全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（４１４７１１４６， ４１０７１１１８）；河南省高校青年骨干教师资助计划项目（２０１２ＧＧＪＳ⁃０３１）
收稿日期：２０１４⁃１０⁃０１； 网络出版日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉａｎｇｇｕｏｆｕ＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１００１１９４５
梁国付，卢训令，贾振宇，丁圣彦．林地面积比例梯度下景观组成和构型对生物多样性的影响．生态学报，２０１６，３６（１０）：２８９６⁃２９０４．
Ｌｉａｎｇ Ｇ Ｆ， Ｌｕ Ｘ Ｌ， Ｊｉａ Ｚ Ｙ， Ｄｉｎｇ Ｓ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ａ ｗｏｏｄｌａｎｄ ａｒｅａ ｒａｔｉｏ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２８９６⁃２９０４．
林地面积比例梯度下景观组成和构型对生物多样性的
影响
梁国付１，２，∗，卢训令１，２，贾振宇１，２，丁圣彦１，２
１ 教育部黄河中下游数字地理技术重点实验室，开封 ４７５００４
２ 河南大学环境与规划学院，开封 ４７５００４
摘要：以黄河中下游郑州地区为研究区域，根据林地面积比例高低，把确定的 ２６０块景观区域划分为林地面积比例高（＞５０％）、
中等（５０％—３０％）、低（３０％—１０％）和非常低（＜１０％）共 ４ 个不同类型；采用概率连接度指数（ＰＣ）表征林地栖息地可用性程
度。 利用 Ｒ软件里的广义线性模型（ＧＬＭ），分析了 １０、５０、１００、２５０、５００、１０００、２０００ ｍ和 ３０００ ｍ物种不同扩散能力下，反映林
地景观组成和构型特征的林地面积比例（ＰＡ），以及林地面积比例（ＰＡ）与林地斑块数量（ＮＰ）、林地平均斑块大小（ＰＳ）、林地
斑块隔离度（ＰＩ）组合作用对栖息地可用性的影响。 结果表明：在林地面积比例高的区域，林地面积比例是决定栖息地可用性
程度的重要影响因素；在林地面积比例中等的区域，除林地面积比例外，林地斑块隔离度和平均斑块大小是主要影响因素；在林
地面积比例低和较低时，依据物种扩散能力的不同，需要考虑平均斑块大小和林地斑块数量的影响。 景观中不同林地面积比例
情况下，生物保护措施和管理要依据林地面积比例、林地斑块数量、林地平均斑块大小、以及林地斑块隔离度。
关键词：生物多样性；景观异质性；概率连接度指数；郑州地区
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ａ ｗｏｏｄｌａｎｄ ａｒｅａ ｒａｔｉｏ
ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ＬＩＡＮＧ Ｇｕｏｆｕ１，２，∗， ＬＵ Ｘｕｎｌｉｎｇ１，２， ＪＩＡ Ｚｈｅｎｙｕ１，２， ＤＩＮＧ Ｓｈｅｎｇｙａｎ１，２
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｅｏｓｐａｔｉａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｆｏｒ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ Ｌｏｗｅｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｒｅｇｉｏｎｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｋａｉｆｅｎｇ ４７５００４，Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋａｉｆｅｎｇ ４７５００４，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｖｅｒｙ ｃｌｏｓｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｌａｎｄ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｃａｕｓｅ ｇｒｅａｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｉｎ ｈｉｇｈｌｙ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ，
ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ． Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｃａｎ ｌｅａｄ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ
ｈａｂｉｔａｔ ｐａｔｃｈ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｍａｉｎｌｙ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐａｔｃｈ
ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｔｃｈｅｓ， ｔｈｅｎ ｉｍｐａｃｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ａ
ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈａｖｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｉｓ ａｌｓｏ ｍａｋｅｓ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｆｒｏｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｅｎｔｅｒｅｄ ｔｏ ｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐｌａｎｎｉｎｇ． Ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈａｂｉｔａｔ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｓ ｃｒｕｃｉａｌ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｗｈｅｔｈｅｒ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｃａｎ ｍｉｇｒａｔｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｆｒｏｍ ｏｎｅ ｈａｂｉｔａｔ ｐａｔｃｈ
ｔｏ ａｎｏｔｈｅｒ ｏｒ ｎｏｔ ａｌｓｏ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｐａｔｃｈｅｓ． Ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｌｅｖｅｌ ｉｓ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ′ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｔｏｇｅｔｈｅｒ． Ｔｏ ａｖｏｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｏｓｓ ｉｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｌｅｖｅｌ，
ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｂｅｃｏｍｅｓ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ． Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ （ＰＡ）， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｔｃｈｅｓ （ＮＰ）， ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅ （ＰＳ）， ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ （ＰＩ） ｆｏｒ
ｈａｂｉｔａｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ （ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ ｂｙ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ， ＰＣ ） ａｌｏｎｇ ａ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ．
Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ， Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ａ ｔｙｐｉｃａｌ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ， ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ
ａｓ ｔｈｅ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ． Ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ⁃ｅｆｆｅｃｔｓ ｍｏｄｅｌｓ （Ｍｕｌｔｉ⁃ｍｏｄｅｌ Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ， ＭＭＩ） ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｍｏｄｅｌ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｔｈｅ ｅｘｐｌａｎａｔｏｒｙ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｒｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｎａｍｅｌｙ
ＰＡ， ＮＰ， ＰＳ， ＰＩ， ａｎｄ ｅｉｇｈｔ ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ （１０、５０、１００、２５０、５００、１０００、２０００ ｍ ａｎｄ ３０００ ｍ）．
２６０ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ ｕｎｉｔｓ ａｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ， ｈｉｇｈ （ ＞ ５０％），
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ （５０％—３０％）， ｌｏｗ （３０％—１０％） ａｎｄ ｖｅｒｙ ｌｏｗ （＜１０％）． Ｔｈｅ ａｎａｌｙｔｉｃａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ， ｉｎ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｉｔｈ
ｈｉｇｈ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ （＞５０％）， ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ
ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｉｎ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ （ ５０％—３０％）， ｂｅｓｉｄｅｓ ｔｈｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ， ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅ ａｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｍｕｓｔ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ． Ｉｎ
ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ａｎｄ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ （＜３０％）， ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ，
ｉｔ ｉｓ ｎｅｅｄ ｔｏ ｃｏｎｓｉｄｅｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｔｃｈｅｓ． Ｆｏｒ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ，
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｅｆｆｏｒｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｆｏｃｕｓ ｏｎ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ
ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ． Ｗｈｉｌｅ ｉｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ａｎｄ ｌｏｗ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ， ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ａｉｍ ａｔ
ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ， ｍａｎａｇｅｒｓ
ｍｕｓｔ ｐｕｔ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐｌａｃｅ ｔｏ ａｖｏｉｄ ｌｏｃａｌ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ； ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ（ＰＣ）； Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ａｒｅａ
农业用地的持续扩展和土地利用集约化程度的增强对农业景观中生物多样性保护造成了巨大的压
力［１⁃３］，农业景观中生物栖息地斑块的组成和结构对维持物种多样性有重要影响［４⁃６］，这也使得生物多样性保
护途径从传统的以物种为中心的保护途径，逐渐转向以生态系统、景观为中心的多功能景观规划途径［７⁃８］。
景观中栖息地斑块的组成对于物种的生存至关重要，但生物体能否从一个栖息地斑块到达另外一个栖息地斑
块，还取决于二者之间的景观连接度水平。 景观结构特征和生物体行为特性共同决定景观连接度高低［９⁃１３］。
