全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３１０４）；国家 ８６３课题（２０１３ＡＡ１０２９０２）； 国家“十二五”科技支撑计划课题（２０１２ＢＡＤ０９Ｂ０３）；高等
学校学科创新引智计划（Ｎｏ．Ｂ１２００７）
收稿日期：２０１４⁃０９⁃１８； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈａｎｑｆ８８＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０９１８１８５２
张旭东，王智威，韩清芳，王子煜，闵安成，贾志宽，聂俊峰．玉米早期根系构型及其生理特性对土壤水分的响应．生态学报，２０１６，３６（ １０）：
２９６９⁃２９７７．
Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｄ， Ｗａｎｇ Ｚ Ｗ， Ｈａｎ Ｑ Ｆ， Ｗａｎｇ Ｚ Ｙ， Ｍｉｎ Ａ Ｃ， Ｊｉａ Ｚ Ｋ， Ｎｉｅ Ｊ Ｆ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｅａｒｌｙ⁃ｓｔａｇｅ ｍａｉｚｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２９６９⁃２９７７．
玉米早期根系构型及其生理特性对土壤水分的响应
张旭东１，２，王智威１，２，韩清芳１，２，∗，王子煜１，２，闵安成１，２，贾志宽１，２，聂俊峰１，２
１ 西北农林科技大学农学院，农业部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室，杨凌　 ７１２１００
２ 西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院，旱区作物高效用水工程实验室，杨凌　 ７１２１００
摘要：为了探明玉米早期根系结构及其对土壤水分的生理响应，揭示玉米幼苗的抗旱机理，以蠡玉 １８为材料，采用盆栽试验，设
置轻度胁迫（ＬＳ）、中度胁迫（ＭＳ）、重度胁迫（ＳＳ）和正常供水（ＣＫ）４个水分处理，系统研究从播种开始持续水分处理对夏玉米
苗期根系形态结构及活力、保护酶系统及生理调节物质的影响。 结果表明：随着水分胁迫程度的加剧，玉米根长、根表面积、根
体积和根干重等各形态指标较 ＣＫ下降幅度逐渐增大，不同水分胁迫使夏玉米苗期根系结构存在差异。 轻度和中度胁迫显著
增加了细根（０．０５—０．２５ ｍｍ）根长和根表面积比例，重度水分胁迫显著降低粗根（＞０．５０ ｍｍ）根长与根表面积比例。 玉米苗期
根冠比、根系活力和丙二醛（ＭＤＡ）含量随水分胁迫程度的增强而上升，随着胁迫时间的延长，根冠比逐渐降低。 根系可溶性蛋
白含量随土壤水分含量的下降而下降，ＭＳ、ＳＳ处理较 ＣＫ显著降低（Ｐ＜０．０５）。 夏玉米根系中 ＳＯＤ 对水分胁迫较 ＣＡＴ、ＰＯＤ 更
敏感，轻度水分胁迫下主要依赖 ＣＡＴ、中度水分胁迫下主要依赖 ＰＯＤ、重度水分胁迫下主要依赖 ＳＯＤ来降低氧化伤害；且重度
胁迫下，随着胁迫时间的延长保护酶活性下降。 苗期玉米通过增加根冠比、增强根系活力和不同保护酶活性及降低可溶性蛋白
等渗透调节物质来协同减少水分胁迫的危害。
关键词：水分胁迫；玉米；根系；构型；生理特性
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｅａｒｌｙ⁃ｓｔａｇｅ ｍａｉｚｅ
ＺＨＡＮＧ Ｘｕｄｏｎｇ１，２， ＷＡＮＧ Ｚｈｉｗｅｉ１，２， ＨＡＮ Ｑｉｎｇｆａｎｇ１，２，∗， ＷＡＮＧ Ｚｉｙｕ１，２， ＭＩＮ Ａｎｃｈｅｎｇ１，２， ＪＩＡ Ｚｈｉｋｕａｎ１，２，
ＮＩＥ Ｊｕｎｆｅｎｇ１，２
１ Ｃｏｌｌａｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｔｉｌｌａｇｅ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｍｉｎｉｓｔｅｒ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｗａｔｅｒ⁃ｓａｖｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ Ｕｓｉｎｇ Ｗａｔｅｒ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｓ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｍａｊｏｒ ｇｒａｉｎ ｃｒｏｐｓ ｂｅｈｉｎｄ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ａｎｄ ｒｉｃｅ， ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．） ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｆｏｏｄ ａｎｄ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｒａｗ ｍａｔｅｒｉａｌｓ． Ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ， ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｓｏｌａｒ ｅｎｅｒｇｙ
ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｒｅｍｅｎｄｏｕｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｙｉｅｌｄｓ， ｂｕｔ ｉｔ ｉｓ ｏｕｔ ｏｆ ｈａｒｍｏｎｙ ｗｉｔｈ ｒａｉｎｆａｌｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ⁃ｓｔａｇｅ （ｓｐｒｏｕｔ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ） ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ． Ａｓ ａ ｐｌａｎｔ ｏｒｇａｎ ｉｎ ａｂｓｏｒｂｉｎｇ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌｓ， ｃｒｏｐ ｒｏｏｔｓ
ｃｏｕｌｄ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｔｏ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ
ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｈｏｗ ｔｈｅｓｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ． Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｓｔａｉｎｅｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ
ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ａｎｄ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｅａｒｌｙ⁃ｓｔａｇｅ （ ｓｐｒｏｕｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ） ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ． ａ ｍａｉｚｅ （Ｌｉｙｕ １８） ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｆｏｕｒ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ：
（ｉ） ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ （ ＬＳ， ７０％ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｐａｃｉｔｙ）； （ ｉｉ） ｍｏｄｅｒａｔｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ （ＭＳ， ５０％ ｔｈｅ ｏｆ ｆｉｅｌｄ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｐａｃｉｔｙ）； （ｉｉｉ） ｓｅｖｅｒｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ （ ＳＳ， ３０％ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｐａｃｉｔｙ）； （ ｉｖ） ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ
（ＣＫ， ８５％ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｐａｃｉｔｙ） ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ａｎｄ
ｒｏｏｔ ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ＜０．０５） ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ， ａｎｄ ｒｏｏｔ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ＜０．０５） ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ， ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ， ｖｏｌｕｍｅ， ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ｗｅｒｅ
