全 文 ：第 ３６ 卷第 １ 期
２０１６年 １月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１
Ｊａｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家科技支撑计划（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０１）；国家自然科学基金项目（３１４６０１２１）；广西重大专项计划（１２２２００５）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２４； 　 　 修订日期：２０１５⁃０４⁃２９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕ９８０３０７＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２４２３３２
尤业明，徐佳玉，蔡道雄，刘世荣，朱宏光，温远光．广西凭祥不同年龄红椎林林下植物物种多样性及其环境解释．生态学报，２０１６，３６（１）：１６４⁃１７２．
Ｙｏｕ Ｙ Ｍ， Ｘｕ Ｊ Ｙ， Ｃａｉ Ｄ Ｘ， Ｌｉｕ Ｓ Ｒ， Ｚｈｕ Ｈ Ｇ， Ｗｅｎ Ｙ Ｇ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎ Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ， Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１）：１６４⁃１７２．
广西凭祥不同年龄红椎林林下植物物种多样性及其环
境解释
尤业明１，２，徐佳玉１，２，蔡道雄４，刘世荣３，朱宏光１，２，∗，温远光１，２
１ 广西大学林学院，亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，南宁　 ５３０００４
２ 广西大学林学院，广西高校林业科学与工程重点实验室，南宁 ５３０００４
３ 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京　 １０００９１
４ 中国林业科学研究院热带林业实验中心，凭祥　 ５３２６００
摘要：林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，其在调控森林群落结构和功能上发挥着至关重要的作用。 从揭示人工林林
下植物物种组成的关键控制因素的目标出发，以不同年龄红椎林灌木层和草本层的植物群落作为研究对象，采用野外调查和室
内分析相结合的方法，重点探究林下植物物种组成与环境因子之间的关系及其关键控制因子。 研究结果表明：不同年龄红椎林
的林下植物物种组成存在明显差异；ＲＤＡ结果表明，胸高断面积是影响灌木层物种组成的最主要因子，胸高断面积、坡度和海
拔能显著影响影响草本层的物种组成；方差分解结果表明，所调查的生物和非生物因子分别解释灌木层和草本层物种组成变异
的 ６３％和 ４７％，微环境和植物之间的相互作用是影响林下植物群落物种变异的最主要因素，而土壤与微环境、土壤与植物两者
之间，以及微环境、植物和土壤三者之间的相互作用对林下植物群落的物种组成的影响较小，甚至无影响，微环境的独立效应对
林下植物物种组成的影响高于植物或土壤因素。
关键词：物种多样性；人工林；年龄；冗余分析（ＲＤＡ）；方差分解；南亚热带
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎ Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ，
Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ
ＹＯＵ Ｙｅｍｉｎｇ１，２， ＸＵ Ｊｉａｙｕ１，２， ＣＡＩ Ｄａｏｘｉｏｎｇ４， ＬＩＵ Ｓｈｉｒｏｎｇ３， ＺＨＵ Ｈｏｎｇｇｕａｎｇ１，２，∗， ＷＥＮ Ｙｕａｎｇｕａｎｇ１，２
１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｏ⁃Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４， Ｃｈｉｎａ
２ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｃｏｌｌｅｇｅｓ ａｎｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４， Ｃｈｉｎａ
３ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ
４ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ ５３２６００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ａｎｄ ｐｌａｙ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｋｅｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ａ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｂｙ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｋｅｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｆｏｒｅｓｔ （Ｐ＜ ０．０５）． Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｂａｓａｌ ａｒｅａ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ａｎｄ ｂａｓａｌ
ａｒｅａ， ｓｌｏｐｅ， ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ， ｉ．ｅ． ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ， ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ６３％ ａｎｄ ４７％ ｏｆ
ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓｈａｒｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ （ ｉ．ｅ． ｓｌｏｐｅ， ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂａｓａｌ ａｒｅａ） ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｆａｃｔｏｒ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｓｈａｒｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ
ｓｉｔｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ｓｔａｎｄ ａｇｅ； ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ （ ＲＤＡ）； ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ； ｓｏｕｔｈ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ　
人工林逐渐成为世界森林资源的重要组分，在森林可持续经营管理中起着重要的作用［１］。 ２０ 世纪 ５０ 年
代以来，我国的林业经营策略主要通过采伐自然林并造单一树种人工纯林用以满足木材产品的需求，其在给
社会带来巨大的经济效益的同时，也带来若干生态问题（例如：土壤肥力下降，物种多样性减少和稳定性降低
等），这些因素都可以造成其生态系统的服务功能下降，必然会影响我国人工林的可持续发展。 我们迫切需
要建立一种既能够提供高产值木材，也能够增加人工林生物多样性、提高土壤肥力以及生态系统服务功能的
经营模式［２］。 设计完善、多目标经营管理的人工林能够恢复部分天然林所具有的生态系统服务功能［１］。 减
缓土壤肥力衰退、增加人工林生物多样性以及林地长期生产力维持已成了林学界普遍关注和亟待解决的
问题。
林下灌木层和草本层是构成森林生态系统的重要部分，越来越多的研究表明灌木层和草本层对维持整个
森林生态系统结构和功能发挥着至关重要的作用，特别在维持整个森林生态系统的物种多样性、维持系统稳
定、调控地上和地下物质循环和能量交换、水土保持、影响种子的萌发以及幼苗生长等方面发挥着不可替代的
作用［３⁃５］。 近期中国科学院华南植物园的Ｗｕ等［６］发现通过去除人工林林下灌草能引起土壤微生物群落结构
的改变并显著减缓凋落物的分解，最终必将影响人工林的养分循环、以及土壤碳排放。 但由于灌木层和草本
层相对于乔木层而言，其生物量在整个群落中所占的比例相对较小而常常被人们所忽视。 影响林下植物群落
物种分布的因素很多，主要包括林分的冠层结构和光照条件［７⁃９］、土壤养分［１０］、林分类型和年龄以及经营措
施［１１］等。 Ｆｏｒｄ等［１２］通过研究不同年龄序列的阔叶林林下植被发现，林下植被物种丰富度和多样性在不同年
龄序列之间不存在显著性差异，而 Ｊｕｌｅｓ等［１３］通过一组 ４２０年的年龄序列研究也发现林下物种丰富度与年龄
之间不存在线性关系。
红椎（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ）作为我国重要的珍贵人工树种的代表，已在南方地区得到迅速发展。 但随着林
分结构的改变，生物多样性以及土壤养分循环势必发生变化，最终将影响人工林生态系统生产力和可持续经
营。 以往研究更多关注其水土保持、土壤养分、生物量、以及物种多样性等，而对其潜在影响林下植物物种多
样性的关键控制因子的认识尚亟需加强。 本研究以广西凭祥不同年龄红椎人工林的林下植物群落作为研究