研究表明，植被盖度的降低会导致栖息地斑块组成和构型的改变，如平均斑块大小的降低、斑块隔离度的增
加、斑块数量的变化等［１４⁃１５］，进而影响物种的扩散和定居［１６⁃１８］。 为了避免景观水平上物种的丧失，增强景观
连接度对物种来说是非常重要的［１９］，因为面积大但是隔离度高的斑块，物种不容易到达［２０⁃２１］。 农业景观地
区，林地面积、组成和构型等特征是如何影响生物的生存的？ 这对景观水平上的生物保护和恢复行为很重
要［２２］，也是生物保护中需要深入研究的问题［２３⁃２４］。 黄河中下游地区是中华文明的发源地，农业开发历史悠
久，景观破碎化程度高，生物多样性受自然和人为双重因素干扰严重，农业生态系统稳定性差。 近年来，随着
国家中部崛起战略的提出，郑州市经济发展迅速，城市化进程加快，随着农业土地利用方式的改变，农业景观
中的自然和半自然栖息地的丧失和破碎化现象日益突出。 该区域景观异质性和生物多样性保护等研究逐渐
受到重视［２５⁃２６］。 但是对于开展区域农业景观中不同林地面积比例下景观组成和构型变化与生物多样性保护
的研究还比较少。 本研究以郑州地市林地景观为研究对象，采用多模型推理方法（Ｍｕｌｔｉ⁃ｍｏｄｅｌ Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ，
ＭＭＩ） ［２７］，分析不同林地面积比例下，林地栖息地斑块数量、大小和隔离度等组成和构型特征对林地栖息地可
用性的影响，为景观水平上农业生物多样性保护及农业生态系统的健康发展提供依据。
１ 研究区域概况
郑州地区位于秦岭东段余脉，地理坐标为北纬 ３４°１６′—３４°５８′，东经 １１２°４２′—１１４°１３′ 之间（图 １），总面
７９８２ １０期 梁国付 等：林地面积比例梯度下景观组成和构型对生物多样性的影响
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图 １ 研究区地理位置示意图
Ｆｉｇ．１ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ
积约 ７５７６．８３ｋｍ２，该区属暖温带大陆性季风气候，四季
分明，年平均气温 １４． ４℃，多年平均降水量为 ６００—
７００ｍｍ。 研究区地处豫西山区向黄淮平原过渡地带，地
势西高东低，呈阶梯状下降，由西部、西南部构造侵蚀中
低山，逐渐下降过渡为构造剥蚀丘陵、黄土丘陵、倾斜
（岗）平原和冲积平原，形成了山地、丘陵和平原较为完
整的地貌序列。 土壤属于暖温带棕壤及褐土地带，土壤
类型主要有褐土和潮土两大类。 地带性植被属于暖温
带落叶阔叶林植被型，主要分布在山地区，农业区地带
性植被目前已几乎消失殆尽，取而代之的是大量的农田
和少量的人工植被，林地以人工种植的杨树林（Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｓｐｐ．）为主。 研究区林地面积为 １０２１．７０ｋｍ２，占研究区
总面积的比例为 １３．４８％；林地斑块数量为 ５６８６ 块，其
中面积最小的为 １６７．２４ｍ２，面积最大的为 ８２．０５ｋｍ２，斑
块平均面积 １７９６８７．３８ｍ２。 郑州市是国家区域性中心城市之一，是中国中部地区的特大型大都会和主要经济
中心之一，中原经济区的中心城市，经济发展迅速。
２ 数据来源与研究方法
２．１ 数据采集
本文的研究数据源：研究区的 ２０１０ 年 １∶１ 万土地利用现状图，数据来源于河南省第二次土地调查资料；
自然地理基础数据（包括地形地貌、土壤、水文和植被的基本资料）。
２．２ 数据分析
２．２．１ 景观单元划分
研究中划分了 ２６０个正六边形的景观单元，每个正六边形的边长为 ３０００ｍ，面积为 ２３．３８ｋｍ２，确定依据为
景观单元的面积要足够大，能包括具有最大扩散能力（３０００ｍ）的物种，不同林地面积比例下都有足够的景观
单元数量用于分析。 首先计算每一个正六边形内林地斑块面积比例，然后根据林地面积比例高低划分为：高
（林地面积比例＞５０％，景观单元数 ５）、中等（林地面积比例为 ５０％—３０％，景观单元数 ２３）、低（林地面积比例
为 ３０％—１０％，景观单元数 ７９）和非常低（林地面积比例＜１０％，景观单元数 １５３）４个级别。
２．２．２ 景观要素分析
在不同盖度的景观单元内，根据林地生境特征，选取反映林地景观组成和构型的指数，主要包括：林地面
积比例（ＰＡ）、林地斑块数量（ＮＰ）、林地平均斑块大小（ＰＳ），以及林地斑块隔离度（ＰＩ），隔离度计算采用林地
斑块间的平均欧式距离来度量。
栖息地可用性采用概率连接度指数（ＰＣ）来表征，计算采用 Ｃｏｎｅｆｏｒ Ｓｅｎｓｉｎｏｄｅ ２．２软件［２８］，方法如下：
ＰＣ ＝
∑
ｎ
ｉ ＝ １
∑
ｎ
ｊ ＝ １
ａｉ·ａ ｊ·Ｐ∗ｉｊ
Ａ２Ｌ
式中，ａｉ和 ａ ｊ分别为斑块 ｉ 和 ｊ 的面积，Ｐ∗ｉｊ 为斑块 ｉ 与斑块 ｊ 间所有路径概率乘积的最大值，ＡＬ为研究区总面
积。 ０＜ＰＣ＜１，随着景观连接度的增加而增加，在距离阈值内，斑块连通，距离阈值外，斑块则不连通。 ＰＣ ＝ ０，
表示各生境斑块之间没有连接；ＰＣ ＝ １，表示整个景观均为生境斑块。 研究中将距离阈值确定为 ｄ ＝ １０、５０、
１００、２５０、５００、１０００、２０００ ｍ和 ３０００ｍ共 ８个不同的距离阈值，代表该区域不同物种扩散能力的高低，在此 ８