ａｌｌ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＫ， ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ （ｄｉａｍｅｔｅｒ， ０．０５—０．２５ ｍｍ） ａｎｄ ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｒａｔｉｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ＜０．０５） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ＬＳ ａｎｄ ＭＳ， ａｎｄ ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ （ｄｉａｍｅｔｅｒ ＞ ０．５０ ｍｍ） ａｎｄ ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｒａｔｉｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ＳＳ． Ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ， ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｒｏｐｓ． Ｔｈｅ ｃｒｏｐ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｍｏｒｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔ ｔｏ ｔｈｅ
ｒｏｏｔｓ ｔｏ ｒｅｌｉｅｖｅ ｔｈｅ ｌｏｎｇ ｔｉｍｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ， ｓｏ ｔｈｅ ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ＣＫ， ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ＭＳ ａｎｄ ＳＳ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ＜０．０５） ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ａ
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗａｓ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ
ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ） ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈａｎ ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ） ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＰＯＤ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｅｐｅｎｄ ｏｎ
ＣＡＴ ｕｎｄｅｒ ＬＳ， ＰＯＤ ｕｎｄｅｒ ＭＳ， ａｎｄ ＳＯＤ ｕｎｄｅｒ ＳＳ． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ＳＳ， ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ． Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌ， ｆｏｒ ｅａｒｌｙ⁃ｓｔａｇｅ （ ｓｐｒｏｕｔ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ） ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ， ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｃａｎ ｂｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｆ ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ， ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｏｓｍｏｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ （ｉ．ｅ． ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ） ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ； ｍａｉｚｅ； ｒｏｏｔ； ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