对象，利用冗余度分析（Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ）和方差分解（Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ）等多元统计分析，较为系统探
究林下植物群落的物种组成与生物和非生物因子之间的关系，确定影响人工林林下物种分布格局的最主要因
子，为准确预测人工林林下物种变化并制定科学有效的营林措施和管理方案具有重要的现实意义。
１　 材料与方法
１．１　 研究样地概况
本研究位于广西壮族自治区凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心的试验场区域内（２２°１０′ Ｎ，
５６１　 １期 　 　 　 尤业明　 等：广西凭祥不同年龄红椎林林下植物物种多样性及其环境解释 　
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１０６°５０′ Ｅ），海拔 １３０—１０４５ ｍ，地形地貌复杂；该区域属南亚热带季风气候区，具有南亚热带和北热带气候特
点，年平均温度为 ２１℃，年均降雨量 １５００ ｍｍ，主要发生在每年的 ４—９月份，年均日照 １２６０ｈ；土壤类型为花
岗岩风化形成的红壤土为主［１４］。
２０１３年 ８月，本研究在考虑树龄和地形等因素的条件下，选取人为干扰较少区域的四组不同年龄（６，１６，
３０ａ和 ３３ａ）的红椎林作为研究对象，按坡位每组年龄分别随机布设 ３ 块 １０００ ｍ２（２０ｍ × ５０ｍ）的独立标准样
地，每块 ２０ｍ × ５０ｍ样地细分为 １０个 １００ ｍ２（１０ｍ × １０ｍ）的样方。
１．２　 样地调查
本研究采用典型的样地调查方法，记录样地周边营林小班情况，以及样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡
位等基础信息。 分别对每个样地中胸径大于 ２ ｃｍ 的乔木进行每木检尺，利用胸径尺测定林木胸径（１．３ ｍ
处），并记录树高、枝下高和冠幅等指标；对样地每个 １０ｍ × １０ｍ样方内固定一角设置一个 ４ ｍ２（２ｍ × ２ｍ）小
样方调查灌木物种分布，并记录种名、盖度、个体数、平均高度；以此同时在灌木小样方内固定的一角设置一个
１ ｍ２（１ｍ × １ｍ）的小样方调查草本层物种分布，并记录种名、盖度、个体数、平均高度。 样地的基本信息详见
表 １。
表 １　 样地基本信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｓｔａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｍｅａｓｕｒｅ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ２０１３
林龄 ／ ａ
Ｓｔａｎｄ ａｇｅ
海拔 ／ ｍ
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
胸高断面积
Ｂａｓａｌ ａｒｅａ ／
（ｍ２ ／ ｈｍ２）
凋落物量
Ｌｉｔｔｅｒ ｍａｓｓ ／
（ｇ ／ ｍ２）
坡向
Ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔ
坡度 ／ ％
Ｓｌｏｐｅ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ
６ ３２５ １１．１４±３．９０ ６７．１３±４．２１ ＳＥ ５３．１７ ０．４０
１６ ２６６ ４７．４３±６．８７ ５０．１８±５．５２ ＳＥ ５３．１７ ０．６０
３０ ４６０ ９１．３９±６．３０ ６５．６２±４．５０ ＮＥ ５７．７４ ０．９０
３３ ３６０ ９５．９４±６．８７ ５９．６±３．３５ Ｎ ２６．７７ ０．７０
１．３　 土壤样品采集和测定
分别在每块样地的 １、５、８ 号样方各挖取土壤剖面 １ 个，分 ０—２０ｃｍ，２０—４０ｃｍ，４０—１００ｃｍ 三层取样，将
同一样地不同样方同一土层的土样样品混合，采用四分法取 １ ｋｇ左右的混合土样带回实验室，风干研磨后过
２ｍｍ和 ０．１４９ｍｍ土壤筛后封存供测定。 环刀法测定土壤的容重和孔隙度，采用燃烧法测定有机碳含量、凯氏
定氮法测定全氮含量、氯化钾浸提⁃靛酚蓝比色法测定铵态氮含量、硫酸肼⁃Ｎ⁃（１⁃萘基）乙二胺盐酸⁃比色法测
定硝态氮含量、凯氏消煮⁃钼锑抗比色法测定全磷含量、双酸浸提⁃钼锑抗比色法测定有效磷含量、氢氧化钠碱
熔⁃火焰光度法测定土壤全钾含量、乙酸铵浸提⁃火焰光度法测定速效钾含量。 ｐＨ 值采用氯化钾浸提⁃电位法
测定，水土比为 ２．５∶１。
１．４　 数据分析
为了描述林下灌木层和草本层物种在其相对应群落中的地位，本研究采用物种重要值（ ＩＶ）反映其在相
应群落中的优势，计算公式为：
重要值 ＝（相对多度 ＋ 相对盖度 ＋ 相对频度） ／ ３ （１）
本研究采用物种丰富度和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅａｖｅｒ多样性指数（α多样性）描述样地的灌木层和草本层物种多样