个距离阈值下分析林地景观组成和构型特征对连接度的影响。
８９８２ 生 态 学 报 ３６卷
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２．２．３ 统计分析
研究采用多模型推理方法，基于赤池信息量准则 （ Ａｋａｉｋｅ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ， ＡＩＣ）的多模型推理
（ＭＭＩ），来比较 ＰＡ、ＮＰ、ＰＳ、ＰＩ，及其组合作用对栖息地可用性的影响。 因为 ＰＡ 是栖息地可用性的重要影响
因素，所以 ＰＡ在不同的预案分析中都单独参与分析，此外还分析了 ＰＡ＋ＮＰ、ＰＡ＋ＰＳ、ＰＡ＋ＰＩ 共 ３ 中不同组合
作用下对栖息地可用性的影响。
通过广义线性模型（ＧＬＭ）来分析解释变量和响应变量之间的关系。 概率连接度（ＰＣ）采用 Ｐｏｉｓｓｏｎ 误差
分布和一个对数连接函数来对解释变量和响应变量的关系进行估算。 然后基于已定义的模型集合，在每个距
离阈值（１０、５０、１００、２５０、５００、１０００、２０００ ｍ和 ３０００ｍ）下，用线性指示变量来完成模型拟合程度。 由于不同林
地面积比例下景观数量多少差别大，故使用修正后的 ＡＩＣ，即 ＡＩＣｃ（Ａｋａｉｋｅ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｃｏｒｒｅｃｔｅｄ，
ＡＩＣｃ）来比较和排列模型，同时还计算了 ΔＡＩＣｃ 变化量，即 Δｉ（ ＝ＡＩＣｃｉ－ＡＩＣｃｍｉｎ） 和赤池权重（Ａｋａｉｋｅ ｗｅｉｇｈｔ，
ｗ ｉ），通过 ΔＡＩＣｃ和 ｗ ｉ确定最合适的竞争模型及其解释程度的高低，当 ０＜ΔＡＩＣｃ≤２ 时，该模型被认为是同样
可信的排名模型［２９］。 所有的分析计算在 Ｒ３．１．０统计软件中进行。
３ 研究结果
３．１ 林地盖度与栖息地可用性
从图 ２可以看出，不同林地面积比例下，随着物种扩散能力从 １０、５０、１００、２５０、５００、１０００、２０００ ｍ 和
３０００ｍ逐渐增加，林地面积比例与林地景观概率连接度指数呈指数关系，特别是在物种扩散能力较大的情况
下表现的尤为明显；不同物种扩散能力下，分析不同林地面积比例时概率连接度指数的最大值趋势线表明
（图 ２中各图内的趋势线），林地面积比例与林地景观概率连接度指数散点值越来越接近该趋势线。
３．２ 物种扩散能力与栖息地可用性
不同林地面积比例下（＞５０％， ５０％—３０％， ３０％—１０％， ＜１０％），概率连接度指数随着物种扩散能力的增
高而增加，扩散能力高的物种可以利用更多的栖息地斑块；整体上，林地面积比例高的景观类型区域，概率连
接度指数要比林地面积比例低的区域的概率连接度指数高，栖息地的可用性强；在林地面积比例＞５０％和物种
扩散能力＞２５０ｍ时，概率连接度指数变化已非常小（图 ３）。
３．３ 栖息地可用性的最优变量选取
在 ４种不同的林地面积比例情况下，林地面积比例、林地斑块数量、林地平均斑块大小、林地斑块隔离度，
及其组合作用对林地景观连接度的影响各不相同（表 １）。
当林地面积比例＞５０％时，物种不同扩散能力下，模型中 ＰＡ 都是唯一且最优的解释变量，模型的解释程
度也最好。
在林地面积比例为 ５０％—３０％时，模型选取的对林地景观连接度影响程度较大的解释变量差别较大。 总
体上，在物种扩散能力≤２５０ｍ时，ＰＡ＋ＰＩ是比较重要的解释变量，物种扩散能力为 ５００—１０００ｍ时，ＰＡ＋ＰＩ 和
ＰＡ＋ＰＳ是应该首要考虑的解释变量，在物种扩散能力为 ２０００—３０００ｍ时，ＰＡ是最优的解释变量。
林地面积比例为 ３０％—１０％时，对于所有物种来讲，林地景观连接度的高低依赖于 ＰＡ＋ＮＰ 和 ＰＡ＋ＰＳ。
物种扩散能力≤１００ｍ时，ＰＡ＋ＰＳ是模型中最优的解释变量，物种扩散能力≥２５０ｍ 时，ＰＡ＋ＮＰ 是模型中最优
的解释变量。 在 １００，２５０，５００，３０００ｍ不同物种扩散能力时，虽然模型中 ＰＡ＋ＰＳ 和 ＰＡ＋ＮＰ 的 ΔＡＩＣｃ 都小于
２，但并不影响该林地面积比例下最优解释变量的选取。
在林地面积比例较低情况下（＜１０％），物种扩散能力≤５００ｍ 时，模型中 ＰＡ＋ＰＳ 都是唯一且最优的解释
变量，模型的解释程度也最好。 随着物种扩散能力的增高，ＰＡ＋ＮＰ 成为影响林地景观连接度的重要变量，在
物种扩散能力为 ３０００ｍ时，ＰＡ和 ＰＡ＋ＮＰ 时解释程度较高的变量。
４ 结论和讨论
生物生存与栖息地特征关系密切，景观破碎化会导致林地面积的降低，进而影响栖息地的可用性。 通过
９９８２ １０期 梁国付 等：林地面积比例梯度下景观组成和构型对生物多样性的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２ 不同物种扩散能力下（１０、５０、１００、２５０、５００、１０００、２０００ ｍ和 ３０００ ｍ），林地面积比例与概率连接度指数的关系图
Ｆｉｇ．２ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄ ａｒｅａ ａｎｄ ＰＣ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ （１０、５０、１００、２５０、５００、１０００、２０００
ａｎｄ ３０００ ｍ）
图中趋势线为每一林地面积比例下概率连接度指数的最大值
分析山区、丘陵和平原地貌类型比较齐全的郑州地区农业景观中，林地景观特征和生物扩散特征共同作用下