在干旱半干旱地区，玉米的光热资源增产潜力巨大，近年来种植面积增加速度很快，但玉米是耗水量较
大、对水分胁迫敏感的作物之一［１］，该区域干旱是导致玉米减产的主要因素［２］，尤其是玉米播种期受干旱气
候的影响，常导致无法正常播种或播种后出苗质量差。 干旱可使玉米减产 ２５％—３０％，严重年份部分地区甚
至造成绝收［３］。 玉米从萌发到出苗这一阶段虽然需水仅占终生总需水量的 ３．１％—６．１％，但这一时期对水分
的反应却最为敏感［４］。 此时遭遇干旱胁迫易导致玉米幼苗发育不良，常造成保苗率低和群体不健全［５］，影响
后期的生长和产量［６］。 关于水分胁迫下玉米形态和生理生化的变化，迄今已展开的水分胁迫对玉米各生育
期根叶保护酶、膜质过氧化产物、苗期的根冠比、根长、根直径及根的分布等的影响［７⁃１４］，以及干旱胁迫对根冠
比的影响研究［８⁃９］，从一个生长阶段或生长、生理一个方面做了大量工作，但玉米植株系统综合的应对干旱反
应尚不明确，对玉米从播种、萌发到苗期持续水分胁迫的研究较少。
根是植物中影响产量的重要器官，根形态决定了植物获得的土地资源［１５］，其形态和空间分布是影响养分
吸收的重要因素［１６］，因直接与土壤接触，更易对土壤环境做出反应［１７］。 根系形态学上对水分亏缺的响应对
植物的生存以及生产力都具有至关重要的作用［１７⁃２０］，其生长特性与地上部器官的生长发育、光合作用具有极
大的相关性［２１⁃２２］。 并且玉米根系对干旱胁迫会产生一系列的生理响应，如质膜透性上升，根系活力下降［２３］，
且丙二醛（ＭＤＡ）含量随着胁迫程度加深和胁迫时间延长明显增加［２４］，可溶性蛋白含量减少［１３，２５］。 根系对农
作物植株构建至关重要，其所具有的吸水能力对玉米早期生长及耐旱能力的发挥起重要作用［２６］。 土壤干旱
使玉米幼苗生长受到明显的抑制［２７］，研究干旱条件下根系的形态及生理变化对指导玉米的节水栽培和抗旱
种质评价及其应用具有重要意义。
ＷｉｎＲＨＩＺＯ （ｖｅｒｓｉｏｎ ４．０ｂ， Ｃａｎａｄａ ２０００）根系分析软件能简便准确地获得根系的各项重要参数，并能对根
系进行直径分级研究［２８］。 本研究利用该方法，通过测定不同水分胁迫下玉米苗期根系结构性状、根冠比和根
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系活力，结合丙二醛、可溶性蛋白含量以及 ３种保护酶活性的变化，探讨苗期水分胁迫对夏玉米根系结构及生
理特性的影响，以期为揭示玉米幼苗的抗旱机理提供理论依据，为玉米抗旱资源的鉴选及旱地栽培研究提供
参考。
１　 材料与方法
１．１　 试验设计
试验在西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院抗旱棚进行。 自播种（２０１１ 年 ６ 月中旬）开始，至正
常供水处理七叶期结束。 设 ４个水分处理：正常供水（Ｎｏｒｍａｌ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ，ＣＫ）、轻度干旱（Ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ，
ＬＳ）、中度干旱（Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ，ＭＳ）和重度干旱（Ｓｅｖｅｒｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ，ＳＳ），其土壤含水量分别为土壤田间
持水量（２８．５％）的（８５±５）％、（７０±５）％、（５０±５）％和（３０±５）％。 采用盆栽试验，用上口径 ２６ ｃｍ、下口径 １８
ｃｍ，高 １７ ｃｍ的塑胶盆，盆底铺 １ ｃｍ砂子，分别装入 ４ ｋｇ（折算干土重）的塿土（有机质含量 １２．６９ ｇ ／ ｋｇ，全氮
０．７２８ ｇ ／ ｋｇ，容重 １．２９ｇ ／ ｃｍ３），按每公斤土混入磷酸二氢钾 ０．１５ ｇ和尿素 ０．２ ｇ作为底肥。 供试玉米品种为蠡
玉 １８，每盆播种 ５粒种子，每处理 ５０盆。 称重法控制不同处理土壤水分条件恒定。 播种后每隔 １ 天于１８：００
称重，通过预先埋入盆栽土壤中部的 ＰＶＣ管补充失去的水分，使各处理保持设定的土壤含水量。
１．２　 测定指标与方法
各处理于播种后第 １１、１５、２０、２５天分别进行全植株取样，每次取样 ３ 次重复，每个重复取样 ６ 株。 将冲
洗干净的根、冠分开，３株用液氮速冻后放置超低温冰箱中，用于生理指标测定；另 ３ 株放入恒温箱中 １０５ ℃
杀青 １５ ｍｉｎ，８０ ℃烘至恒重并分别称重，计算根冠比。
生理指标的具体测定：根系活力测定采用 ＴＴＣ 法［２９］；ＭＤＡ 含量采用硫代巴比妥酸法［２９］测定；可溶性蛋
白含量采用考马氏亮蓝染色法［２９］测定；ＳＯＤ 活性测定参考高俊凤［２９］的研究方法，以反应抑制氮蓝四唑
（ＮＢＴ）光氧化还原 ５０％的酶量为 １ 个酶活力单位；ＰＯＤ 活性测定采用愈创木酚比色法［３０］；ＣＡＴ 活性测定采
用紫外分光光度法［２９］。
玉米播种 １个月左右，取样测定根系形态指标，每处理取样 ３ 次重复，每个重复取样 ５ 株。 根用水冲洗