性，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅａｖｅｒ多样性指数：
Ｈ ＝ ⁃∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ( ) （２）
式中，Ｐ ｉ表示第 ｉ个种的多度比例，即 Ｐ ｉ ＝
Ｎｉ
Ｎ０
。
本研究采用 β多样性指数描述不同环境梯度下灌木层和草本层物种多样性的变化，Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ β 多样性
指数：
６６１ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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β ＝ Ｓ
Ａ
－ １ （３）
式中，Ｓ是研究系统中所记录到的总物种数，Ａ为环境梯度上（样方）所发现物种的平均数。
采用单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分别比较不同年龄红椎林之间的灌木层和草本层物种多样性指
数、物种丰富度以及土壤理化性质的差异程度。 以上所有分析均在软件 ＳＰＳＳ １７．０ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ （ＳＰＳＳ Ｉｎｃ．，
Ｃｈｉｃａｇｏ， ＵＳＡ）下运行，采用 ＬＳＤ程序分析比较它们均值的差异性，显著性水平设为 Ｐ＜０．０５．
基于野外观测和室内分析，一共得到了 ２２个生物和非生物因子，包括微环境：海拔、坡位、坡向和坡度；植
物特性：树龄、胸高断面积、地表凋落物量和郁闭度；土壤性质：容重（ＢＤ）、含水量（％ＳＷＣ）、总孔隙度、ｐＨ值、
有机碳含量（ＳＯＣ）、总氮（ＴＮ）、铵态氮（ＮＨ４⁃Ｎ）、硝态氮（ＮＯ３⁃Ｎ）、全磷（ＴＰ）、有效磷（ＡＰ）、全钾（ＴＫ）、速效
钾（ＡＫ）、碳氮比（Ｃ ／ Ｎ）和氮磷比（Ｎ ／ Ｐ）。
本研究采用冗余分析（ＲＤＡ）确定影响该区域红椎林灌木层和草本层物种变异的最主要因子。 首先在
ＲＤＡ程序中运用蒙特卡洛检验（Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ， ４９９ ｉｔｅｒａｔｉｏｎｓ）对得到的 ２２个生物和非生物因子进行预选，把具
有显著性影响（Ｐ＜０．０５）的生物和非生物因子作为最后 ＲＤＡ 分析的环境变量。 物种数据分别采用灌木层和
草本层物种的重要值数据，其中灌木层物种数据矩阵为 １２ × ６３，草本层物种数据矩阵为 １２ × ３１。 在环境变
量进入 ＲＤＡ分析之前也需经过转换和量化，其中坡向的转换采用将罗盘测定的 ０—３６０°之间的方位角转换为
０—１之间的数值（ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａｓｐｅｃｔ， ＴＲＡＳＰ； Ｒｏｂｅｒｔｓ ａｎｄ Ｃｏｏｐｅｒ， １９８９）。 转换公式如下：
ＴＲＡＳＰ ＝｛１⁃ｃｏｓ［（π ／ １８０）（ａｓｐｅｃｔ－３０）］ ／ ２ （４）
式中，ＴＲＡＳＰ 为坡向指数，ａｓｐｅｃｔ为罗盘测得的坡向方位角度，ＴＲＡＳＰ 值越大，表示生境越干热［１５］。 而对于立
地的坡位，分别采用 １、２、３表示下、中、上坡［１６］。
以上 ＲＤＡ分析在软件 ＣＡＮＯＣＯ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ ４．５ （Ｂｉｏｍｅｔｒｉｓ⁃Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ， Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ， Ｔｈｅ
Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ） 上进行。 所有的数据在分析之前均经过对数转换。
运用“Ｖｅｇａｎ”数据包里的“Ｖａｒｐａｒｔ”功能对影响灌木层和草本层物种组成的生境因子进行方差分解分析，
该程序在 Ｒ ３．０１（Ｒ⁃Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｏｒｅ Ｔｅａｍ ２００９）上运行，所有数据均经过海灵格（Ｈｅｌｌｉｎｇｅｒ）转换。 运用韦恩
图显示各类型生境因子的纯效应（ｐｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔ）以及它们之间的共同效应（ｓｈａｒｅ ｅｆｆｅｃｔ），图中的数字代表生境
因子对灌木层或草本层物种组成的解释率；ａ， ｂ和 ｃ分别代表微环境、植物特性和土壤性质对灌木层或草本
层物种组成的纯效应；ｄ， ｅ和 ｆ代表两组变量之间对灌木层或草本层物种组成的共同效应；ｇ代表三组变量之
间对灌木层或草本层物种组成的共同效应。 解释率为负值时，在图中不作显示，但其解释率等同于“０” ［１７⁃１８］。
２　 结果分析
２．１　 不同年龄红椎林的林分特征和土壤理化性质变化
在本研究调查的不同年龄的红椎林中，其胸高断面积达到了极显著的差异（Ｐ＜０．００１， Ｆ（３，１１） ＝ ４３．０２２）。