的林地景观连接度状况，可以更好地理解那些影响物种栖息地可用性的因素。 研究表明，研究区林地面积比
例与通过概率连接度指标表示的栖息地可用性之间的关系为指数关系，在不同物种扩散能力下，连接度与林
地面积比例之间都呈指数增长。 扩散能力低的物种在低的林地面积比例情况下，与该林地面积比例下连接度
指数最大值的偏离程度大，充分说明了景观的特征和生物的特征共同决定景观连接度的高低，进而影响栖息
地的可用性与生物的生存。
当林地面积比例＞５０％时，栖息地的可用性主要与林地面积比例有关系，而与物种的扩散能力和其他景观
００９２ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ３ 不同林地面积比例下（＞５０％， ５０％—３０％， ３０％—１０％， ＜１０％），物种不同扩散能力（１０、５０、１００、２５０、５００、１０００、２０００ ｍ和 ３０００ ｍ）与
概率连接度指数的关系图
Ｆｉｇ．３ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ （１０， ５０， １００， ２５０， １０００， ２０００ ｍ ａｎｄ ３０００ ｍ） ａｎｄ ＰＣ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ （＞５０％， ５０％—３０％， ３０％—１０％， ＜１０％）
特征无关。 在此景观中，林地斑块大，而且彼此之间距离也近，物种很容易从一个栖息地斑块迁移到另一个栖
息地斑块，景观中存在大量相互连接的斑块。
在中等林地面积比例时（５０％—３０％），扩散能力高的物种（≥２０００ｍ）更容易在不同的斑块间迁移，林地
斑块的隔离度和平均斑块大小对其影响小，栖息地的可用性与林地面积比例＞５０％时相似，栖息地的可用性主
要与林地面积比例相关。 而扩散能力相对低的物种，影响栖息地可用性高低的因素则要考虑林地斑块的隔离
度和平均斑块大小。
在低的林地面积比例（３０％—１０％）和物种扩散能力≤１００ｍ 时，林地面积比例和林地平均斑块大小是影
响栖息地可用性的主要因子，随着物种扩散能力的提高，林地面积比例和林地斑块数量是主要影响因素。 本
研究中，在所有不同林地面积比例情况下，林地面积比例和林地平均斑块大小都呈正相关关系，而和林地斑块
数量都呈负相关关系，低的林地面积比例，斑块数量越多，平均斑块大小也就越小，物种生存和定居也约困难。
在林地面积比例较低（＜１０％）时，总体栖息地可用性趋势和在低的林地面积比例（３０％—１０％）时相似，
物种扩散能力相对较低时（≤５００ｍ），林地面积比例和平均斑块大小是决定栖息地可用性的因素，说明生物的
生存定居中，林地面积比例和平均斑块大小存在阈值。 随着物种扩散能力的提高（≥１０００ｍ），物种能更好地
利用面积有限的林地斑块，可以在更广大的范围内寻找栖息地斑块，林地面积比例和斑块数量又成为主要考
１０９２ １０期 梁国付 等：林地面积比例梯度下景观组成和构型对生物多样性的影响
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虑的因素。
表 １ 不同林地面积比例和物种扩散能力下栖息地可用性的解释模型选择结果
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｍｏｄｅｌｓ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ａｒｅａ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｇｒａｄｉｅｎｔ
林地面积比例（＜１０％）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ
ａｒｅａ （＜１０％）
林地面积比例（１０％—３０％）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ
ａｒｅａ （１０％—３０％）
林地面积比例（３０％—５０％）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ
ａｒｅａ （３０％—５０％）
林地面积比例（＞５０％）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ
ａｒｅａ （＞５０％）
选用模型
Ｍｏｄｅｌｓ
ＡＩＣｃ
变化量
ΔＡＩＣｃ
赤池权重
ｗｉ
选用模型
Ｍｏｄｅｌｓ
ＡＩＣｃ
变化量
ΔＡＩＣｃ
赤池权重
ｗｉ
选用模型
Ｍｏｄｅｌｓ
ＡＩＣｃ
变化量
ΔＡＩＣｃ
赤池权重
ｗｉ
选用模型
Ｍｏｄｅｌｓ
ＡＩＣｃ
变化量
ΔＡＩＣｃ
赤池权重
ｗｉ
（ａ） 物种扩散能力为 １０ ｍ（Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ １０ ｍ）
ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．７６ ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．９５ ＰＡ＋ＰＩ ０．００ ０．４７ ＰＡ ０．００ ０．８１
ＰＡ＋ＮＰ ３．２４ ０．１５ ＰＡ＋ＮＰ ５．７３ ０．０５ ＰＡ ０．９０ ０．３０ ＰＡ＋ＰＩ ４．３６ ０．０９