法，即先注水入盆栽土中，待土变得松散后倒入水池，用水轻冲洗出根系，应用 ＷｉｎＲＨＩＺＯ 根系分析系统
（Ｒｅｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ Ｉｎｃ． ＷｉｎＲＨＩＺＯ Ｐｒｏ ２００７ｄ）进行分析测定。 将根系分多次放进装有 ４—５ ｍｍ清水的树脂
玻璃槽内完全展开，用双面光源扫描仪（ＥＰＳＯＮ）扫描得到根系图片，应用 ＷｉｎＲＨＩＺＯ 软件进行数字化处理，
定量分析总根长（ＲＬ）、根表面积（ＳＡ）和根体积（ＲＶ），并根据直径范围将根系划分为细根（０．０５—０．２５ ｍｍ）、
中等根（０．２５—０．５０ ｍｍ）和粗根（＞０．５０ ｍｍ）３个等级，分析根系类型结构。
１．３　 数据分析
数据均以平均数±标准误表示，采用 ＤＰＳ７．０５软件进行方差分析。
２　 结果与分析
２．１　 水分胁迫对玉米出苗的影响
玉米苗期遭遇干旱胁迫，导致其幼苗发育不良，常造成保苗率低和群体不健全［５］。 由表 １可知，水分胁迫
推迟了玉米出苗的时间，随着胁迫程度的加剧，中度、重度胁迫处理表现出明显的萌发滞后，但并未影响萌发
出苗。
２．２　 水分胁迫对玉米苗期生物量的影响
水分胁迫使玉米苗期地上部和根系的生物量下降，且随着胁迫天数的增加，生物量下降幅度增加（图 １）。
播后 １１—２５ ｄ，ＬＳ、ＭＳ和 ＳＳ处理的地上部干重分别较对照减少了（Ｐ＜０．０５）２２．０％—４３．７％、３８．５％—６３．１％和
６６．１％—８１．３％，根干重分别减少了（Ｐ＜０．０５）９．２％—４０．０％、１５．４％—４９．３％和 ６．７％—６５．３％，地上部生物量下
降幅度大于根系生物量。 播后 ２５ ｄ内地上部干重均表现为 ＣＫ＞ ＬＳ＞ ＭＳ＞ ＳＳ，而根干重在播后 ２５ ｄ才表现出
１７９２　 １０期 　 　 　 张旭东　 等：玉米早期根系构型及其生理特性对土壤水分的响应 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
同样的结果。 这种结果出现的原因可能是，在水分胁迫的 ２０ ｄ 内，为了增加根系的吸收能力，光合产物优先
分配给根系，维持其功能的发挥，但同时这种增加受地上部的约束。 根系的增加也使地上部生长受到相对抑
制，降低光合能力，使植株整体光合累积物受限。
表 １　 不同水分胁迫对玉米出苗的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
出苗情况
Ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｓｔａｔｕｓ
出苗时间
Ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｔｉｍｅ
取样时叶龄 Ｌｅａｆ ａｇｅ
１１ ｄ １５ ｄ ２０ ｄ ２５ ｄ
ＣＫ 整齐，健壮 播后 ２—３ ｄ 三叶 四叶期 五叶期 六叶期
ＬＳ 整齐，健壮 播后 ３—４ ｄ 三叶期 四叶期 五叶期 六叶期
ＭＳ 较整齐，较健壮 播后 ４—５ ｄ 二叶一心 三叶一心 四叶一心 五叶一心
ＳＳ 较整齐，瘦弱 播后 ７—８ ｄ 二叶期 三叶期 三叶一心 四叶期
　 　 ＣＫ：正常供水 Ｎｏｒｍａｌ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ；ＬＳ：轻度干旱 Ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ＭＳ：中度干旱 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ＳＳ：重度干旱：Ｓｅｖｅｒｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ
图 １　 不同水分胁迫下玉米苗期地上部干重、根干重及根冠比的动态
Ｆｉｇ．１　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ：正常供水 Ｎｏｒｍａｌ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ；ＬＳ：轻度干旱 Ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ＭＳ：中度干旱 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ＳＳ：重度干旱 Ｓｅｖｅｒｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ
根冠比是反映地下部和地上部生长的重要指标，光合产物向根系供给的增加，会影响地上部的生长，使根
冠比增大。 玉米苗期根冠比随水分胁迫程度的增强而增加，随着胁迫天数的增加呈下降趋势（图 １）。 胁迫初
期，植物通过增加根系相对生长量来适应水分胁迫条件，根冠比迅速增加。 播后 ２５ ｄ 内，ＭＳ、ＳＳ 根冠比均显
著高于 ＣＫ。 苗期持续不同水分胁迫处理根冠比的变化表明，ＬＳ 对玉米地上部和根系生长影响的较为一致，
而 ＭＳ和 ＳＳ通过增加光合产物向根系的分配，来增强根系吸收能力以适应干旱胁迫，对地上部的生长抑制作