在所测定的土壤理化性质中，土壤容重、土壤含水量、ｐＨ 值、全磷和速效钾均存在显著性差异（Ｐ＜０．０５， ｄｆ ＝
３， １１），而其它土壤理化性质指标的差异性不显著（Ｐ＞０．０５， ｄｆ＝ ３， １１）。 在 ４组年龄中，３３ａ红椎林的土壤容
重最大，３０ａ的其次，６ａ的最小；而土壤含水量在 ６ａ 的林分中最大，３０ａ 的其次，１６ａ 的最小；土壤 ｐＨ 值在 ６ａ
的林分中最大，１６ａ的其次，３０ａ的最小；土壤全磷含量在 ３０ａ的林分中最高，６ａ 的其次，１６ａ 的最小；速效钾含
量在 ３３ａ的林分中最高，６ａ的其次，３０ａ的最小（表 ２）。
２．２　 不同年龄红椎林林下的物种丰富度和多样性变化
单因素方差分析结果表明不同年龄红椎之间的灌木层 β 多样性的差异均达到显著性水平（Ｐ＜０．０５，
Ｆ（３， １１）＝ ６．２８６），而物种丰富度、α多样性虽然也存在较大差异，但均没达到显著性水平（Ｐ＞０．０５，ｄｆ ＝ ３， １１）。
在 ４组年龄中，３３ａ红椎林下灌木层的物种丰富度最高，６ａ的其次，３０ａ的最小；α多样性指数的变化规律与物
种丰富度的变化规律相似，而 β多样性指数则表现为 ３０ａ的最大，１６ａ的其次，６ａ和 ３３ａ的几乎相同（图 １）。
７６１　 １期 　 　 　 尤业明　 等：广西凭祥不同年龄红椎林林下植物物种多样性及其环境解释 　
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表 ２　 不同年龄红椎林之间土壤理化性质汇总表（平均值±标准误差，ｎ＝ ３）
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｆ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｆｏｒｅｓｔ （ｍｅａｎｓ ± ｓｔｄ． ｅｒｒｏｒ； ｎ＝ ３）
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
树龄 Ｓｔａｎｄ ａｇｅ
６ａ １６ａ ３０ａ ３３ａ
容重 ＢＤ ０．９４±０．０３ｂ １．１２±０．０３ａ １．１６±０．０６ａ １．２４±０．０９ａ
含水量％ＳＷＣ（体积分数） ３０．９０±１．２５ａ ２５．０４±０．７８ｂ ３１．１２±１．６１ａ ２５．１１±０．３０ｂ
总孔隙度 ＳＰ ７０．０７±９．９６ａ ５４．３８±０．９６ａ ５２．９６±１．８９ａ ５７．９６±８．５９ａ
ｐＨ值 ４．４８±０．１１ａ ４．３１±０．０９ａ ４．０２±０．０２ｂ ４．３０±０．０５ａ
有机碳 ＳＯＣ ／ （ｇ ／ ｋｇ） １３．１６±１．２４ａ １２．２９±１．２１ａ １３．２６±２．１１ａ ９．６１±２．５２ａ
总氮 ＴＮ ／ （ｇ ／ ｋｇ） １．４６±０．２１ａ １．４１±０．２０ａ １．８４±０．２３ａ １．３７±０．３５ａ
碳氮比 Ｃ ／ Ｎ ９．５５±１．８３ａ ９．４３±２．４４ａ ７．６４±１．８５ａ ８．７４±３．５２ａ
铵态氮 ＮＨ４ ⁃Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ２６．８３±３．１７ａ ２４．０８±０．８０ａ ２３．７４±１．６４ａ ２４．２２±２．５４ａ
硝态氮 ＮＯ３ ⁃Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） １２．２９±５．７０ａ ５．０５±２．３７ａ １７．７６±１．９５ａ １２．００±４．８５ａ
全磷 ＴＰ（ｇ ／ ｋｇ） ０．２０±０．０２ｂ ０．１４±０．０３ｃ ０．２７±０．０１ａ ０．１９±０．０１ｂｃ
速效磷 ＡＰ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） １．８３±０．５７ａ １．１４±０．１１ａ １．０３±０．２２ａ １．２３±０．２８ａ
氮磷比 Ｎ ／ Ｐ ７．１１±０．７６ａ １０．６６±０．９５ａ ６．８６±０．５６ａ ７．３８±２．００ａ
全钾 ＴＫ ／ （ｇ ／ ｋｇ） ２１．２７±５．４５ａ １２．７７±０．７８ａｂ ８．２０±０．７８ｂ １５．５７±１．４７ａｂ
速效钾 ＡＫ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ８６．６７±２２．９３ａ ２４．３３±８．６７ｂ １７．３３±３．１８ｂ １００．００±１５．０４ａ
　 　 不同字母表示该指标在不同年龄之间存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）；ＢＤ：容重 ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ；％ＳＷＣ：含水量 ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＰ：总孔隙度
ｓｏｉｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ；ＳＯＣ：有机碳 ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ；ＴＮ：总氮 ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ；Ｃ ／ Ｎ：碳氮比 ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｉｏ；ＮＨ４ ⁃Ｎ：铵态氮 ａｍｍｏｎｉｕｍ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＮＯ３ ⁃Ｎ：硝态氮 ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＴＰ：全磷 ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ＡＰ：速效磷 ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；Ｎ ／ Ｐ：氮磷比 ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｒａｔｉｏ；ＴＫ：全钾 ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＡＫ：速效钾 ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
图 １　 不同年龄红椎林灌木层和草本层物种多样性和丰富度变化（平均值 ± 标准误差，ｎ＝ ３）
Ｆｉｇ．１　 Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｖａｒｙｉｎｇ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｆｏｒｅｓｔ （Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＥ， ｎ＝ ３）
不同字母代表该指标在不同年龄之间的差异性显著（Ｐ＜０．０５）
草本层的物种丰富度、α多样性和 β多样性的差异均没达到显著性水平（Ｐ＞０．０５，ｄｆ ＝ ３， １１）。 在 ４ 组年
龄中，３３ａ红椎林下草本层的物种丰富度最高，１６ａ的其次，６ａ和 ３０ａ之间无差异；α多样性指数的变化规律和
物种丰富度的变化规律相似，而 β多样性指数则表现为 ３０ａ的最大， ６ａ的其次， ３３ａ的最小（图 １）。
２．３　 影响不同年龄红椎林下物种组成的主要生物和非生物因子
冗余分析（ＲＤＡ）结果表明：第一主成分轴和第二主成分轴分别能够解释灌木层物种组成和生境因子关
系变异的 ６０．９％和 １９．９％，第一主成分轴能把 ６ａ或 １６ａ红椎林灌木层的物种和 ３０ａ或 ３３ａ的区分开，而 ６ａ和
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１６ａ红椎林灌木层的物种组成能被第二主成分轴分开，３０ａ和 ３３ａ红椎林的灌木层物种组成差异不明显，没有
被任何成分轴区分开。 在调查或测定的 ２２ 个生物和非生物因子中，通过进行蒙特卡洛检验预选后确定了 ９
个与灌木层物种变异显著相关的生物和非生物因子并被选入最后的模型分析，包括树龄、胸高断面积、郁闭
度、容重、坡度、坡位、坡向、ｐＨ值和土壤全钾含量，而最后模型确定胸高断面积是影响灌木层物种变异的最主
要生境因子（Ｐ＜０．０１， Ｆ＝ ９．２５）（图 ２）。
草本层物种组成的 ＲＤＡ结果表明：第一主成分轴和第二主成分轴总共能解释草本层物种组成和生境因
子关系变异的 ７０．２％，不同年龄红椎林草本层的物种组成均发生了明显的变异，第一主成分轴能把 ６ａ 或 １６ａ
红椎林草本层的物种组成和 ３０ａ或 ３３ａ的区分开，而第二主成分轴能把 ６ａ 和 １６ａ，以及 ３０ａ 和 ３３ａ 红椎林草
本层的物种组成区分开。 在调查或测定的 ２２个生物和非生物因子中，通过进行蒙特卡洛检验预选后确定了
８个与草本层物种组成变异显著相关的生物和非生物因子并被选入最后的模型分析，包括胸高断面积、树龄、
坡度、郁闭度、海拔、土壤全磷含量、ｐＨ值和坡向，而最后模型确定胸高断面积、坡度和海拔是影响草本层物种
变异的最主要生境因子（Ｐ＜０．０５）（图 ２）。
图 ２　 灌木层和草本层物种组成与样地主要环境因子之间的冗余分析（ＲＤＡ）
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＲＤＡ） ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｉｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ
２．４　 影响不同年龄红椎林下物种组成的因子方差分解
方差分解结果表明，本研究所调查的 ３类生境因子（微环境、植物特性和土壤理化性质）的总叠加效应分
别解释了灌木层和草本层物种变异的 ６３％和 ４７％。 然而影响灌木层物种组成的因素主要来自微环境和植物
特性两类因子之间的交互作用，几乎解释了灌木层物种变异的 ５０％（图 ３ｅ１），其次是微环境的独立效应解释
了 １２％灌木层物种的变异（图 ３ａ１），而植物特性或土壤性质的独立效应以及微环境和土壤性质两类因子之间
的交换作用对灌木层物种变异的解释率较小（图 ３ｂ１， ｃ１，ｄ１），植物特性和土壤两类因子之间以及微环境、植