ＰＡ ４．９８ ０．０６ ＰＡ＋ＰＩ １７．１５ ０．００ ＰＡ＋ＮＰ ２．４１ ０．１４ ＰＡ＋ＮＰ ５．４５ ０．０５
ＰＡ＋ＰＩ ６．４８ ０．０３ ＰＡ １７．３３ ０．００ ＰＡ＋ＰＳ ３．５４ ０．０８ ＰＡ＋ＰＳ ５．５５ ０．０５
（ｂ） 物种扩散能力为 ５０ ｍ（Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ５０ ｍ）
ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．８７ ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．８４ ＰＡ＋ＰＩ ０．００ ０．４３ ＰＡ ０．００ ０．７７
ＰＡ＋ＮＰ ４．１９ ０．１１ ＰＡ＋ＮＰ ３．３６ ０．１６ ＰＡ ０．７３ ０．３０ ＰＡ＋ＮＰ ４．１６ ０．１０
ＰＡ ８．１１ ０．０２ ＰＡ １５．７９ ０．００ ＰＡ＋ＮＰ １．６２ ０．１９ ＰＡ＋ＰＳ ４．６５ ０．０８
ＰＡ＋ＰＩ １０．１２ ０．０１ ＰＡ＋ＰＩ １６．１５ ０．００ ＰＡ＋ＰＳ ３．３４ ０．０８ ＰＡ＋ＰＩ ５．０３ ０．０６
（ｃ） 物种扩散能力为 １００ ｍ（Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ １００ ｍ）
ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．９３ ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．７０ ＰＡ ０．００ ０．４０ ＰＡ ０．００ ０．７７
ＰＡ＋ＮＰ ５．２５ ０．０７ ＰＡ＋ＮＰ １．７１ ０．３０ ＰＡ＋ＮＰ ０．８６ ０．２６ ＰＡ＋ＮＰ ４．１６ ０．１０
ＰＡ １１．１９ ０．００ ＰＡ １５．３８ ０．００ ＰＡ＋ＰＩ １．２２ ０．２２ ＰＡ＋ＰＳ ４．６５ ０．０８
ＰＡ＋ＰＩ １３．２２ ０．００ ＰＡ＋ＰＩ １５．７７ ０．００ ＰＡ＋ＰＳ ２．５５ ０．１１ ＰＡ＋ＰＩ ５．０３ ０．０６
（ｄ） 物种扩散能力为 ２５０ ｍ（Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ２５０ ｍ）
ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．９１ ＰＡ＋ＮＰ ０．００ ０．５２ ＰＡ＋ＰＩ ０．００ ０．５２ ＰＡ ０．００ ０．７６
ＰＡ＋ＮＰ ４．６２ ０．０９ ＰＡ＋ＰＳ ０．１９ ０．４８ ＰＡ １．８４ ０．２１ ＰＡ＋ＮＰ ３．９６ ０．１１
ＰＡ １２．６０ ０．００ ＰＡ＋ＰＩ １５．９０ ０．００ ＰＡ＋ＰＳ １．８７ ０．２１ ＰＡ＋ＰＳ ４．７７ ０．０７
ＰＡ＋ＰＩ １４．５２ ０．００ ＰＡ １５．９８ ０．００ ＰＡ＋ＮＰ ４．３４ ０．０６ ＰＡ＋ＰＩ ５．０２ ０．０６
（ｅ） 物种扩散能力为 ５００ ｍ（Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ５００ ｍ）
ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．７５ ＰＡ＋ＮＰ ０．００ ０．７０ ＰＡ＋ＰＩ ０．００ ０．４１ ＰＡ ０．００ ０．７９
ＰＡ＋ＮＰ ２．３０ ０．２４ ＰＡ＋ＰＳ １．６８ ０．３０ ＰＡ＋ＰＳ ０．３３ ０．３５ ＰＡ＋ＰＳ ５．１５ ０．０６
ＰＡ ９．５１ ０．０１ ＰＡ １５．２６ ０．００ ＰＡ＋ＮＰ ４．１９ ０．０５ ＰＡ＋ＮＰ ４．３４ ０．０９
ＰＡ＋ＰＩ １０．７４ ０．００ ＰＡ＋ＰＩ １５．３０ ０．００ ＰＡ １．５３ ０．１９ ＰＡ＋ＰＩ ４．９８ ０．０７
（ｆ） 物种扩散能力为 １０００ ｍ（Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ １０００ ｍ）
ＰＡ＋ＮＰ ０．００ ０．５２ ＰＡ＋ＮＰ ０．００ ０．７８ ＰＡ＋ＰＳ ０．００ ０．３９ ＰＡ ０．００ ０．８１
ＰＡ＋ＰＳ ０．５９ ０．３９ ＰＡ＋ＰＳ ２．６０ ０．２１ ＰＡ＋ＰＩ ０．５６ ０．３０ ＰＡ＋ＮＰ ４．８９ ０．０７
ＰＡ ４．８７ ０．０５ ＰＡ １１．７９ ０．００ ＰＡ ０．９４ ０．２５ ＰＡ＋ＰＩ ４．９８ ０．０７
ＰＡ＋ＰＩ ４．９９ ０．０４ ＰＡ＋ＰＩ １２．７１ ０．００ ＰＡ＋ＮＰ ３．６１ ０．０６ ＰＡ＋ＰＳ ５．４６ ０．０５
（ｇ） 物种扩散能力为 ２０００ ｍ（Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ２０００ ｍ）
ＰＡ＋ＮＰ ０．００ ０．４５ ＰＡ＋ＮＰ ０．００ ０．７４ ＰＡ ０．００ ０．４０ ＰＡ ０．００ ０．８２
ＰＡ １．４４ ０．２２ ＰＡ＋ＰＳ ２．５２ ０．２１ ＰＡ＋ＰＳ ０．７１ ０．２８ ＰＡ＋ＰＩ ５．０２ ０．０７
ＰＡ＋ＰＳ １．７５ ０．１９ ＰＡ ６．０３ ０．０４ ＰＡ＋ＰＩ １．３３ ０．２１ ＰＡ＋ＮＰ ５．２４ ０．０６
ＰＡ＋ＰＩ ２．１６ ０．１５ ＰＡ＋ＰＩ ８．０３ ０．０１ ＰＡ＋ＮＰ ２．６６ ０．１１ ＰＡ＋ＰＳ ５．５８ ０．０５