用更强，降低了玉米的地上生长量。
２．３　 持续不同水分胁迫对玉米苗期根系形态的影响
持续 １个月的不同水分处理后（７ 月中旬），水分胁迫处理的根长、根表面积、根体积均较 ＣＫ 显著降低
２７９２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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（ＬＳ根长除外）（表 ２）（Ｐ＜０．０５），随着水分胁迫程度的加剧，各根系形态指标较 ＣＫ 下降幅度逐渐增大。 ＬＳ
处理玉米幼苗根长、根表面积、根体积下降的幅度在 ７．８％—３１．４％之间；ＭＳ 处理玉米幼苗根系各项指标下降
的幅度达到 ５１．０％—６８．７％；ＳＳ对根系生长的影响进一步加强，根系各项指标的下降幅度在 ８８．１％—９５．０％
之间。
表 ２　 不同水分胁迫对玉米苗期根系形态的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根长 ／ ｃｍ
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
根表面积 ／ ｃｍ２
Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
根体积 ／ ｃｍ３
Ｒｏｏｔ ｖｏｌｕｍｅ
ＣＫ ３５０６±１２６ａ １０９２±６０ａ ２７．６±２．９ａ
ＬＳ ３２３４±１００ａ ７４９±３１ｂ １４．０±１．１ｂ
ＭＳ １７１７±１６８ｂ ４３３±３６ｃ ８．７±０．８ｃ
ＳＳ ３３５±２１ｃ ７６±５ｄ １．４±０．１ｄ
　 　 同一列内不同小写字母表示不同水分处理在 Ｐ＜０．０５水平下差异显著
２．４　 水分胁迫对不同径级根系长度和表面积的影响
根长反映了根系的延伸范围，根系扩展延伸有利于吸收更大范围土壤的水分和养分。 不同水分条件下，
玉米苗期不同径级根系长度均表现为细根（直径 ０．０５—０．２５ ｍｍ）＞中等根（直径 ０．２５—０．５０ ｍｍ）＞粗根（直径
＞０．５０ ｍｍ）。 ＭＳ和 ＳＳ处理使 ３种根系的根长均显著减少（Ｐ＜０．０５），ＬＳ 处理与 ＣＫ 的根长差异不显著。 ＭＳ
处理使细根根长减少 ３８．８％，中等根和粗根减少的幅度为 ５７．３％和 ６１．９％；ＳＳ处理使细根根长减少 ８９．５％，中
等根和粗根减少的幅度为 ８９．３％和 ９３．１％。 ＬＳ和 ＭＳ水分胁迫处理均显著增加了细根比例，而对中等根和粗
根所占比例的影响不显著（表 ３）；ＳＳ处理显著降低了粗根所占比例。
表 ３　 不同水分胁迫对玉米幼苗不同径级根系长度及其比例的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根长 Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ／ ｃｍ 占总根长比例 Ｒａｔｉｏ ／ ％
０．０５—０．２５ ｍｍ ０．２５—０．５０ ｍｍ ＞０．５０ ｍｍ ０．０５—０．２５ ｍｍ ０．２５—０．５０ ｍｍ ＞０．５０ ｍｍ
ＣＫ １４３０±６５ａ １１１６±５３ａ ９６１±３２ａ ４０．８±２．９ｂ ３１．８±２．１ａ ２７．４±０．９ａ
ＬＳ １６７２±５４ａ ８９６±３１ａ ６６６±５１ａ ５１．７±１．４ａ ２７．７±１．１ａ ２０．６±１．６ａｂ
ＭＳ ８７５±６７ｂ ４７６±４８ｂ ３６６±３７ｂ ５１．０±４．８ａ ２７．７±３．７ａ ２１．３±２．７ａｂ
ＳＳ １４９±１３ｃ １２０±６ｃ ６６±３ｃ ４４．５±４．１ｂ ３５．７±１．５ａ １９．８±１．４ｂ
表 ４　 不同水分胁迫对玉米幼苗不同径级根系的根表面积及比例的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根表面积 Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ／ ｃｍ２ 占总根表面积比例 Ｒａｔｉｏ ／ ％
０．０５—０．２５ ｍｍ ０．２５—０．５０ ｍｍ ＞０．５０ ｍｍ ０．０５—０．２５ ｍｍ ０．２５—０．５０ ｍｍ ＞０．５０ ｍｍ
ＣＫ ２９１±５ａ ３６９±７ａ ４３３±９ａ ２６．６±１．７ｂ ３３．８±２．７ａ ３９．６±２．６ａ
ＬＳ ３２７±２ａ １９９±４ｂ ２２４±１２ｂ ４３．６±０．９ａ ２６．５±１．１ｂ ２９．９±３．２ｂ
ＭＳ １８１±３ｂ １２７±３ｂ １２６±８ｂ ４１．９±２．３ａ ２９．２±３．３ａｂ ２９．０±５．１ｂ
ＳＳ ２２±２ｃ ３０±１ｃ ２４±１ｃ ２９．２±２．１０ｂ ３６．４±１．６ａ ３１．４±２．８ｂ
根表面积的增加扩大了植物与土壤的接触面，根表面积由根长和根直径共同决定。 不同水分胁迫对不同
细度根系表面积的影响与根长并不一致（表 ４）：ＭＳ 和 ＳＳ 处理的不同径级根系表面积均显著小于 ＣＫ 处理
（Ｐ＜０．０５），ＬＳ处理较 ＣＫ显著将降低了中等根和粗根表面积，细根表面积增加不显著。 ＬＳ和 ＭＳ 水分胁迫处
理较 ＣＫ均显著增加细根表面积比例、降低粗根表面积比例，ＳＳ（重度水分胁迫）处理显著降低粗根表面积占