物和土壤三类因子之间的交互作者没有对灌木层的物种变异产生影响（图 ３ｆ１，ｇ１）。
本研究表明影响草本层物种组成的主要因素同样来自微环境和植物特性两类因子之间的交互作用，几乎
解释了草本层物种变异的 ３０％（图 ３ｅ２），其次是微环境或植物特性的独立效应，解释了草本层物种变异的
１０％（图 ３ａ２，ｂ２），而微环境和土壤性质两类因子以及微环境、植物特性和土壤性质三类因子之间的交互作用
对草本层物种组成的影响较小（图 ３ｄ２，ｇ２），而土壤性质的独立效应以及土壤性质和植物特性两类因子之间
的交换作用在本研究中没有发现对草本层物种变异产生任何影响。
９６１　 １期 　 　 　 尤业明　 等：广西凭祥不同年龄红椎林林下植物物种多样性及其环境解释 　
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图 ３　 方差分解分析微环境、植物特性和土壤性质分别对灌木层和草本层物种变异影响的纯效应（ｐｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔ）和共同效应（ｓｈａｒｅ ｅｆｆｅｃｔ）
Ｆｉｇ．３　 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｎｄ ｓｈａｒｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔ， ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｅｄａｐｈｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ａｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｅｘｐｌａｉｎａｂｌｅ ｂｙ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ （ ｌｅｔｔｅｒｓ ａ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃ） ａｎｄ ｓｈａｒｅｄ （ｌｅｔｔｅｒｓ ｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｇ） ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｏｆ
ｆａｃｔｏｒｓ
３　 结论与讨论
林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，在调控生态系统结构和功能稳定和多样性上发挥着不可替
代的作用。 许多研究表明，林分年龄、林分类型通过影响林分的冠层结构、土壤养分和微环境调控林下灌木层
或草本层的物种组成［１５，１９］。 人工林的林下植物分布不仅受到经营树种、林冠郁闭度和经营措施的影响［１１］，
而且还受到立地条件（海拔、地形、地貌、土壤养分和光照条件等）的作用，其中光照条件是影响林下植物物种
组成和生长的主要因素之一［８，１９］。 本研究的 ＲＤＡ结果较好反映了生物和非生物因子与灌木层或草本层物种
组成的关系，揭示了乔木层的胸高断面积是影响红椎林灌木层物种变异的最主要因子，胸高断面积、海拔和坡
度是影响红椎林草本层物种变异的最主要因子，其中，本研究的胸高断面积变量在一定程度上能够反映林分
的冠层结构特征。 这与许多前期的研究结果一致［２０⁃２２］。
一些经典的理论模型结果认为林下物种的丰富度在幼龄林中趋于最大，因为这时候其冠层郁闭度最小，
随着年龄的增加，其冠层郁闭度增大，其林下物种丰富度也随之减少，但到了老龄林阶段，由于其冠层郁闭度
逐渐变小，其林下物种丰富度将再度出现增大现象［１３］。 本研究的结果与之相似，冠层郁闭度从 ６ａ树龄到 ３０ａ
树龄之间是增大，随后出现减少现象，而灌木层的物种丰富度和 α 多样性也随冠层郁闭度的增大而逐步减
少，而后来又随郁闭度减少而出现增大现象。 但在本研究中，不同年龄红椎林的草本层物种丰富度和 α 多样
性差异性不显著，与年龄或冠层郁闭度不存在线性关系，这与一些前期研究结果一致，认为树龄不能显著影响
其林下草本层的物种丰富度和多样性［１２］。 此外，本研究发现土壤理化性质除了少数指标外，其大部分指标在
不同年龄红椎林之间均不存在显著性差异，这与一些研究发现土壤理化性质在不同年龄序列中发生了显著变
化的结果有所不同，这种矛盾的出现可能与本研究中不同年龄的优势植被群落没有发生明显的改变或所选取
的年龄梯度小（只有 ２７ａ）有关，而其他一些前期的研究所选年龄梯度较大或植被群落特征已经发生明显
改变［２３］。
植物群落的物种组成和分布是生物因子和非生物因子综合作用的结果。 在大区域尺度上，降雨和温度被
认为是影响植被分布格局的两大重要因素；但微环境（坡度、坡向、海拔等）、土壤理化性质（有机碳、总氮、全
磷和速效磷等）也可能是影响景观及群落水平上物种组成的重要因素［２４］。 本研究证实了小区域尺度上不同
年龄红椎林的灌木层和草本层物种组成存在明显差异，表明了该地区人工林的林下植物群落的物种组成可能
易受微环境和乔木层特征的影响。 许多前期的研究表明不同的海拔梯度上植物的分布存在显著性的差异，海