（ｈ） 物种扩散能力为 ３０００ ｍ（Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ３０００ ｍ）
ＰＡ ０．００ ０．３４ ＰＡ＋ＮＰ ０．００ ０．５２ ＰＡ ０．００ ０．５０ ＰＡ ０．００ ０．８３
２０９２ 生 态 学 报 ３６卷
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续表
林地面积比例（＜１０％）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ
ａｒｅａ （＜１０％）
林地面积比例（１０％—３０％）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ
ａｒｅａ （１０％—３０％）
林地面积比例（３０％—５０％）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ
ａｒｅａ （３０％—５０％）
林地面积比例（＞５０％）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ
ａｒｅａ （＞５０％）
ＰＡ＋ＮＰ ０．１２ ０．３２ ＰＡ＋ＰＳ １．５２ ０．２４ ＰＡ＋ＰＳ １．８０ ０．２０ ＰＡ＋ＰＩ ５．０３ ０．０７
ＰＡ＋ＰＩ １．３１ ０．１８ ＰＡ ２．２４ ０．１７ ＰＡ＋ＰＩ ２．２０ ０．１７ ＰＡ＋ＮＰ ５．３５ ０．０６
ＰＡ＋ＰＳ １．６２ ０．１５ ＰＡ＋ＰＩ ４．３５ ０．０６ ＰＡ＋ＮＰ ２．６３ ０．１３ ＰＡ＋ＰＳ ５．５９ ０．０５
ＰＡ：林地面积比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ Ｗｏｏｄｌａｎｄｓ Ａｒｅａ；ＮＰ：林地斑块数量 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｐａｔｃｈｅｓ；ＰＳ：林地平均斑块大小 Ｍｅａｎ Ｐａｔｃｈ Ｓｉｚｅ；ＰＩ：林地斑块
隔离度 Ｍｅａｎ Ｐａｔｃｈ Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ；ＡＩＣｃ：修改后的赤池信息量准则 Ａｋａｉｋｅ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｃｏｒｒｅｃｔｅｄ；ΔＡＩＣｃ：ＡＩＣｃｉ －ＡＩＣｃｍｉｎ ＡＩＣｃ变化量；ｗｉ：ΔＡＩＣｃ
（ＡＩＣｃｉ－ＡＩＣｃｍｉｎ）， ｗｉ（Ａｋａｉｋｅ ｗｅｉｇｈｔ） 赤池权重
林地斑块隔离度对栖息地可用性的影响只在林地面积比例为 ５０％—３０％和扩散能力≤１０００ｍ 时表现的
较为明显，与设想的林地斑块隔离度对物种扩散有显著影响不完全相符。 在林地面积比例为＞５０％、５０％—
３０％、３０％—１０％和＜１０％不同的景观类型下，林地斑块隔离度数值分别为 １９０２．７９、２１６６．５６、２１８４．６１、２２２１．６２
ｍ，可以理解，当物种扩散能力≥２０００ ｍ，斑块间隔离度已对物种扩散构不成威胁，只有较低扩散能力的物种
（≤１０００ｍ）才会受到影响。 在林地面积比例小于 ３０％时，林地斑块隔离度已不是重要因素，如上所说，林地平
均斑块大小和林地斑块数量时应该主要考虑的因素。
本研究中，在所有不同林地面积比例情景下，平均斑块大小和概率连接度指数都呈正相关关系，说明平均
斑块大小对栖息地可用性有重要影响，增加平均斑块大小，有利于生物的生存和定居。 而斑块数量和概率连
接度指数在林地盖度＞１０％时都呈负相关关系，在林地面积比例＜１０％时呈正相关关系，说明在林地面积比例
极低的地区，生物保护首先还是要恢复林地栖息地斑块，再考虑平均斑块大小的影响。
研究结果表明，景观中不同林地面积比例情况下生物保护措施也不完全相同，管理要依赖与林地面积、林
地斑块数量、林地平均斑块大小、以及林地斑块隔离度。 林地面积高的区域，保护好现有的林地斑块，设置大
的保护区，更有利于生物的保护。 林地面积比例为中等和低的区域，应该恢复和增大已有林地斑块面积，减少
斑块数量（增加平均斑块大小），或者增加潜在的廊道［３０］，增强栖息地斑块之间的连接性。 在林地面积比例
非常低的区域，景观水平上，首先进行植被恢复，增加林地斑块数量和扩大斑块面积，使生物有生存的场所。
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３０９２ １０期 梁国付 等：林地面积比例梯度下景观组成和构型对生物多样性的影响
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［１２］ Ｓａｕｒａ Ｓ， Ｅｓｔｒｅｇｕｉｌ Ｃ， Ｍｏｕｔｏｎ Ｃ， Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ⁃Ｆｒｅｉｒｅ Ｍ． Ｎｅｔｗｏｒｋ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｔｒｅｎｄｓ： ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｆｏｒｅｓｔｓ
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４０９２ 生 态 学 报 ３６卷