总根表面积的比例。
２．５　 水分胁迫对玉米苗期根系活力的影响
作物根系活力反映根系整体代谢的强弱，包括呼吸作用、氧化力、酶活性等，其大小与整个植株生命活动
３７９２　 １０期 　 　 　 张旭东　 等：玉米早期根系构型及其生理特性对土壤水分的响应 　
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图 ２　 不同水分胁迫下玉米苗期根系活力的动态
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
强度紧密相关［３１］。 水分胁迫使玉米苗期根系活力提高
（图 ２）。 ＬＳ、ＭＳ、ＳＳ根系活力均在第 ２０天达到最大值，
分别显著高于（Ｐ＜０．０５） ＣＫ ５３．５％，１５９．２％，２５８．０％。
ＭＳ、ＳＳ苗期根系活力均极显著高于对照。 玉米根系活
力随着胁迫程度的增加而升高，随着胁迫天数的增加，
表现出先增加后降低的趋势。
２．６　 水分胁迫对玉米苗期根系丙二醛含量的影响
丙二醛（ＭＤＡ）是植物在逆境下遭受伤害脂膜过氧
化最重要的产物之一。 玉米在受到水分胁迫时，根系
ＭＤＡ含量均较充分供水处理有所增加（图 ３），且水分
胁迫越重，ＭＤＡ含量增加的越多，ＬＳ 的 ＭＤＡ 含量在各
个生育期增加的幅度为 ０．０６—０．２６ 倍，ＭＳ 增加的幅度
为 ０．３８—０．７４ 倍，ＳＳ 增加的幅度为 ０．４５—１．０１ 倍。 播
后 ２５ ｄ，各处理显著高于 ＣＫ（Ｐ＜０．０５），ＳＳ根系 ＭＤＡ 含量比 ＣＫ 增加了 １．０１ 倍，达到 ２．０９ μｍｏｌ ／ ｇ 鲜重；ＬＳ、
ＭＳ分别较 ＣＫ增加了 ０．２６和 ０．７４倍。
图 ３　 不同水分胁迫下玉米苗期的ＭＤＡ含量和可溶性蛋白含量
Ｆｉｇ．３　 ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．７　 水分胁迫对玉米苗期根系可溶性蛋白含量的影响
高浓度的可溶性蛋白含量能使植物细胞维持较低的渗透势，从而抵抗水分胁迫给细胞造成的伤害［３１］。
不同水分胁迫下，根系可溶性蛋白含量 ＬＳ处理与 ＣＫ 差异不显著；ＭＳ（播后 １５ ｄ 除外）、ＳＳ 可溶性蛋白含量
均显著（Ｐ＜０．０５）降低（图 ３）。 播后 １１ ｄ，ＣＫ根系的可溶性蛋白含量为 ２６．７０ ｍｇ ／ ｇ鲜重，ＬＳ、ＭＳ和 ＳＳ的可溶
性蛋白含量分别为 ＣＫ的 ９９．８％、９５．５％和 ８９．６％。 ＭＳ 和 ＳＳ 在播后 １５ ｄ 达到最大值，分别为 ２６．０５、２４．３７
ｍｇ ／ ｇ鲜重；ＬＳ在播后 ２０ ｄ达到最大值 ２６．７０ ｍｇ ／ ｇ鲜重。
２．８　 水分胁迫对玉米苗期保护酶的影响
ＳＯＤ、ＣＡＴ和 ＰＯＤ均为生物体内重要的抗氧化酶，ＳＯＤ 是生物体内清除自由基的首要物质，将超氧阴离
子自由基转化为过氧化氢，接着由 ＣＡＴ和 ＰＯＤ立即将过氧化氢分解为无害的水。 各处理 ＳＯＤ活性在播后第
１５ 天达到最大值，ＬＳ、ＭＳ、ＳＳ分别较同期 ＣＫ增加了 ３９．５％、９．２％和 ８．６％（图 ４）。 ＬＳ处理的 ＳＯＤ活性均显著
高于同期 ＣＫ（Ｐ＜０．０５）（播后第 ２５天除外）；ＭＳ除仅在第 ２０ ｄ 显著高于同期 ＣＫ 外（Ｐ＜０．０５）；ＳＳ 的 ＳＯＤ 活
性均与同期 ＣＫ差异不显著。
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ＬＳ和 ＣＫ处理的 ＣＡＴ活性与 ＳＯＤ趋势一致，在玉米苗期均呈现上升⁃下降⁃上升的变化趋势（图 ４）。 ＬＳ
的 ＣＡＴ活性均表现最高，播后 ２０、２５ ｄ显著高于同期 ＣＫ（Ｐ＜０．０５）。 ＭＳ 的 ＣＡＴ 活性一直升高，在播后 ２５ ｄ
与 ＣＫ差异不显著。 ＳＳ的 ＣＡＴ活性在苗期呈降低趋势，且基本表现较低。
玉米苗期的 ＰＯＤ 活性在 ＬＳ 和 ＭＳ 处理下一直呈上升趋势，各处理在播后 １５ ｄ 内无显著差异（图 ４）。
ＭＳ、ＳＳ在播后 ２０ ｄ达到最大值，分别较 ＣＫ显著增加了 １２５．７％、９６．８％（Ｐ＜０．０５），ＬＳ较 ＣＫ显著增加了３８．４％
（Ｐ＜０．０５）。 播后第 ２５ ｄ，各处理分别较 ＣＫ显著降低了 ３９．０％，１３．２％，４６．５％（Ｐ＜０．０５）。
图 ４　 不同水分胁迫下玉米苗期的 ＳＯＤ、ＣＡＴ和 ＰＯＤ活性
Ｆｉｇ．４　 ＳＯＤ， ＣＡＴ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
３　 讨论
在逆境胁迫时，直径小于 ０．５ ｍｍ的根是营养吸收的活性位点［３２］，它可以扩大根系与土壤的接触面积来
获取更多的养分和水分［３３］。 本试验利用根系分析软件ＷｉｎＲＨＩＺＯ，将根系按直径分为细根（０．０５—０．２５ ｍｍ）、
中等根（０．２５—０．５０ ｍｍ）和粗根（＞０．５ ｍｍ）３个等级，轻度胁迫未造成各径级根长的降低，但显著降低了中等
根和粗根的根表面积，并增加了细根表面积比例；中度和重度胁迫显著降低了各径级根长和根表面积（Ｐ＜
０．０５），中度胁迫显著增加了细根根长和根表面积比例而降低粗根表面积比例；重度水分胁迫处理显著降低粗
根根长与根表面积比例。 这可能是作物苗期遭遇水分胁迫的响应：一方面通过减少中等根和粗根的构建，减