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拔梯度被认为是调控物种分布格局的主要因子之一［１８⁃１９］，但本研究发现海拔没有显著影响灌木层的物种组
成，这可能与本研究的海拔梯度变化范围小有关（２６６—４６０ ｍ），但其能显著影响了草本层是物种组成，表明
该地区人工林的草本层的物种组成相对灌木层来说更易受海拔梯度的影响。 地形因子中，坡向、坡位和坡度
等在一定程度上能够影响小尺度上的光照、水分，因此在一定程度上也能够影响物种的组成［２０，２５］，这可能也
是本研究中坡度能显著影响草本层的物种组成的重要原因之一。
林分类型或年龄的差异，其对林下灌木层和草本层物种组成的影响主要体现林内的微环境（光照、水分
等）、土壤性质和凋落物性质等因素的作用。 有研究表明，不同林分类型或年龄的森林群落之间的土壤理化
性质和植被的冠层结构可能存在显著的差异，这可能会直接导致响林下植被的物种组成和分布格局发生明显
的变化。 植物的冠层特性可以通过影响森林群落的微气候（例如：光照、净降雨量和蒸散量），最终通过影响
温度和水分来调控林下植物的物种分布，被广泛认为是影响林下植物群落物种组成的显著性因子［１７，２６］，这与
本研究的结论相似。 然而在本研究中，没有发现任何测定的土壤物理和化学性质变量能够显著影响灌木层或
草本层的物种组成，这可能与本研究的土壤理化性质在不同年龄红椎林之间的变化幅度小没有能够对林下植
物的物种组成产生明显效应有关，或者其作用已被植物的冠层结构或地形因子等的作用所掩盖，这与 Ｙｕ 和
Ｓｕｎ等［１５］的研究结果相似，但与一些研究认为的土壤养分是驱动小区域尺度植被物种分布格局的结论有所
不同［９，２４］。
同时，本研究通过方差分解分析发现，所调查的生物因子和非生物因子只能解释部分林下植物群落的物
种变异，特别是对草本层物种的变异存在超过 ５０％的未解释部分，暗示了还存在很多未调查的因子可能也是
显著影响该地区红椎林下植物群落物种变异的重要因子之一，经营历史、经营措施、临界效应和人工抚育等因
素也可能是影响该地区人工林林下物种组成的重要因素之一。 本研究发现微环境和植物之间的相互作用是
影响该区域人工林林下植物群落物种组成的最主要因素，而土壤与微环境、土壤与植物两者之间，以及微环
境、植物和土壤三者之间的相互作用对林下植物群落的物种组成的影响较小，甚至无影响；此外，各类生物或
非生物因子的独立效应对本研究人工林林下植物群落的物种组成的影响有差异，微环境的独立效应对林下灌
木层物种组成的影响要高于植物或土壤的独立效应，微环境和植物的独立效应对林下草本层物种组成的影响
也是不容忽视的。
综上所述，林下植被的物种丰富度和 α 多样性在不同年龄红椎林之间差异不显著，土壤理化性质除个别
指标外，其余大部分指标在不同年龄红椎林之间差异也不显著。 不同年龄红椎林下灌木层和草本层的物种组
成存在明显差异，其中 ６ａ或 １６ａ林分与 ３０ａ或 ３３ａ的差异程度最为明显，而 ６ａ和 １６ａ以及 ３０ａ和 ３３ａ之间的
林下植物群落物种组成差异较小；胸高断面积是影响灌木层物种变异的最显著因子，而影响林下草本层物种
组成的最主要因子为胸高断面积、坡度和海拔；微环境和植物之间的相互作用是影响该区域人工林林下植物
群落物种组成的最主要因素，而土壤与微环境、土壤与植物两者之间，以及微环境、植物和土壤三者之间的相
互作用对林下植物群落的物种组成的影响较小，甚至无影响；微环境的独立效应对林下植物群落物种变异的
影响要高于植物或土壤的独立效应。
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１７１　 １期 　 　 　 尤业明　 等：广西凭祥不同年龄红椎林林下植物物种多样性及其环境解释 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［ ６ ］　 Ｗｕ Ｊ Ｐ， Ｌｉｕ Ｚ Ｆ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｌ， Ｓｕｎ Ｙ Ｘ， Ｚｈｏｕ Ｌ Ｘ， Ｌｉｎ Ｙ Ｂ， Ｆｕ Ｓ Ｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｒｅｍｏｖａｌ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ２５（４）： ９２１⁃９３１．
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ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｅｒｍａｎｙ （Ｓｃｈｌｅｓｗｉｇ⁃Ｈｏｌｓｔｅｉｎ） ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００３， １８２（１ ／ ３）： ３２７⁃３３８．
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２７１ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