｊ］．
Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎ，２０１３，４３１（４） ：７７７⁃７８２􀆰
［３９］ 　 Ｍｉｋｉｋｏ Ｎ Ｍ，Ｆｕｒｕｋａｗａ Ｔ，Ｓｈｉｄａ Ｙ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ａ ｎｅｗ Ｚｎ（ ＩＩ） ２Ｃｙｓ６⁃
ｔｙｐｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＢｇｌＲ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ［Ｊ］ ．Ｆｕｎｇａｌ Ｇｅｎｅｔ Ｂｉｏｌ，２０１２，４９：３３８⁃３９７􀆰
［４０］ 　 Ｗａｎｇ Ｍ，Ｈｅ Ｄ，Ｌｉａｎｇ Ｙ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｇｉｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｄｕｒｉｎｇ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ
Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｄｅｃｕｍｂｅｎｓ ＪＵＡ１０⁃１［ Ｊ］ ． Ｊ Ｉｎｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，
２０１３，４０：１０７７⁃１０８２􀆰
［４１］ 　 周广麒，吕晶，李忠海，等 􀆰 斜卧青霉去泛素化蛋白酶 ＣＲＥＢ
的缺失提高纤维素酶的生产［ Ｊ］ ．生物工程学报，２０１２，２８
（８）：９５９⁃９７２􀆰
［４２］ 　 Ｈｕｎｔｅｒ Ａ Ｊ， Ｍｏｒｒｉｓａ Ｔ Ａ， Ｊｉｎｃ Ｂ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｏｆ ｃｒｅＢ ｉｎ
Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｏｒｙｚａｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｓｅｃｒｅｔｅｄ ｈｙｄｒｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
［Ｊ］ ．Ａｐｐｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，２０１３，７９（２０）：５４８０⁃５４８７􀆰
［４３］ 　 Ｄｅｎｔｏｎ Ｊ Ａ， Ｋｅｌｌｙ Ｊ Ｍ􀆰 Ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ｃｒｅ２，
ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａｎ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ Ｃ⁃ｔｅｒｍｉｎａｌ ｈｙｄｒｏｌａｓｅ，ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ［ Ｊ ］ ． ＢＭＣ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ， ２０１１， １１： １０３􀆰 ｄｏｉ：
１０􀆰 １１８６ ／ １４７２⁃６７５０⁃１１⁃１０３􀆰
［４４］ 　 Ｖｕ Ｂ Ｖ，Ｐｈａｍ Ｋ Ｔ Ｍ，Ｎａｋａｙａｓｈｉｋｉ Ｈ􀆰 ｅｔ ａｌ􀆰 Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＭｏＣｅｌ７Ｃ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｉｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｓｔｏｎｅ Ｈ３ ａｔ ｌｙｓｉｎｅ ４ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ
ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ［ Ｊ］ ． Ａｐｐｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，
２０１３，ｄｏｉ：１０􀆰 １１２８ ／ ＡＥＭ􀆰 ０２０８２⁃１３􀆰
［４５］ 　 Ｘｉｎ Ｑ， Ｇｏｎｇ Ｙ， Ｌｖ Ｘ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ ｈｉｓｔｏｎｅ
ａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ Ｇｃｎ５ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｆｕｎｇａｌ ｇｒｏｗｔｈ， ｃｏｎｉｄｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ［ Ｊ］ ． Ｃｕｒｒ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ， ２０１３， ６７ （ ５ ）：
５８０⁃５８９􀆰
［４６］ 　 Ｓｅｉｂｏｔｈ Ｂ， Ｋａｒｉｍｉ Ｒ， Ｐｈａｔａｌｅ Ｐ， ｅｔ ａｌ􀆰 Ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ＬＡＥ１ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ
Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｒｅｅｓｅｉ［Ｊ］ ．Ｍｏｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，２０１２，８４（６）：１１５０⁃１１６４􀆰
［４７］ 　 Ｗａｎｇ Ｍ，Ｚｈａｏ Ｑ，Ｙａｎｇ Ｊ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ａｍｉｔｏｇｅｎ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ
Ｔｍｋ３ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ ｉｎ ｈｉｇｈ ｏｓｍｏｌａｒｉｔｙ ｒｅｓｉｓｔｅｎｃｅ，ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ
ｍａｉｎｔｅｎａｃｅ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ
ｒｅｅｓｅｉ ［ Ｊ ］ ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８ （ ８ ）： ｅ７２１８９． ｄｏｉ： １０􀆰 １３７１ ／
ｊｏｕｒｎａｌ􀆰 ｐｏｎｅ􀆰 ００７２１８９􀆰
［４８］ 　 Ｗａｎｇ Ｆ，Ｌｉａｎｇ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｍ，ｅｔ ａｌ􀆰 Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐ２４γ
ｈｏｍｏｌｏｇｕｅ Ｅｒｐ ｒｅｖｅａｌｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ
ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｆｕｎｇｉ［Ｊ］ ． Ｆｕｎｇａｌ Ｇｅｎｅｔ Ｂｉｏｌ， ２０１３， ｄｏｉ：
１０􀆰 １０１６ ／ ｊ􀆰 ｆｇｂ􀆰 ２０１３􀆰 ０８􀆰 ０１７􀆰
（责任编辑　 荀志金）
９７　 第 １期 王方忠等：丝状真菌中纤维素酶与半纤维素酶的合成调控