少对光合累积物的消耗；另一方面，通过增加细根吸收更多的水分以适应胁迫。
水分胁迫对玉米的影响直接体现在植株形态上，根体积、根干物质量和根冠比可以作为抗早性鉴定指
５７９２　 １０期 　 　 　 张旭东　 等：玉米早期根系构型及其生理特性对土壤水分的响应 　
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标［３４］。 本研究表明，中度和重度水分胁迫处理的根长、根表面积、根体积和根干重均较 ＣＫ 显著降低（Ｐ＜
０．０５），随着水分胁迫程度的加剧，各根系形态指标较 ＣＫ 下降幅度逐渐增大；水分胁迫使玉米苗期地上部和
根系的生物量下降，根冠比增大，根系活力增强，这与苗期阶段性水分胁迫［８］的研究结果一致。 根冠比的增
大和根系活力的增强有利于增强玉米抵御干旱的能力，为加强后期调节和补偿生长能力创造了条件。 由于亏
缺处理使其地上部生长减小，单个植株占据空间缩小，因而旱作玉米栽培可通过提高群体种植密度来增加群
体产量［３５］。
水分胁迫首先对植物生理代谢产生影响，使渗透调节物质和保护酶系统做出响应，最终对植物的生长产
生的影响通过形态特征表现出来。 可溶性蛋白是植物体内最重要的渗透调节物质，其多少能在一定程度上反
映植物内部代谢的活跃程度［３６］。 轻、中度水分胁迫下，玉米可溶性蛋白均保持逐渐增加的趋势，重度胁迫下
的幼苗只有在胁迫的最后两天有些许下降［３７］。 马旭凤［３１］认为玉米苗期叶片可溶性蛋白含量随水分含量的
下降而上升，葛体达等［１３］则认为，水分胁迫下，叶片与根系的可溶性蛋白质含量降低。 这可能与试验所用品
种、环境条件及玉米所处的生育时期有关。 本研究结果表明，早期开始的持续水分胁迫，ＬＳ 处理的玉米可溶
性蛋白含量一直处于高水平，与 ＣＫ无显著差异；ＭＳ、ＳＳ处理的可溶性蛋白含量明显降低，ＳＳ处理可溶性蛋白
含量最低。 说明轻度水分胁迫下玉米苗期细胞内没有大量水解反应导致蛋白含量下降，而是通过大量的可溶
性蛋白帮助细胞维持较低的渗透势，从而提升细胞保水能力，这个生理过程保证了玉米根系建植需要的物质
基础，也是轻度胁迫下玉米通过产生大量的具有吸收功能的细根来应对干旱的生理支持。 中度和重度水分胁
迫处理的可溶性蛋白含量降低，一方面可能是由于水分的限制使合成代谢受阻，另一方面可能是由于蛋白质
降解增加，最终导致地上部和根系的生物量降低。
水分胁迫下植物体内积累活性氧，植物本身对活性氧的伤害有精细而复杂的防御体系，即内源性保护性
酶促清除系统，以保护细胞的正常机能［３８］。 在遭受水分胁迫时，植物需动员整个防御系统以抵抗水分胁迫诱
导的氧化伤害，单一的抗氧化酶或抗氧化剂不足以抵制这种伤害。 葛体达等［１３］指出，在水分胁迫下，玉米根
系与叶片保护酶 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性均在生长发育前中期显著升高。 本研究表明，轻度水分胁迫时，根系的
ＳＯＤ、ＰＯＤ活性较低，ＣＡＴ活性最高，ＭＤＡ含量较低；中度水分胁迫下，根系 ＳＯＤ、ＰＯＤ活性较高，ＣＡＴ 活性较
低，ＭＤＡ含量较高；重度水分胁迫下，根系 ＳＯＤ 活性最高，ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性较低，同时 ＭＤＡ 含量最高；随水分
胁迫程度的加剧，重度胁迫处理玉米幼苗根系 ＳＯＤ活性一直较高而 ＣＡＴ和 ＰＯＤ 活性变化迟钝，说明夏玉米
根系中 ＳＯＤ对干旱胁迫较 ＣＡＴ、ＰＯＤ更敏感；玉米苗期根系在轻度水分胁迫下主要依赖 ＣＡＴ、中度水分胁迫
下主要依赖 ＰＯＤ、重度水分胁迫下主要依赖 ＳＯＤ来降低氧化伤害。
４　 结论
持续不同水分胁迫通过对夏玉米苗期不同根系形态指标的影响使根系结构存在差异。 轻度胁迫未造成
各径级根长的降低，但显著增加了细根表面积比例，降低了中等根和粗根的根表面积；中度胁迫（ＭＳ）和重度
胁迫（ＳＳ）显著（Ｐ＜０．０５）降低了玉米苗期各径级根长、根表面积和根体积，中度胁迫显著增加了细根根长和根
表面积比例而降低粗根表面积比例；重度水分胁迫处理只显著降低粗根根长与根表面积比例。 在盆栽条件
下，由于盆体小，灌水频繁，使得玉米在很低的土壤含水量条件下仍然能够存活和生长，大田情况则需进一步
研究验证。 水分胁迫显著（Ｐ＜０．０５）降低了夏玉米苗期地上部和根系的生物量，地上部受水分胁迫的影响大
于根系。 随着水分胁迫程度的加剧，根冠比增大，根系活力升高，丙二醛含量增加；随着胁迫时间的延长，根冠
比逐渐降低，根系活力先升高后降低，丙二醛含量升高。 根系可溶性蛋白含量随胁迫程度的增加而降低。 水
分胁迫对保护系统酶活性升高有诱导作用，随着胁迫时间的延长，重度胁迫下活性氧清除酶的活性下降，导致
细胞膜伤害。
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６７９２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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７７９２　 １０期 　 　 　 张旭东　 等：玉米早期根系构型及其生理特性对土壤水分的响应